Википедија

Zapadni stepski stočari

Zapadni stepski stočari (ZSS) je naziv korišćen u arheogenetici za posebnu predačku komponentu koja je prvi put otkrivena kod osobe koja potiče iz doba eneolita, čiji su ostaci pronađeni u Pontsko-kaspijskoj stepi, a koja je kasnije otkrivena u drevnim populacijama koje su pripadale hvalinskoj, srednjostoškoj i kulturi jamnog groba. U današnjim evropskim i južnoazijskim populacijama ova predačka komponenta ima značajan udeo.[a][b] Često su u upotrebi izrazi jamno (jamnaja) poreklo, poreklo povezanao sa jamnim, stepsko poreklo i poreklo povezanao sa stepskim.[5]

Prikaz pravaca seoba Indoevropljana od 4000 do 1000 pre nove ere prema široko prihvaćenoj kurganskoj hipotezi. Veruje se da je ovim seobama po velikom delu Evroazije rašireno zapadnostepsko-stočarsko poreklo i indoevropski jezici.[1][2][3]

Smatra se da zapadni stepski stočari potiču od istočnih lovaca-sakupljača (ILS) koji su se mešali sa kavkaskim lovcima-sakupljačima (KLS), a ZSS komponenta predstavlja mešavinu ILS i KLS predačkih genetskih komponenti u približno jednakim razmerama (ILS oko 60% i KLS oko 40%), sa većim doprinosom Y-DNK haplogrupa nasleđenih od ILS muškaraca. Y-DNK haplogrupe koje se javljaju kod zapadnih stepskih stočara nisu uniformne, nosioci kulture jamnog groba su uglavnom pripadali haplogrupi R1b-Z2103, dok je manji deo pripadao haplogrupi I2a2, a nosioci starije Hvalinske kulture su takođe uglavnom pripadali R1b haplogrupi, ali i R1a, Q1a, J i I2a2, dok su nosioci kasnije kulture impreso keramike (sa visokim udelom ZSS genetske komponente) uglavnom pripadali haplogrupi R1b u najranijim uzorcima, a u kasnijim haplogrupi R1a-M417.[6][7][8]

Oko 3000 godine pre nove ere, nosioci kulture jamnog groba ili blisko srodne skupine,[1] koja je imala visok udeo ZSS porekla i oko 10-18% udela porekla od ranih evropskih zemljoradnika (REZ),[4] započela je masovnu seobu kojom se proširila po Evroaziji. Većina savremenih lingvista, arheologa i genetičara smatra da je ova seoba povezana sa širenjem barem nekih indoevropskih jezika. Poreklo od ZSS iz ovog perioda se često naziva stepsko poreklo iz ranog i srednjeg bronzanog doba (SPRSBD).[v]

Ova seoba je povezana sa poreklom nosilaca kulture linearne keramike, koji su imali oko 75% ZSS porekla i poreklom nosilaca kulture zvonastih pehara („istočna grana“), koji su imali oko 50% ZSS porekla. Međutim, veza između ovih skupina nije u potpunosti razjašnjena.[9] Ekspanzija ZSS je rezultirala skoro potpunim nestankom Y-DNK Ranih Evropskih Zemljoradnika (REZ) iz evropskog genetskog rezervoara, i značajnom promenom kulturnog i genetskog pejzaža Evrope. Tokom bronzanog doba, nosioci kulture linearne keramike, koji su imali primesu porekla od starosedelaca srednje Evrope, započeli su povratnu seobu u stepu, gde su stvorili sintaštinsku kulturu, a poreklo od ZSS iz ovog perioda naziva se stepsko poreklo iz srednjeg i kasnog bronzanog doba (SPSKBD) ili sintaštinsko poreklo.[v] Nosioci andronovske kulture i srubne kulture, preneli su SPSKBD u srednju i južnu Aziju zajedno sa indoiranskim jezicima, ostavivši dugotrajno kulturno i genetsko nasleđe.

Današnje stanovništvo Evrope je u najvećoj meri rezultat mešanja zapadnih lovaca-sakupljača, istočnih lovaca-sakupljača i zapadnih stepskih stočara. U Evropi udeo zapadnih stepskih stočara je najveći među Norvežanima, oko 50%,[10] dok u južnoj Aziji dostiže vrhunac kod naroda Kalaš, takođe oko 50% prema jednom izvoru,[11] dok se prema drugom izvoru kreće oko 30%.[12]

Rezime studija objavljenih u žurnalima Nejč'r i Sel 2015. uredi

 
Seoba nosilaca kulture jamnog groba i njihovih srodnika, prema Entoniju (2007),[13] (2017);[14] Narasimhanu (2019);[3] Nordkvistu i Hejdu (2020):[15]

Rezime nekoliko genetskih studija objavljenih u žurnalima Nejč'r i Sel 2015.[16]:

