Paprati

Paprati ili papratnjače (razdeo Polypodiophyta) pripadaju jednoj od najstarijih grupa viših biljaka sa jasno izraženom smenom bespolne (sporofit) i polne (gametofit) faze kao i jako krupnim listovima (makrofilija) i odsustvom sekundarne građe i semena. Sporofitna faza je izrazito dominantna i složenije građe u odnosu na gametofitnu generaciju. Paprati se razlikuju od mahovina po tome što su vaskularne, tj. one imaju specijalizovana tkiva koja provode vodu i nutrijente. One imaju kompleksne listove zvane megafili, koji su kompleksniji od mikrofila prisutnih kod mahovina. Većina paprati su leptosporangijatne, i ponekad se nazivaju pravim papratima. One formiraju namotane spiralne završetke listova. Ova grupa obuhvata oko 10,560 poznatih postojećih vrsta.

Paprati Vremenski raspon:
Naučna klasifikacija
Carstvo:	Plantae
Kladus:	Tracheophytes
Klasa:	Polypodiopsida
Potklase
Postojeće Equisetidae Marattiidae Ophioglossidae Polypodiidae Izumrle †Cladoxylopsida †Zygopteridales †Stauropteridales †Rhacophytales
Sinonimi
Monilophyta Polypodiophyta Filicophyta Filices

Većina paprati raste na tlu, na vlažnim, senovitim mestima, mada postoji mali broj vrsta koje se razvijaju na lišću i stabljikama drugih biljaka. Uglavnom su kopnene biljke, ali ima i papratnjača koje žive u vodi. Ima ih u skoro svim vlažnim krajevima naše zemlje. Danas su papratnjače zeljaste biljke kojih ima oko 12.000 vrsta, izuzev nekoliko vrsta koje su drvenaste kao što su tzv. paprati drveće zastupljene samo u tropskim krajevima. Papratnjače (sporofit generacija) su biljke koje mogu biti visoke i do 25 m, a njihovo drvenasto stablo može imati prečnik i do 50 cm. Pravi koren, koji se razvija iz korenka klice, brzo prestaje sa rastom, pa njegovu ulogu preuzimaju adventivni korenovi koji se razvijaju na podzemnom stablu. Stablo kod papratnjača može imati različit oblik i anatomsku građu i najčešće je kod zeljastih paprati uvučeno u zemlju. Ti rizomi mogu biti kratki, dugački ili zadebljali kao krtole. Masa listova dimenzije paprati, znatno su veće od mase i dimenzije stabla. Listovi mogu biti perasto urezani, perasto deljeni ili celi, a osnovno je da su jako krupni. Na njihovom naličju nalaze se sporangije, obično blizu glavnog nerva. Sporangije su u grupama-sorusima. Kad sazri, sporangija puca i iz nje ispadaju spore. Spore papratnjača su haploidne, kao i gametofit koji se razvija iz njih.

Paprati se prvi put pojavljuju u fosilnom zapisu pre oko 360 miliona godina u kasnom devonskom periodu, mada se mnoge sadašnje porodice i vrste nisu pojavile do pre oko 145 miliona godina u ranoj kredi, nakon što su cvetajuće biljke postale dominirale u mnogim okruženja. Paprat Osmunda claytoniana je najvažniji primer evolucionog zastoja; paleontološki dokazi ukazuju da je ta vrsta ostala nepromenjena, čak i na nivou fosilizovanih jezgara i hromozoma, najmanje 180 miliona godina. U karbonu (periodu, pre oko 300 miliona godina) one su zajedno sa drvenastim rastavićima i drugim biljkama sa sporama gradile velike vlažne šume, čiji fosilni ostaci sada predstavljaju naslage kamenog uglja. Fosilni ostaci papratnjača se nalaze i u stenama koje su stare nekoliko stotina miliona godina.

Paprati nisu od velikog ekonomskog značaja, ali se neke koriste za hranu, lekove, kao biođubrivo, kao ukrasne biljke i za saniranje kontaminiranog zemljišta. One su bile predmet istraživanja zbog njihove sposobnosti uklanjanja nekih hemijskih zagađivača iz atmosfere. Neke vrste paprati, poput bujadi (Pteridium aquilinum) i vodene paprati (Azolla filiculoides), su značajan korov širom sveta. Neki rodovi paprati, kao što je Azolla, mogu da fiksiraju azot i daju značajan doprinos u azotnoj prehrani pirinčanih polja. One takođe igraju određene uloge u folkloru.

