Zapadni lovci-sakupljači

Zapadni lovci-sakupljači, zapadnoevropski lovci-sakupljači ili zapadni evropski lovci-sakupljači, su nazivi korišćeni u arheogenetici za posebnu predačku komponentu koja potiče od mezolitskih lovaca-sakupljača iz zapadne, južne i srednje Evrope. Često je u upotrebi skraćenica ZLS. Tokom mezolita, ZLS su naseljavali oblast koja se prostirala od Britanskih ostrva na zapadu do Karpata na istoku.[1]

Čovek iz Čedra ili Čedarski čovek, otkriven u Velikoj Britaniji, je imao zapadnolovačko-sakupljački genotip.

Uz skandinavske lovce-sakupljače (SLS) i istočne lovce-sakupljače (ILS), zapadni lovci-sakupljači (ZLS) su činili jednu od tri glavne genetske skupine u postglacijalnom periodu rane holocenske Evrope.[2] Granica između ZLS i ILS išla je otprilike od donjeg Dunava, na sever duž zapadnih šuma Dnjepra prema zapadnom Baltičkom moru.[1]

Skandinavski lovci-sakupljači su bili mešanog ZLS i ILS porekla. Nekada rasprostranjeni širom Evrope, ZLS su u velikoj meri potisnuti širenjem ranih evropskih zemljoradnika (REZ) tokom ranog neolita, ali su se ponovo proširili tokom srednjeg neolita, uglavnom mešanjem ZLS muškaraca i REZ žena. Tokom kasnog neolita i ranog bronzanog doba, zapadni stepski stočari (ZSS) iz Pontsko-kaspijske stepe započeli su ogromnu ekspanziju, koja je dodatno smanjila teritoriju ZLS. Među savremenim populacijama, udeo zapadnolovačko-sakupljačkog porekla je najveći među populacijama istočnog Baltika.

Najzastupljenija haplogrupa Y-DNK kod Zapadnih lovaca-sakupljača je haplogrupa I, dok je haplogrupa U (uglavnom U5) njihova najzastupljenija mtDNK haplogrupa.

Studije uredi

Lazaridis i saradnici su u studiji objavljenoj 2014. identifikovali zapadne lovce-sakupljače (ZLS) kao zasebnu predačku komponentu. Utvrđeno je da su oni dali svoj genetski doprinos svim modernim Evropljanima, uključujući i rane evropske zemljoradnike (REZ), koji su, najvećim delom bili anadolskog porekla. Oni su došli do zaključka da su se ZLS odvojili od istočnih Evroazijaca približno 40.000 godina pre sadašnjosti, a od drevnih severnih Evroazijata (DSE) oko 24.000 godina pre sadašnjosti.[3]

Hak i saradnici su 2015. otkrili da se udeo porekla od ZLS značajno povećao u razdoblju od ranog neolita do srednjeg neolita.[4]

Metison i saradnici su 2015. otkrili da većina današnjih Evropljana ima mešano poreklo i da potiču od ZLS, ILS i nosilaca kulture jamnog groba koja je bila rasprostranjena u Pontsko-kaspijskoj stepi.[5]

Lazaridis i saradnici su u studiji objavljenoj 2016. utvrdili da su ZLS bili mešavina Kromanjonaca (praistorijskih ljudi iz gornjeg paleolita) i ILS. Sa druge strane Istočni lovci-sakupljači su 75% svojih gena nasledili od Drevnih Severnih Evroazijata, a skandinavski lovci-sakupljači (SLS) su bili mešavina ILS i ZLS.[a]

Džons i saradnici su 2017. objavili studiju u kojoj je utvrđeno da su nosioci mezolitske kundske i narvske kulture istočnog Baltika bili mešavina ZLS i ILS, s' tim da su bili srodniji ZLS. Utvrđeno je da se uzorci iz ukrajinskog mezolita i neolita nalaze između ZLS i ILS, što ukazuje na genetski kontinuitet u oblasti Dnjeparskih brzaka u periodu od 4.000 godina. Ukrajinski uzorci pripadali su isključivo mtDNK haplogrupi U, koja je otkrivena u oko 80% svih evropskih uzoraka lovaca-sakupljača.[7]