  • Udeo gena nasleđenih od Zapadnih Stepskih Stočara je „niži u južnoj Evropi, a viši u severnoj Evropi”, čiji stanovnici u proseku imaju oko 50% zapadnostepsko-stočarskog porekla;[1][17]
  • Zapadnostepsko-stočarsko poreklo je povezano sa seobom nosilaca kulture jamnog groba oko 3000. p. n. e.;[18][1]
  • U Evropi 3. milenijuma pre nove ere (i praistorijskoj Evropi uopšte) su se dešavale velike i brze promene, koje su uključivale velike seobe i zamena stanovništva;[18]
  • Seoba nosilaca kulture jamnog groba je povezana sa širenjem indoevropskih jezika;[18][1]
  • Od kuge, bolesti koju uzrokuje bakterija Yersinia pestis i koja potiče iz evroazijske stepe, ljudi su umirali u Evropi i u 3. milenijumu p.n.e;[19]
  • Naučnici su zaključili da je među nosiocima kulture jamnog groba postojala najveća ikad zabeležena genetska selekcija povezana sa stasom.[20]

Studije uredi

Velika seoba sa stepe je dovela do pojave indoevropskih jezika u Evropi uredi

Hak i saradnici su otkrili da su nosioci kulture jamnog groba mešanog porekla i da potiču od Istočnih Lovaca-sakupljača i druge nepoznate populacije. Utvrđeno je da Y-DNK svih sedam ispitanih muškaraca pripada subkladi R-M269 haplogrupe R1b. R1b je ranije otkriven među ILS koji su živeli severnije.[1]

U studiji je otkriveno da su testirani pojedinci koji su pripadali kulturi linearne keramike bili približno 75% ZSS porekla, i da potiču od nosilaca jamne kulture ili genetski slične populacije koja se mešala sa Evropljanima srednjeg neolita. Ovo je sugerisalo da su nosioci jamne kulture ili blisko srodno stanovništvo krenuli u masovnu seobu oko 3.000 godina pre nove ere, što je verovatno igralo ulogu u širenju bar nekih indoevropskih jezika u Evropi. U tom trenutku, Y-DNK haplogrupe uobičajene među Ranim Evropskim Zemljoradnicima (REZ), kao što je G2a, nestaju skoro u potpunosti u Srednjoj Evropi, a zamenjuju ih ZSS/ILS očinske haplogrupe koje su ranije bile retke (R1b) ili nepoznate (R1a) u ovoj oblasti. Udeo haplogrupa mtDNK Ranih Evropskih Zemljoradnika se takođe značajno smanjuje, a povećava se udeo haplogrupa ZSS, što sugeriše da su u širenju nosilaca kulture jamnog groba učestvovali i muškarci i žene. Nakon završetka širenja nosilaca kulture jamnog groba došlo je do ponovnog povećanja udela REZ i ZLS porekla u Srednjoj Evropi, jer je to otkriveno u uzorcima koji potiču od nosilaca kulture zvonastih pehara i njihovih naslednika nosilaca unjetičke kulture.[1] Nosioci kulture zvonastih pehara su imali oko 50% ZSS porekla.[21]

Sve današnje evropske populacije mogu se modelirati kao mešavina ZLS, REZ i ZSS. ZSS poreklo je češće u severnoj Evropi nego u južnoj Evropi. Od današnjih populacija ispitanih u studiji, ustanovljeno je da Norvežani imaju najveći udeo ZSS porekla, koji među njima prelazi 50%.[1]

Populaciona genomika Evroazije bronzanog doba uredi

Alentoft i saradnici su 2015. ispitali Y-DNK pet muškaraca koji su pripadali kulturi jamnog groba. Četiri muškarca su bili nosioci haplogrupe R1b1a2, dok je jedan pripadao I2a2a1b1b. Studijom je otkriveno da su neolitski zemljoradnici u Srednjoj Evropi bili „u velikoj meri zamenjeni” nosiocima kulture jamnog groba oko 3000 godine pre nove ere. Što je dovelo ne samo do promene genetskog pejzaža, već i kulturnog pejzaža Evrope u mnogim aspektima.[18]

Otkriveno je da se nosioci Afanasjevske kulture južnog Sibira „genetski ne razlikuju” od njihovih savremenika nosilaca kulture jamnog groba. Utvrđeno je i da su nosioci kulture linearne keramike, kulture zvonastih pehara, unjetičke kulture i kulture nordijskog bronzanog doba genetski veoma slični jedni drugima, ali u različitoj meri i nosiocima kulture jamnog groba, kojima su najsrodniji bili nosioci kulture linearne keramike. Autori studije sugerišu da je sintaštinska kultura Srednje Azije nastala kao rezultat seobe iz Srednje Evrope na istok nosilaca kulture linearne keramike, koji su imali mešano poreklo (ZSS i REZ).[18]