Smena generacija

protalijum

dijagram smene generacija

Papratnjače se mogu razmnožavati vegetativno, pomoću podzemnih izdanaka, kada stariji delovi podzemnog izdanka izumru, mladi postanu samostalni i iz njih se razvijaju nove biljke. Ipak, kod većine papratnjača dolazi do smene generacija.

Posle niza mitotičkih deoba od zigota nastaje organizam čije su sve ćelije diploidne. U određenom delu života kod takvog organizma dolazi do redukcione deobe, pri čemu nastaju haploidne spore. Ovakav organizam stvara i nosi spore i pripada bespolnoj, sporofit generaciji.

Kod nekih paprati spore su iste (izospore) i iz njih se razvija dvopolni gametofit, dok su kod drugih različite (heterospore). Među heterosporama razlikuju se:

• mikrospore, sićušne spore iz kojih se razvijaju muški gametofiti koji nose anteridije
• megaspore, krupne spore iz kojih nastaju ženski gametofiti sa arhegonijama.

Iz spora se razvija haploidna generacija organizama na kojima se obrazuju gametangije i gameti. Organizam ove, polne generacije je gametofit i on stvara i nosi gamete. Gametofiti žive na površini tla i oni su zeleni, sitni i mogu biti srcoliki, pločasti, nitasti itd. Gametofit papratnjača se naziva protalijum koji je za tlo pričvršćen velikim brojem rizoida (ćelija koje su izdužene kao korenske dlake i koje imaju istu funkciju). Sporangije sa sporama se nalaze na naličju lista. Spore se nalaze u malim okruglim crnim kesicama. Kada su zrele, spore ispadaju iz kesica i nošene vetrom dospevaju na pogodno mesto za rast.

Za oplođenje kod papratnjača neophodno je prisustvo slobodne vode, kako bi sitni i pokretni spermatozoidi stigli do jajne ćelije koja je nepokretna. Zigot nastaje iz oplođene jajne ćelije, a iz njega se razvija diploidna klica iz koje nastaje diploidni sporofit, čime se ciklus ponavlja.