Sag i saradnici su 2017. otkrili da su nosioci kulture grebenaste keramike iz oblasti istočnog Baltika bili blisko srodni ILS, za razliku od lovaca-sakupljača koji su u daljoj prošlosti živeli u toj oblasti, koji su bili srodniji ZLS.[8]

Ginter i saradnici su 2018. analizirali 13 uzoraka skandinavskih lovaca-sakupljača i otkrili da su svi poreklom od ZLS, međutim SLS iz zapadne i severne Skandinavije su imali manji udeo ZLS porekla (oko 51%) od onih iz istočne Skandinavije (oko 62%). Autori su predložili teoriju prema kojoj su SLS mešavina ZLS koji su se doselili u Skandinaviju sa juga i ILS koji su kasnije doseljeni u Skandinaviju sa severoistoka duž norveške obale. Zapadni lovci-sakupljači koji su ušli u Skandinaviju su najverovatnije pripadali arensburgijenskoj kulturi. ILS i ZLS su imali manju učestalost alela SLC45A2 i SLC24A5, koji izazivaju depigmentaciju, i OCA/Herc2, koji utiče na boju očiju, nego SLS.[9]

Mitnik i saradnici su 2018. otkrili da su stanovnici južnih područja istočnog Baltika, posebno nosioci kundske i narvske kulture, bili najsrodniji Zapadnim lovcima-sakupljačima, dok su nosioci kulture grebenaste keramike bili bliže srodni Istočnim lovcima-sakupljačima. Za razliku od većine ZLS, ZLS istočnog Baltika se nisu mešali sa Ranim Evropskim Zemljoradnicima tokom neolita. Današnje stanovništvo istočnog Baltika stoga ima veći udeo zapadnolovačko-sakupljačkog porekla od bilo koje druge populacije u Evropi.[10]