Genom iz gornjeg paleolita otkriva duboke korene današnjih Evroazijata uredi

Džons i saradnici su otkrili 2015. da ZSS potiču od stanovništva koje je nastalo mešanjem ILS i ranije nepoznate skupine koju su autori nazvali Kavkaski Lovci-sakupljači (KLS). Utvrđeno je da su se KLS odvojili od ZLS oko 43000 p. n. e, i da su se odvojili od REZ oko 23000 pre nove ere Procenjeno je da su nosioci kulture jamnog groba približno „polovinom poreklom od KLS i srodnika”.[22]

Genomski obrasci selekcije prisutni kod 230 drevnih Evroazijata uredi

Metison i saradnici su otkrili postojanje genomskih obrazaca selekcije kod 230 drevnih Evroazijata, ovi nalazi su objavljeni u časopisu Nejč'r u novembru 2015. godine, otkriveno je da su nosioci poltavkinske kulture, potapovske kulture i srubne kulture bili blisko srodni i uglavnom poreklom od ZSS, mada su nosioci srubne kulture imali veći udeo REZ porekla (oko 17%) od ostalih. Kao i u slučaju nosilaca kulture jamnog groba, muškarci koji su pripadali poltavkinskoj kulturi su uglavnom bili nosioci Y-DNK haplogrupe R1b, dok su muškarci koji su pripadali srubnoj kulturi bili nosioc haplogrupe R1a.[20]

Studijom je otkriveno da se većina današnjih Evropljana može modelirati kao mešavina ZLS, REZ i ZSS.[g]

Genomski uvid u poreklo poljoprivrede na drevnom Bliskom istoku uredi

U genetskoj studiji objavljenoj u časopisu Nejč'r u julu 2016. otkriveno je da su ZSS mešavina ILS i „populacije srodne stanovništvu Irana iz bakarnog doba”. Ustanovljeno je da su ILS 75% poreklom od Drevnih Severnih Evroazijata (DSE). Otkriveno je značajno prisustvo ZSS porekla među populacijama Južne Azije, a najveći udeo ZSS porekla od 50% ima narod Kalaš, što je nivo sličan današnjoj populaciji severne Evrope.[17]

Genetsko poreklo Minojaca i Mikenaca uredi

Studijom koju su sproveli Lazaridis i saradnici 2017, u kojoj je ispitano genetsko poreklo Mikenaca i Minojaca, utvrđeno je da su Mikenci genetski slični Minojcima, i da Mikenci imaju oko 15% ZSS porekla, koje nije bilo prisutno kod Minojaca. Utvrđeno je da se Mikenci mogu modelirati kao mešavina ZSS i Minojaca. Prema ovoj studiji postoje dva ključna pitanja na koja je potrebno naći odgovore u budućim studijama. Prvo, kada su zajednički „istočni” preci Minojaca i Mikenaca stigli na obale Egejskog mora? Drugo, da li je „severno” poreklo kod Mikenaca posledica sporadičnog useljavanja u Grčku, ili je rezultat brze seobe kao u srednjoj Evropi? Takva seoba bi podržala ideju da su govornici pra-grčkog činili južno krilo stepskih doseljenika, govornika indoevropskih jezika. Ipak, odsustvo „severnog” porekla u uzorcima iz bronzanog doba iz Pisidije, gde je dokazano prisustvo indoevropskih jezika u antičko doba, dovodi u sumnju ovu genetsko-lingvističku povezanost, zbog čega je potrebno dalje uzorkovanje govornika drevnih anadolskih jezika.[23]

Fenomen kulture zvonastih pehara i genomska transformacija severozapadne Evrope uredi

Olalde i saradnici su 2018. objavili studiju u kojoj je obrađena tema ulaska ZSS na Britanska ostrva. Utvrđeno je da su ZSS gene na Britanska ostrva doneli nosioci kulture zvonastih pehara u drugoj polovini 3. milenijuma pre nove ere. Doseljavanje nosilaca kulture zvonastih pehara je dovela do „zamene ~90% britanskog genetskog rezervoara u roku od nekoliko stotina godina”. U genetskom rezervoaru Britanskih ostrva ranije su dominirali REZ sa blagim primesama ZLS.[d]

Danas u delovima britanskih ostrva Y-DNK skoro u potpunosti pripada, ZSS lozi, haplogrupi R1b-M269, za koju se smatra da su je na ostrva doneli nosioci kulture zvonastih pehara.[24]

Genomska istorija Jugoistočne Evrope uredi

U genetskoj studiji objavljenoj u časopisu Nejč'r u februaru 2018. navedeno je da se današnje stanovništvo Evrope može modelirati kao mešavina ILS, ZLS, ZSS I REZ.[đ]

Ovom studijom su ispitani ostaci osoba koje su pripadale kulturi kuglastih amfora, koje su živele u neposrednom susedstvu nosilaca kulture jamnog groba. Nosioci kulture kuglastih amfora nisu imali ZSS poreklo, na osnovu čega je zaključeno da su kulturne razlike i razlike u genetici stanovništva povezane.[21]