Galerija

• 
  Blechnum nudum
• 
• 
  Dicksonia antarctica
• 
• 
  sorusi
• 
• 

Literatura

• Jelena Pantić, seminarski rad Papratnjače, Medicinska škola, Požarevac, 2007.
• Jančić, R.: Botanika farmaceutika, Sl. list SCG, Beograd, 2004.
• Kojić, M: Botanika, Naučna knjiga, Beograd, 1989.
• Cantino, Philip D.; Doyle, James A.; Graham, Sean W.; Judd, Walter S.; Olmstead, Richard G.; Soltis, Douglas E.; Soltis, Pamela S.; Donoghue, Michael J. (1. 8. 2007). „Towards a Phylogenetic Nomenclature of Tracheophyta”. Taxon. 56 (3). doi:10.2307/25065865. 
• Chase, Mark W. & Reveal, James L. (2009). „A phylogenetic classification of the land plants to accompany APG III”. Botanical Journal of the Linnean Society. 161 (2): 122—127. doi:10.1111/j.1095-8339.2009.01002.x. 
• Christenhusz, M. J. M.; Zhang, X. C.; Schneider, H. (18. 2. 2011). „A linear sequence of extant families and genera of lycophytes and ferns”. Phytotaxa. 19 (1). doi:10.11646/phytotaxa.19.1.2. 
• Christenhusz, Maarten J.M.; Chase, Mark W. (2014). „Trends and concepts in fern classification”. Annals of Botany. 113 (4): 571—594. PMC 3936591 . PMID 24532607. doi:10.1093/aob/mct299. 
• Lord, Thomas R. (2006). Ferns and Fern Allies of Pennsylvania. Indiana, PA: Pinelands Press. [1]
• Melan, M. A.; Whittier, D. P. (1990). „Effects of Inorganic Nitrogen Sources on Spore Germination and Gametophyte Growth in Botrychium Dissectum”. Plant, Cell and Environment. 13 (5): 477—82. doi:10.1111/j.1365-3040.1990.tb01325.x. 
• Moran, Robbin C. A Natural History of Ferns. Portland, OR. . Timber Press. 2004. ISBN 978-0-88192-667-5. .
• Pryer, Kathleen M.; Schneider, Harald; Smith, Alan R.; Cranfill, Raymond; Wolf, Paul G.; Hunt, Jeffrey S.; Sipes, Sedonia D. (2001). „Horsetails and ferns are a monophyletic group and the closest living relatives to seed plants”. Nature. 409 (6820): 618—622. PMID 11214320. doi:10.1038/35054555. 
• Pryer, Kathleen M.; Schuettpelz, Eric; Wolf, Paul G.; Schneider, Harald; Smith, Alan R.; Cranfill, Raymond (2004). „Phylogeny and evolution of ferns (monilophytes) with a focus on the early leptosporangiate divergences”. American Journal of Botany. 91 (10): 1582—1598. PMID 21652310. doi:10.3732/ajb.91.10.1582. Arhivirano iz originala 26. 08. 2010. g. Pristupljeno 03. 01. 2019. 
• Ranker, Tom A.; Haufler, Christopher H. (2008). Biology and Evolution of Ferns and Lycophytes. Cambridge University Press. ISBN 978-0-521-87411-3. 
• Schneider, Harald; Smith, Alan R.; Pryer, Kathleen M. (1. 7. 2009). „Is Morphology Really at Odds with Molecules in Estimating Fern Phylogeny?”. Systematic Botany. 34 (3). doi:10.1600/036364409789271209. 
• Schuettpelz, Eric (2007), „Table 1”, The evolution and diversification of epiphytic ferns (PDF) (PhD thesis), Duke University, Arhivirano iz originala (PDF) 20. 06. 2010. g., Pristupljeno 03. 01. 2019 
• Smith, Alan R.; Pryer, Kathleen M.; Schuettpelz, Eric; Korall, Petra; Schneider, Harald; Wolf, Paul G. (2006). „A classification for extant ferns” (PDF). Taxon. 55 (3): 705—731. JSTOR 25065646. doi:10.2307/25065646. 
• Pteridophyte Phylogeny Group (novembar 2016). „A community-derived classification for extant lycophytes and ferns”. Journal of Systematics and Evolution. 54 (6): 563—603. doi:10.1111/jse.12229. 
• Christenhusz, Maarten M. J.; Fay, Michael; Byng, James W. (2018). The Global Flora: Special Edition: GLOVAP Nomenclature Part 1. Plant Gateway Ltd. ISBN 978-0-9929993-6-0. 
• Linnaeus, Carl (1753). „Cryptogamia: Filices Musci”. Species Plantarum: exhibentes plantas rite cognitas, ad genera relatas, cum differentiis specificis, nominibus trivialibus, synonymis selectis, locis natalibus, secundum systema sexuale digestas. 1. Stockholm: Impensis Laurentii Salvii. str. 1061—1100, 1100—1130. , see also Species Plantarum
• Swartz, Olof (1806). Synopsis filicum: earum genera et species systematice complectens: adjectis lycopodineis, et descriptionibus novarum et rariorum specierum: cum tabulis aeneis quinque. Kiliae: Impensis Bibliopolii novi academici. 