Metison i saradnici su u studiji iz 2018. analizirali veliki broj uzoraka koji potiču od praistorijskih ljudi iz Evrope. Analiziran je DNK (uključujući Y-DNK i mtDNK) jedanaest ZLS iz gornjeg paleolita i mezolita zapadne, srednje i Jugoistočne Evrope. Od devet ekstrahovanih uzoraka Y-DNK, šest je pripadalo haplotipovima haplogrupe I (posebno potkladama I2a), jedan je pripadao C1a2, jedan R, a jedan je verovatno pripadao haplogrupi J. Od jedanaest ekstrahovanih uzoraka mtDNK, devet je pripadalo U5b1, jedan je pripadao U5a2c, a jedan U2. Ovi rezultati sugerišu da su ZLS, više od šest hiljada godina bili rasprostranjeni od atlantske obale na zapadu, do Sicilije na jugu, i Balkana na jugoistoku.[11] Studija je obuhvatila i analizu velikog broja uzoraka iz praistorijske istočne Evrope. Sakupljeno je 37 uzoraka iz mezolitske i neolitske Ukrajine (9500—6000. p. n. e.). Utvrđeno je da se oni nalaze između Istočnih lovaca-sakupljača i Skandinavskih lovaca-sakupljača (koji su mešavina ILS i ZLS), ali se udeo zapadnolovačko-sakupljačkog porekla u ovoj populaciji povećao tokom neolita. Drugim rečima, bili su Istočni lovci-sakupljači sa manjom primesom Zapadnih lovaca-sakupljača, koja se vremenom povećala. Uzorci Y-DNK ekstrahovani iz ovih pojedinaca pripadali su isključivo haplotipovima haplogrupe R (naročito potkladi R1b1) i haplogrupe I (naročito potkladi I2). Njihova mtDNK je pripadala skoro isključivo haplogrupi U (naročito potkladama U5 i U4).[11] Analiziran je veliki broj skeleta sa arheološkog nalazišta groblje Zvejneki, koji su uglavnom pripadali nosiocima kundske i narvske kulture sa istočnog Baltika. Skeleti iz ranijih faza su pripadali osobama zapadnolovačko-sakupljačkog porekla, međutim, skeleti iz kasnijih faza su pripadali osobama koje su imale pretežno istočnolovačko-sakupljačko poreklo. Njihov Y-DNK pripadao je skoro isključivo haplotipovima haplogrupa R1b1a1a i I2a1, dok je mtDNK pripadao isključivo haplogrupi U (naročito potkladama U2, U4 i U5).[11] Analizirani su i skeleti četrdeset osoba sa tri mezolitska lokaliteta koja su pripadala kulturi Lepenskog Vira sa Balkana (Đerdapska klisura). Procenjeno je da su ove osobe imale 85% gena nasleđenih od ZLS i 15% od ILS. Haplotipovi Y-DNK muškaraca iz Đerdapske klisure pripadali su isključivo haplogrupama R (R1b1a) i I (uglavnom I2a), dok je njihova mtDNK uglavnom pripadala haplogrupi U (naročito potkladama U5 i U4).[11] Utvrđeno je da je u neolitu stanovništvo Balkana imalo 98% anadolskog porekla i 2% porekla od ZLS. U eneolitu, nosioci kulture Tripolje-Kukuteni imali su oko 20% zapadnolovačko-sakupljačkog porekla, i nalazili su se između ILS i ZLS. Utvrđeno je da su nosioci kulture kuglastih amfora imali oko 25% zapadnolovačko-sakupljačkog porekla, što je znatno više od srednjoneolitskih grupa Srednje Evrope.[11]

Antonio i saradnici su 2019. ispitali ljudske ostatke sa arheološkog nalazišta Grota Kontinenca u Italiji. Uzorci koji potiču iz 10000-7000. p. n. e. su imali Y-DNK koji je pripadao haplogrupi I2a, dok je mtDNK pripadao haplogrupi U (dva uzorka su pripadala U5b1, a jedan U5b3).[12][13] Oko 6000. p. n. e., Zapadne lovce-sakupljače u Italiji su skoro potpuno zamenili Rani Evropski Zemljoradnici (Y-DNK dva uzorka su pripadala haplogrupi G2a2, a jedan R1b), međutim, u narednom milenijumu udeo zapadnolovačko-sakupljačkog porekla se neznatno povećao.[14]

Fizički izgled uredi

Prema genetičaru Dejvidu Rajhu, DNK analiza je pokazala da su Zapadni lovci-sakupljači po pravilu bili tamne kože, tamne kose i plavih očiju.[15] Arheolog Grejem Voren je rekao da se njihova boja kože kretala od maslinaste do crne, i pretpostavio je da je možda postojala razlika u boji očiju i kose između populacija različitih oblasti.[16]

Ustanovljeno je da su dva skeleta ZLS sa nekompletnim SNP, La Branja 1 i Čedarski čovek, imali „tamnu” ili „tamnu/crnu” boju kože, dok su dva druga skeleta ZLS sa potpunim SNP, „Sven” i Lošburski čovek, imali „tamnu/srednju” i „srednju” boju kože.[17][9][b]