Značajno je i otkriće da su dve osobe sahranjene u današnjoj Bugarskoj, oko 4500 godine p. n. e, imale ZSS poreklo. Ovo otkriće je pokazala da su se Zapadni Stepski Stočari pojavili van stepe 2.000 godina pre nego što se ranije mislilo.[21]

Prvi uzgajivači konja i uticaj širenja stanovništva stepe u Aziju tokom ranog bronzanog doba uredi

Damgor i saradnici su 2018. otkrili da su seobe povezane sa nosiocima kulture jamnog groba imale manje direktan i dugotrajan uticaj u istočnoj i južnoj Aziji nego u Evropi. Najvažnije je da je utvrđeno da nosioci botajske kulture kasnog neolita iz Srednje Azije nisu imali ZSS poreklo, što upućuje na zaključak da su pripadali stanovništvu koje potiče od ogranka DSE, koje se značajno udaljilo od ZSS.[25]

Dinamika stanovništva i uspon mlečnog stočarstva na istoku evroazijske stepe u bronzanom dobu uredi

U genetskoj studiji objavljenoj u „Zborniku Nacionalne akademije nauka Sjedinjenih Američkih Država” u novembru 2018. ispitano je prisustvo ZSS porekla na mongolskoj visoravni. Proučeni su brojni ostaci pojedinaca iz kasnog bronzanog doba sahranjenih oko Bajkalskog jezera. Ovi pojedinci su imali samo 7% ZSS poreklo, što sugeriše da je stočarstvo usvojeno u istočnoj stepi kroz prenos kulture, a ne genetskom zamenom.[2]

U studiji je otkriveno da su ZSS poreklo pronađeno među stanovništvima iz kasnog bronzanog doba u južnom Sibiru, a jedno od njih je stanovništvo karasučke kulture, preli nosioci andronovske kulture, a ne nosioci starije afanasjevske kulture, čije genetsko nasleđe u regionu tada praktično nije postojalo.[2]

Podaci o genomu drevnih ljudi u intervalu od 3.000 godina na Kavkazu se podudara sa ekogeografskim oblastima uredi

U genetskoj studiji objavljenoj u časopisu Nejč'r Komjunikejš'ns (Nature Communications) u februaru 2019. upoređeno je genetsko poreklo nosilaca kulture jamnog groba i majkopske kulture. Utvrđeno je da veći deo REZ porekla nosilaca kulture jamnog groba potiče od nosilaca kulture kuglastih amfora i kukutensko-tripoljske kulture iz Istočne Evrope.[4][26] Ukupno REZ poreklo prisutno kod nosilaca kulture jamnog groba procenjeno je na 10-18%. S obzirom da su nosioci majkopske kulture imali mnogo veći udeo REZ porekla, nije moguće da su oni bili glavni izvor KLS porekla među ZSS. Do mešanja ILS predaka ZSS sa KLS moralo je stoga doći ranije.[26]

Genomska istorija Iberijskog poluostrva tokom proteklih 8.000 godina uredi

Olalde i saradnici su u studiji objavljenoj 2019. ispitali pojavu ZSS porekla na Iberijskom poluostrvu. Najstariji dokaz prisustva ZSS porekla je osoba koja je na poluostrvu živela 2200 pre nove ere u neposrednoj blizini starosedelačkog stanovništva. U narednih 200 godina Y-DNK starosedelaca (haplogrupe H, G2 i I2) je skoro u potpunosti zamenjen jednom ZSS lozom R-M269. S druge strane mtDNK prisutan u ovo doba je još uvek bio većim delom starosedelačkog porekla, što ukazuje na to da su ZSS poreklo u Iberiju većim delom doneli muškarci.[e]

Genomsko formiranje Južne i Srednje Azije uredi

 
Seobe nosilaca kulture jamnog groba i njihovih srodnika prema Harasimhanu.[3]

Narasimhan i saradnici su 2019. u časopisu Saj'ns (Science) objavili članak pod nazivom „Genomsko formiranje Južne i Srednje Azije” (The Genomic Formation of South and Central Asia), u kome su naveli svoje otkriće da indoevropske populacije širom Evroazije imaju veliki udeo zapadnostepsko-stočarskog porekla. Što je poslužilo kao još jedan dokaz da su nosioci kulture jamnog groba govorili indoevropskim jezikom.[3]

Studijom je otkriveno da su nosioci kultura linearne keramike, srubne, sintaštinske i andronovske bili blisko srodni i skoro u potpunosti zapadnostepsko-stočarskog porekla, ali sa malom evropsko-srednjo-neolitskom primesom. Ovi rezultati su dodatno potkrepili ideju da se sintaštinska kultura pojavila nakon seobe na istok, nazad u stepu, nosilaca kulture linearne keramike, koji su većim delom imali zapadnostepsko-stočarsko poreklo.