• Berry, Chris (2009). „The Middle Devonian plant collections of Francois Stockmans reconsidered.”. Geologica Belgica. 12 (1–2): 25—30. 
• Bomfleur, B.; McLoughlin, S.; Vajda, V. (20. 3. 2014). „Fossilized Nuclei and Chromosomes Reveal 180 Million Years of Genomic Stasis in Royal Ferns”. Science. 343 (6177): 1376—1377. Bibcode:2014Sci...343.1376B. PMID 24653037. S2CID 38248823. doi:10.1126/science.1249884. CS1 održavanje: Format datuma (veza)
• Christenhusz, Maarten J. M.; Byng, J. W. (2016). „The number of known plants species in the world and its annual increase”. Phytotaxa. Magnolia Press. 261 (3): 201—217. doi:10.11646/phytotaxa.261.3.1 . 
• Christenhusz, Maarten J. M.; Chase, Mark W. (1. 6. 2018). „PPG recognises too many fern genera”. Taxon. 67 (3): 481—487. doi:10.12705/673.2 . CS1 održavanje: Format datuma (veza)
• May, Lenore Wile (1978). „The economic uses and associated folklore of ferns and fern allies”. The Botanical Review. 44 (4): 491—528. S2CID 42101599. doi:10.1007/BF02860848. 
• Schuettpelz, Eric; Rouhan, Germinal; Pryer, Kathleen M.; Rothfels, Carl J.; Prado, Jefferson; Sundue, Michael A.; Windham, Michael D.; Moran, Robbin C.; Smith, Alan R. (1. 6. 2018). „Are there too many fern genera?”. Taxon. 67 (3): 473—480. doi:10.12705/673.1 . CS1 održavanje: Format datuma (veza)
• Stein, W. E.; Mannolini, F.; Hernick, L. V.; Landling, E.; Berry, C. M. (2007). „Giant cladoxylopsid trees resolve the enigma of the Earth's earliest forest stumps at Gilboa”. Nature. 446 (7138): 904—907. Bibcode:2007Natur.446..904S. PMID 17443185. S2CID 2575688. doi:10.1038/nature05705. 
• Radoslaw Janusz Walkowiak (2017). „Classification of Pteridophytes - Short classification of the ferns.” (PDF). IEA Paper. doi:10.13140/RG.2.2.29934.20809. 
• Underwood, L. M. (1903). „The early writers on ferns and their collections.— I. Linnaeus, 1707-1778”. Torreya. 3 (10): 145—150. ISSN 0096-3844. JSTOR 40594126. 
• McCausland, Jim (22. 2. 2019). „Rediscover ferns”. Garden plants. Sunset Magazine. Arhivirano iz originala 30. 10. 2021. g. Pristupljeno 22. 11. 2019. CS1 održavanje: Format datuma (veza)
• „Pteridopsida: Fossil Record”. Plants: Pteridopsida. University of California Museum of Paleontology. Pristupljeno 23. 11. 2019. CS1 održavanje: Format datuma (veza)
• „Classifying and identifying ferns”. Science Learning Hub (na jeziku: engleski). The University of Waikato. 3. 9. 2018. Pristupljeno 24. 11. 2019. CS1 održavanje: Format datuma (veza)
• Mickel, John T.; Wagner, Warren H.; Gifford, Ernest M.; et al. (4. 2. 2019). „Fern”. Encyclopædia Britannica. Pristupljeno 24. 11. 2019. CS1 održavanje: Format datuma (veza)
• Hassler, Michael; Schmitt, Bernd (2. 11. 2019). „Checklist of Ferns and Lycophytes of the World”. World Ferns. Botanical Garden of the Karlsruhe Institute of Technology. Arhivirano iz originala 2. 9. 2017. g. Pristupljeno 25. 11. 2019. CS1 održavanje: Format datuma (veza)
• Pryer, Kathleen M.; Smith, Alan R.; Rothfels, Carl (2009). „Polypodiopsida”. Tree of Life. 
• A classification of the ferns and their allies.
• A fern book bibliography.
• Register of fossil Pteridophyta
• Watson, L. and M. J. Dallwitz (2004 onwards). The Ferns (Filicopsida) of the British Isles. Arhivirano 3 mart 2016 na sajtu Wayback Machine

Spoljašnje veze

• Ontario Ferns
• Tree of Life Web Project: Filicopsida Arhivirano na sajtu Wayback Machine (14. januar 2009)
• A classification of the ferns and their allies
• A fern book bibliography
• Register of fossil Pteridophyta
• L. Watson and M.J. Dallwitz (2004 onwards). The Ferns (Filicopsida) of the British Isles. Arhivirano na sajtu Wayback Machine (3. mart 2016)
• Non-seed plant images at bioimages.vanderbilt.edu
• Ferns and Pteridomania in Victorian Scotland
• Non-seed plant images at bioimages.vanderbilt.edu
• "American Fern Society"
• "British Pteridological Society"
• Checklist of Ferns and Lycophytes of the World
• Images of ferns of Hawaii
• Encyclopedia Britaanica: Fern