Мрежокрилци (лат. Neuroptera) су ред крилатих инсеката из надреда инсеката с мрежастим крилима (Neuropterida), са богатом фосилном историјом. Ред обухвата око 6.000 савремених врста,[2] укључујући разне мравље лавове, златооке и њихове сроднике.[3] Мрежаст изглед хомономно грађених крила и усни апарат за грицкање присутан је код свих представника реда, као и специфична грађа усног апарата ларви — максиле и мандибуле формирају цев за сисање. Познати представници мрежокрилаца су златооке (Chrysopidae) и мравињи лав (Myrmeleontidae). Neuroptera се може групирати заједно са Megaloptera и Raphidioptera у нерангирани таксон Neuropterida (некад познат као Planipennia), укључујући: златооке, добсонове и тзв. враташи.

Мрежокрилци
Временски распон: 299–0 Ma
Перм[1] - данас
Chrysopa sp.
Научна класификација e
Домен: Eukaryota
Царство: Animalia
Тип: Arthropoda
Класа: Insecta
(нерангирано): Neuropterida
Ред: Neuroptera
Linnaeus, 1758
Подредови

и погледајте текст

Мрежокрилци су се први пут појавили током пермског перода и наставили диверсификацију у мезозојској ери.[4] За то се време, еволуирало је неколико необично крупних облика, посебно у изумрлој породици Kalligrammatidae, често називани „јурски лептири” због изузетно великих крила.[5]

Анатомија и биологија уреди

Neuroptera су инсекти меког тела с релативно мало специјализованих обележја. Имају велике бочне сложене очи, а могу имати, али не морају оцеле. Усни апарат има снажне мандибуле, прилагођене жвакању, а недостају им различита прилагођавања које се налазе код већине осталих ендоптериготних група инсеката.

Имају четири крила, обично сличних величина и облика, те генерализирану мрежу вена.[6] Неки имају специјализоване чулне органе у крилима или имају чекиње или друге структуре за повезивање крила током лета.[7]

Ларве су специјализоване грабљивице, с издуженим чељустима прилагођенима за пробијање и сисање. Облик тела ларве варира по породицама, зависно од природе плена. Међутим, генерално имају три пара торакалних ногу, а сваки завршава у две канџе. На последња два сегмента, абдомен често има лепљиве дискове.

Животни циклус и екологија уреди

 
Животни циклус златооке

У већини породица, ларве су предатори. Многе Chrysopidae, Hemerobiidae и Coniopterygidae лове лисне уши и друге инсекте штеточине, а неки су кориштени за биолошку контролу (акцијом комерцијалних дистрибутера, али такође богатих и распрострањених облика у природи).[8][9]

 
Ларва Osmylus fulvicephalus, Osmylidae
 
Ларва Sisyra sp., Sisyridae

У разним породицама, ларве се прекривају крхотинама (понекад укључујући мртве инсекте грабљивице) као камуфлажом, што је доведено до крајности код мрављих лавова, који се потпуно укопавају из видокруга и вребају плем из заседе, из „јама” у тлу. Ларве неких припадника Ithonidae хране се корењем, а код водених Sisyridae хране се слатководним спужвама. Неколико из породице Mantispidae су паразити паукових врећица јаја.

Као и у другим холометаболним редовима, фаза лутке је затворена у неком облику кокона, састављеног од свиле и земље или других отпадака. Лутка на крају просеца излаз из чахуре помоћу мандибула и може се помакнути накратко пре него што се пресвуче у облик одраслих. Одрасли многих група такође су грабежљиви, али неки се не хране или конзумирају само нектар На ларвама мрежокрилаца паразитирају тврдокрилци, буве и неке Chironomidae.

Еволуција уреди

 
Један од "јурских лептира", Sophogramma (Kalligrammatidae)
 
Карактеристично крило из палеогена (пре 49 милиона година); фосил Palaeopsychops marringerae (Ithonidae)

Историја фосила уреди

Neuroptera су се први пут појавили пред крај пермског периода, како показују фосили породице Permithonidae из слива тунгуског базена у Сибиру и сличне фауне из Аустралије.