Među najranijim Zapadnim Stepskim Stočarima, haplogrupa R1b je bila najprisutnija Y-DNK loza, dok je R1a (naročito R1a1a1b2) bila česta u Srednjoj Aziji, među nosiocima mlađih kultura, kao što su andronovska i srubna.[3]

Studijom je otkriveno i postojanje posebne arheogenetske loze Zapadnih Sibirskih Lovaca-sakupljača (ZSLS), za koju je utvrđeno da je bila 30% istočnolovačko-sakupljačkog, 50% drevno-severno-evroazijatskog i 20% istočnoazijatskog porekla. Takođe je uočeno, da su Zapadni Stepski Stočari tokom širenja na istok stekli malu primesu (8%) Zapadnih Sibirskih Lovaca-sakupljača.[3]

Utvrđeno je da je tokom bronzanog doba došlo do značajnog rasta udela zapadnostepsko-stočarskog porekla u Srednjoj i Južnoj Aziji. Kao i da je zapadnostepsko-stočarsko poreklo bilo skoro potpuno odsutno u ranijim uzorcima u južnoj Srednjoj Aziji u 3. milenijumu pre nove ere.[ž]

Tokom širenja ZSS iz Srednje Azije prema Južnoj Aziji u bronzanom dobu, primećen je rast udela južno-azijsko-zemljoradničkog porekla među ZSS. Među stanovništvom Južne Azije udeo zapadnostepsko-stočarsko porekla je najviši među bramanima i bumiharima. Prema tome, ZSS poreklo se raširilo po Indiji u Vedsko doba.[3]

Drevni Rim: Genetska raskrsnica Evrope i Sredozemlja uredi

Antonio i saradnici su novembra 2019. u časopisu Saj'ns (Science) objavili svoj rad „Drevni Rim: Genetska raskrsnica Evrope i Sredozemlja” (Ancient Rome: A genetic crossroads of Europe and the Mediterranean), u kome su objavljeni rezultati ispitivanja ostataka, šest latinskih muškaraca sahranjenih u blizini Rima između 900. p. n. e. i 200. p. n. e.. Oni su bili nosioci očinskih haplogrupa R-M269, T-L208, R-311, R-PF7589 i R-P312 (dva uzorka), i majčinskih haplogrupa H1aj1a, T2c1f, H2a, U4a1a, H11a i H10. Žena iz starije protovilanovske kulture bila je nositeljica majčinske haplogrupe U5a2b.[28] Ove ispitane osobe razlikovale su se od starijih populacija Italije po prisustvu 30-40% stepskog porekla.[29] Utvrđeno je da su genetske razlike između ispitanih Latina i Etruraca beznačajne.[30]

Dolazak stanovništva sa stepskim poreklom na ostrva u zapadnom Sredozemlju uredi

Fernandes i saradnici su 2019. objavili svoj rad „Prva pojava porekla srodnog stepskom i iranskom na ostrvima zapadnog Sredozemlja” (The Arrival of Steppe and Iranian Related Ancestry in the Islands of the Western Mediterranean), u kome je objavljeno otkriće da skelet koji je iskopan na Balearskim ostrvima (datiran u ∼2400 pre nove ere) ima značajan udeo ZSS porekla; međutim, kasnije balearsko stanovništvo je imalo manje stepskog porekla, što je odražavalo geografsku heterogenost ili useljavanje stanovništva sa većim udelom REZ porekla. Na Siciliji, ZSS poreklo se prvi put pojavilo oko 2200. godine pre nove ere i verovatno je bar delom poticalo iz Španije. Od 5 ispitanih ostataka sicilijanskih muškaraca iz ranog bronzanog doba, njih 4 su imali Y-haplogrupu R1b1a1a2a1a2 (R-P312), koja je bila rasprostranjena među stepskim stanovništvom. Dvoje od njih su bili nosioci ogranka R1b1a1a2a1a2a1 (Z195) koji je danas uglavnom ograničena na Iberiju i pretpostavlja se da je tamo nastao 2500-2000 pre nove ere. Na Sardiniji nisu pronađeni ubedljivi dokazi o postojanju ZSS porekla u bronzanom dobu, ali su autori otkrili da se oko ∼200-700 nove ere ono pojavilo i na ovom ostrvu.[31]

Analiza uredi

Američki arheolog Dejvid V. Entoni je 2019. sumirao u to doba raspoložive podatke o genetici ZSS. Entoni je primetio da ZSS pokazuju genetski kontinuitet između očinskih loza dnjeparsko-donjecke i kulture jamnog groba, pošto je utvrđeno da su muškarci obe kulture uglavnom bili nosioci R1b, a u manjoj meri I2 haplogrupe.[21]