Napomene uredi

  1. ^ Istočni lovci-sakupljači (ILS) su 3/4 bili poreklom od DSE... skandinavski lovci-sakupljači (SLS) su mešavina ILS i ZLS; a ZLS su mešavina ILS i gornjopaleolitskih Kromanjonaca čiji su ostaci otkriveni u pećini Grot du Bišon u Švajcarskoj.[6]
  2. ^ Ove pretpostavke su dobijene korišćenjem modela multinomijske logističke regresije zasnovanog na panelu od 36 pažljivo odabranih SNP sa niskom osetljivošću od 0,26 za klasifikaciju srednje kože (u poređenju sa 0,99 i 0,90 za belu i crnu kožu, respektivno). Tačnost korišćenog modela mogla bi se dodatno poboljšati sa „dodatnim (ali trenutno nepoznatim) SNP prediktorima jednom identifikovanim putem budućeg izučavanja genomskih asocijacija (GWAS)”.[18]

Izvori uredi

  1. ^ a b Anthony 2019b, str. 28.
  2. ^ Kashuba 2019: „Ranije aDNK studije ukazuju na postojanje tri genetske skupine u ranoj postglacijalnoj Evropi: zapadni lovci-sakupljači (ZLS), istočni lovci-sakupljači (ILS), i skandinavski lovci-sakupljači (SLS). SLS su nastali mešanjem ZLS i ILS.”
  3. ^ Lazaridis 2014.
  4. ^ Haak 2015.
  5. ^ Mathieson 2015.
  6. ^ Lazaridis 2016.
  7. ^ Jones 2017.
  8. ^ Saag 2017.
  9. ^ a b Günther 2018.
  10. ^ Mittnik 2018.
  11. ^ a b v g d Mathieson 2018.
  12. ^ Antonio et al. 2019, Table 2 Sample Information, Rows 4-6.
  13. ^ Antonio et al. 2019, str. 1.
  14. ^ Antonio et al. 2019, str. 2, Fig. 1.
  15. ^ Reich, David (2018). Who We Are and How We Hot Here : Ancient DNA and the New Science of the Human Past (First izd.). New York: Knopf Doubleday Publishing Group. ISBN 978-1101870334.  "Analysis of ancient DNA data shows that the hunter-gatherers of Western Europe some eight thousand years ago had blue eyes but dark skin and dark hair, a combination that is rare today."
  16. ^ Warren, Graeme (2021). Hunter-Gatherer Ireland: making connections in an island world. Oxbow Books. ISBN 978-1789256840.  "WHGs for example, had skin pigmentation ranging from olive to brown to black, with blue or blue-green eyes. In some parts of Europe this may also have been associated with blond hair."
  17. ^ Brace, Selina; Diekmann, Yoan; Booth, Thomas J.; Faltyskova, Zuzana; Rohland, Nadin; Mallick, Swapan; Ferry, Matthew; Michel, Megan; Oppenheimer, Jonas; Broomandkhoshbacht, Nasreen; Stewardson, Kristin; Walsh, Susan; Kayser, Manfred; Schulting, Rick; Craig, Oliver E.; Sheridan, Alison; Pearson, Mike Parker; Stringer, Chris; Reich, David; Thomas, Mark G.; Barnes, Ian (2019), „Population Replacement in Early Neolithic Britain”, Nature Ecology & Evolution, 3 (5): 765—771, PMC 6520225 , PMID 30988490, doi:10.1038/s41559-019-0871-9  Supplementary Material. Page 22: "Two WHGs (Cheddar Man and La Braña from northern Spain) are predicted to have had dark or dark-to-black skin, whereas one (Loschbour44from Luxembourg) is predicted to have had intermediate skin suggesting but we find potential temporal and/or geographical variation in pigmentation characteristics, suggesting that diverse skin pigmentation levels coexisted in WHGs by at least ca.8 kBP. Sven was predicted to have had dark to intermediate to dark skin in line with the current hypothesis that alleles commonly associated with lighter skin in Europeans were introduced to north-western Europe by ANFs."
  18. ^ Walsh, Susan (2017). „Global skin colour prediction from DNA.”. Human Genetics. 136 (7): 847—863. PMC 5487854 . PMID 28500464. doi:10.1007/s00439-017-1808-5. 

Literatura uredi

Za dalje čitanje uredi