Dok je mtDNK nosilaca dnjeparsko-donjecke kulture isključivo pripadao haplogrupi U, koja se vezuje za ILS i ZLS, mtDNK nosilaca kulture jamnog groba uključuje haplogrupe česte među KLS i REZ. Entoni je primetio da je ZSS poreklo ranije pronađeno među nosiocima srednjostoške i hvalinske kulture, koje su u pontsko-kaspijskoj stepi prethodile kulturi jamnog groba. Nosioci srednjostoške kulture su uglavnom imali ZSS poreklo sa blagim primesama REZ porekla, dok su nosioci hvalinske kulture koji su živeli dalje na istoku bili čistog ZSS porekla. Entoni je takođe primetio da je Y-DNK nosilaca kulture jamnog groba, za razliku od njihovih prethodnika nosilaca hvalinske kulture, isključivo pripadao lozama ILS i ZLS. Ovo implicira da su vodeći rodovi nosilaca kulture jamnog groba bili poreklom od ILS i ZLS.[32] Pošto je utvrđeno da neznatno REZ poreklo ZSS potiče iz Srednje Evrope, i pošto među nosiocima kulture jamnog groba nije otkrivena Y-DNK koja pripada lozama KLS, Entoni je zaključio da je nemoguće da je majkopska kultura značajno doprinela kulturi i poreklu ZSS. Entoni sugeriše da je do mešanja ILS i KLS prvi put došlo u istočnoj pontsko-kaspijskoj stepi oko 5.000 godina pre nove ere, dok se mešanje sa REZ desilo u južnim delovima pontsko-kaspijske stepe nešto kasnije.[6]

Kako je Y-DNK nosilaca kulture jamnog groba isključivo pripadao lozama ILS i ZLS, Entoni je zaključio da je do mešanja moralo doći između muškaraca ILS i ZLS, i žena KLS i REZ. Entoni ovo navodi kao dodatni dokaz da su indoevropski jezici u početku upotrebljavani među ILS koji su živeli u Istočnoj Evropi. Na osnovu toga, Entoni zaključuje da su indoevropski jezici koje su ZSS doneli sa sobom u početku bili rezultat „dominantnog jezika kojim su govorili ILS koji je apsorbovao elemente nalik kavkaskim (kojim su govorili KLS) u fonologiji, morfologiji i leksici”.[6]

Fenotipovi uredi

Veruje se da su ZSS bili svetle puti, a stanovništvo stepa iz ranog bronzanog doba, među kojima i nosioci kulture jamnog groba, imalo uglavnom smeđe oči i tamnu kosu,[18][33] dok su nosioci kulture linearne keramike imali veći udeo stanovništva plavih očiju.[16][34]

Alel rs12821256 gena KITLG koji kontroliše razvoj melanocita i sintezu melanina,[35] koji je povezan sa plavom kosom i prvi put pronađen kod pojedinca sa Afontove Gore iz Zapadnog Sibira datiranog oko 15.000 godina pre nove ere, otkriven je u tri Istočna Lovca-sakupljača iz Samare, Motale i Ukrajine, i nekoliko pojedinaca iz kasnijeg doba koji su imali ZSS poreklo.[21] Genetičar Dejvid Rajh je zaključio da je velika seoba Zapadnih Stepskih Stočara verovatno donela ovu mutaciju u Evropu, što objašnjava zašto postoje stotine miliona kopija ovog SNP u savremenim evropskim populacijama.[36] U studiji objavljenoj 2020. sugerisano je da je jedna od posledica širenja Zapadnih Stepskih Stočara u Evropu svetlija boje kože i kose današnjih Evropljana u odnosu na REZ i ZLS, uticaj ZSS na fenotip je najizraženiji kod severnih Evropljana.[37]

Studijom iz 2015. je otkriveno da su nosioci kulture jamnog groba imali najveću ikada izračunatu genetsku selekciju za visinu od bilo koje testirane drevne populacije.[20][16]

Otprilike četvrtina drevnih uzoraka DNK sa lokaliteta kulture jamnog groba imala je alel koji je povezan sa postojanošću laktaze, što omogućava toleranciju na laktozu u odraslom dobu.[38] Smatra se da su populacije koje potiču iz stepa, kao što su nosioci kulture jamnog groba, donele ovu osobinu u Evropu iz evroazijske stepe, i pretpostavlja se da im je to možda dalo biološku prednost u odnosu na evropske populacije kojima je to nedostajalo.[39][40][41]

Evroazijske stepske populacije pokazuju veću učestalost alela tolerancije na laktozu od Ranih Evropskih Zemljoradnika i Zapadnih Lovaca-skupljača kojima je nedostajala primesa stepskog porekla.[42] 

Napomene uredi

  1. ^ "North of the Caucasus, Eneolithic and BA individuals from the Samara region (5200–4000 BCE) carry an equal mixture of EHG and CHG/Iranian ancestry, so-called ‘steppe ancestry’ that eventually spread further west, where it contributed substantially to present-day Europeans, and east to the Altai region as well as to South Asia."[4]
  2. ^ "Recent paleogenomic studies have shown that migrations of Western steppe herders (WSH) beginning in the Eneolithic (ca. 3300–2700 BCE) profoundly transformed the genes and cultures of Europe and central Asia... The migration of these Western steppe herders (WSH), with the Yamnaya horizon (ca. 3300–2700 BCE) as their earliest representative, contributed not only to the European Corded Ware culture (ca. 2500–2200 BCE) but also to steppe cultures located between the Caspian Sea and the Altai-Sayan mountain region, such as the Afanasievo (ca. 3300–2500 BCE) and later Sintashta (2100–1800 BCE) and Andronovo (1800–1300 BCE) cultures."[2]
  3. ^ a b "We collectively refer to as "Western Steppe Herders (WSH)": the earlier populations associated with the Yamnaya and Afanasievo cultures (often called "steppe Early and Middle Bronze Age"; "steppe_EMBA") and the later ones associated with many cultures such as Potapovka, Sintashta, Srubnaya and Andronovo to name a few (often called "steppe Middle and Late Bronze Age"; "steppe_MLBA")."[5]
  4. ^ "Most present-day Europeans can be modeled as a mixture of three ancient populations related to Mesolithic hunter-gatherers (WHG), early farmers (EEF) and steppe pastoralists (Yamnaya)."[20]
  5. ^ "[M]igration played a key role in the further dissemination of the Beaker Complex, a phenomenon we document most clearly in Britain, where the spread of the Beaker Complex introduced high levels of Steppe-related ancestry and was associated with a replacement of ~90% of Britain's gene pool within a few hundred years."[24]
  6. ^ "It has previously been shown that the great majority of European ancestry derives from three distinct sources. First, "hunter-gatherer-related" ancestry that is more closely related to Mesolithic hunter-gatherers from Europe than to any other population, and can be further subdivided into "Eastern" (EHG) and "Western" (WHG) hunter-gatherer-related ancestry.7 Second, "NW Anatolian Neolithic-related" ancestry related to the Neolithic farmers of northwest Anatolia and tightly linked to the appearance of agriculture. The third source, "steppe-related" ancestry, appears in Western Europe during the Late Neolithic to Bronze Age transition and is ultimately derived from a population related to Yamnaya steppe pastoralists. Steppe-related ancestry itself can be modeled as a mixture of EHG-related ancestry, and ancestry related to Upper Palaeolithic hunter-gatherers of the Caucasus (CHG) and the first farmers of northern Iran."[21]
  7. ^ "We reveal sporadic contacts between Iberia and North Africa by ~2500 BCE, and by ~2000 BCE the replacement of 40% of Iberia's ancestry and nearly 100% of its Y-chromosomes by people with Steppe ancestry... Y-chromosome turnover was even more dramatic, as the lineages common in Copper Age Iberia (I2, G2, H) were nearly completely replaced by one lineage, R1b-M269."[27]
  8. ^ "Importantly, in the 3rd millennium BCE we do not find any individuals with ancestry derived from Yamnaya-related Steppe pastoralists in Turan. Thus, Steppe_EMBA ancestry was not yet widespread across the region."[3]

Izvori uredi

  1. ^ a b v g d đ e ž Haak et al. 2015.
  2. ^ a b v g Jeong et al. 2018.
  3. ^ a b v g d đ e ž Narasimhan et al. 2019.
  4. ^ a b v Wang et al. 2019.
  5. ^ a b Jeong et al. 2019.
  6. ^ a b v Anthony 2019a, str. 1–19.
  7. ^ Malmström et al. 2019.
  8. ^ Papac, Luka; Ernée, Michal; Dobeš, Miroslav; Langová, Michaela; Rohrlach, Adam B.; Aron, Franziska; Neumann, Gunnar U.; Spyrou, Maria A.; Rohland, Nadin; Velemínský, Petr; Kuna, Martin (27. 8. 2021). „Dynamic changes in genomic and social structures in third millennium BCE central Europe”. Science Advances (na jeziku: engleski). 7 (35): eabi6941. Bibcode:2021SciA....7.6941P. ISSN 2375-2548. doi:10.1126/sciadv.abi6941. 
  9. ^ Bianca Preda (6. 5. 2020). „Yamnaya - Corded Ware - Bell Beakers: How to conceptualise events of 5000 years ago”. The Yamnaya Impact On Prehistoric Europe. University of Helsinki. Pristupljeno 5. 8. 2021.  (Heyd 2019)
  10. ^ Hak i saradnici 2015.
  11. ^ Lazaridis i saradnici 2016.
  12. ^ Narasimhan i saradnici 2019.
  13. ^ Anthony, David W. (2007). The Horse, The Wheel and Language: How Bronze-Age Riders from the Eurasian Steppes Shaped the Modern World. 
  14. ^ Anthony, David (2017). „Archaeology and Language: Why Archaeologists Care About the Indo-European Problem”. Ur.: Crabtree, P.J.; Bogucki, P. European Archaeology as Anthropology: Essays in Memory of Bernard Wailes. 
  15. ^ Nordqvist, Kerkko; Heyd, Volker (12. 11. 2020). „The Forgotten Child of the Wider Corded Ware Family: Russian Fatyanovo Culture in Context”. Proceedings of the Prehistoric Society. 86: 65—93. S2CID 228923806. doi:10.1017/ppr.2020.9. 
  16. ^ a b v Heyd 2017.
  17. ^ a b Lazaridis et al. 2016.
  18. ^ a b v g d đ Allentoft et al. 2015.
  19. ^ Rasmussen et al. 2015.
  20. ^ a b v g Mathieson et al. 2015.
  21. ^ a b v g d đ Mathieson et al. 2018.
  22. ^ Jones et al. 2015.
  23. ^ Lazaridis et al. 2017.
  24. ^ a b Olalde 2018.
  25. ^ Damgaard et al. 2018.
  26. ^ a b Anthony 2019b, str. 32.
  27. ^ Olalde 2019.
  28. ^ Antonio et al. 2019, Table 2 Sample Information, Rows 29-32, 36-37.
  29. ^ Antonio et al. 2019, str. 2.
  30. ^ Antonio et al. 2019, str. 3.
  31. ^ Fernandes et al. 2019.
  32. ^ Anthony 2019b, str. 36.
  33. ^ Gibbons 2015.
  34. ^ Frieman, Catherine J.; Hofmann, Daniela (2019-08-08). „Present pasts in the archeology of genetics, identity and migration in Europe: a critical essay”. World Archaeology. 51 (4): 528—545. ISSN 0043-8243. S2CID 204480648. doi:10.1080/00438243.2019.1627907. hdl:1956/22151  . 
  35. ^ Sulem, Patrick; Gudbjartsson, Daniel F.; Stacey, Simon N.; Helgason, Agnar; Rafnar, Thorunn; Magnusson, Kristinn P.; Manolescu, Andrei; Karason, Ari; Palsson, Arnar; Thorleifsson, Gudmar; et al. (decembar 2007). „Genetic determinants of hair, eye and skin pigmentation in Europeans”. Nature Genetics. 39 (12): 1443—1452. ISSN 1546-1718. PMID 17952075. S2CID 19313549. doi:10.1038/ng.2007.13. 
  36. ^ Reich 2018, str. 96. "The earliest known example of the classic European blond hair mutation is in an Ancient North Eurasian from the Lake Baikal region of eastern Siberia from seventeen thousand years ago. The hundreds of millions of copies of this mutation in central and western Europe today likely derive from a massive migration of people bearing Ancient North Eurasian ancestry, an event that is related in the next chapter."
  37. ^ Hanel, Andrea; Carlberg, Carsten (2020). „Skin colour and vitamin D: An update”. Experimental Dermatology. 29 (9): 864—875. PMID 32621306. doi:10.1111/exd.14142  . 
  38. ^ Saag, L (2020). „Human Genetics: Lactase Persistence in a Battlefield”. Current Biology. 30 (21): R1311—R1313. S2CID 226229587. doi:10.1016/j.cub.2020.08.087. 
  39. ^ Segurel, Laure; Guarino-Vignon, Perle; Marchi, Nina; Lafosse, Sophie; Laurent, Romain; Bon, Céline; Fabre, Alexandre; Hegay, Tatyana; Heyer, Evelyne (2020). „Why and when was lactase persistance selected for? Insights from Central Asian herders and ancient DNA”. PLOS Biology. 18 (6): e3000742. PMID 32511234. doi:10.1371/journal.pbio.3000742  .  "Furthermore, ancient DNA studies found that the LP mutation was absent or very rare in Europe until the end of the Bronze Age [26–29] and appeared first in individuals with steppe ancestry [19,20]. Thus, it was proposed that the mutation originated in Yamnaya-associated populations and arrived later in Europe by migration of these steppe herders."
  40. ^ Callaway, Ewen (10. 6. 2015). „DNA data explosion lights up the Bronze Age”. Nature. 522 (7555): 140—141. Bibcode:2015Natur.522..140C. PMID 26062491. doi:10.1038/522140a  .  "the 101 sequenced individuals, the Yamnaya were most likely to have the DNA variation responsible for lactose tolerance, hinting that the steppe migrants might have eventually introduced the trait to Europe"
  41. ^ Furholt, Martin (2018). „Massive Migrations? The Impact of Recent DNA Studies on our View of Third Millennium Europe”. European Journal of Archaeology. 21 (2): 159—191. doi:10.1017/eaa.2017.43  .  "For example, one lineage could have a biological evolutionary advantage over the other. (Allentoft et al. 2015, str. 171) have found a remarkably high rate of lactose tolerance among individuals connected to Yamnaya and to Corded Ware, as opposed to the majority of Late Neolithic individuals."
  42. ^ Gross, Michael (2018). „On the origin of cheese”. Current Biology. 28 (20): R1171—R1173. doi:10.1016/j.cub.2018.10.008  .  "The highest prevalence of tolerance detected in that study was found among the Yamnaya of the Eurasian steppe, and the highest within Europe was among the Corded Ware cultures "

Literatura uredi

Za dalje čitanje uredi

Preuzeto iz „https://sr.wikipedia.org/w/index.php?title=Западни_степски_сточари&oldid=26883623”