Осмилиди су пореклом из јурског или раног кредног периода па могу бити најстарији од свих група мрежокрилаца. Изумрли осмилид Protosmylus се фосилизовао у средњееоценском балтичком ћилибару.[10] Из рода Burmaleon описана су два фосила из ценомијумског доба бурманског ћилибара, што имплицира крунску групу адаптивне радијације у раној креди или раније.[11][12] Породица Kalligrammatidae је живела од јуре до аптијанског периода (ране креде).[13]

Ithonidae су еволуирале од јуре до данас, а изумрле лозе породице биле су географски веома раширене.[14]

Филогенија уреди

Молекулска анализа из 2018. године, проучавањем митохондријске рРНК и митогеномских података смешта Neuroptera унутар Neuropterida, сестринских за Raphidioptera и садржи Megaloptera (сестрински остатак Neuroptera).[15][16] Фосилни запис допринео је разумевању филогеније ове групе.[3][17][18][19] Разматрање односа унутар Myrmeleontiformia још је у току.[20]

Neuropterida

Raphidioptera (враташи)  

Neuroptera

Megaloptera (глибне муве)  

Osmylidae (гигантске златооке)  

Hemerobiiformia

Hemerobiidae (смеђе златооке)  

Ithonidae (мољчасте златооке)  

Mantispidae (муве шкорпије)  

Chrysopidae (зелене златооке)  

Myrmeleontiformia

Psychopsidae (свилене златооке)  

Nymphidae (златооке подељаних тарзуса)  

Nemopteridae (кашикокриле златооке)  

Myrmeleontidae (мравињи лавови)  

Ascalaphidae (совице)  

Таксономија уреди

Ред мрежокрилаца дели се на два или три подреда, а већина класификационих схема не пружа решење за базалне изумрле таксоне. Овде је представљена подела на два подреда, док су представници трећег могућег подреда, Nevrorthformia, смештени међу базалне представнике.

базални представници и incertae sedis
род †Mesohemerobius
фамилија † Grammosmylidae
фамилија Nevrorthidae
фамилија † Permithonidae
подред Hemerobiiformia
incertae sedis
фамилија † Osmylitidae
натфамилија Ithonioidea
фамилија Ithonidae
фамилија Polystoechotidae
натфамилија Osmyloidea
фамилија Chrysopidae
фамилија Osmylidae
натфамилија Hemerobioidea
фамилија Hemerobiidae
натфамилија Coniopterygoidea
фамилија Coniopterygidae
фамилија Sisyridae
натфамилија Mantispoidea
фамилија Berothidae
фамилија Dilaridae
фамилија Mantispidae
фамилија † Mesithonidae
фамилија Rhachiberothidae
подред Myrmeleontiformia
натфамилија Nemopteroidea[21]
фамилија † Kalligrammatidae
фамилија Nemopteridae
фамилија Psychopsidae
натфамилија Myrmeleontoidea
фамилија Ascalaphidae
фамилија † Babinskaiidae
фамилија † Brogniartiellidae
фамилија Myrmeleontidae
фамилија Nymphidae
фамилија † Nymphitidae
фамилија † Osmylopsychopidae
фамилија Solenoptilidae

У култури уреди

Испитивана је употреба Neuroptera у биолошкој контроли инсеката штеточина, што показује да је тешко успоставити и одржавати популацију у пољима усева.[22] Пет врста Neuroptera спада међу 1.681 врсту инсеката коју једу људи широм света.[23]

Народ са Новогвинејских планина тврди да могу повећати и одржати мишићну масу и велику издржљивост упркос малом уносу протеина, као резултат исхране инсекатима, укључујући и неуроптере.[24]

Референце уреди

  1. ^ Grimaldi D., Engel M.S. 2005. "Evolution of the Insects."
  2. ^ Tauber C.A., Tauber M.J., Albuquerque G.S. 2005. "Neuroptera." In: Resh V.H, Cardé R.T. (eds) "Encyclopedia of Insects."
  3. ^ а б David Grimaldi; Michael S. Engel (2005). Evolution of the Insects. Cambridge University Press. ISBN 0-521-82149-5. 
  4. ^ A. G. Ponomarenko; D. E. Shcherbakov (2004). „New lacewings (Neuroptera) from the terminal Permian and basal Triassic of Siberia” (PDF). Paleontological Journal. 38 (S2): S197—S203.  Непознати параметар |name-list-style= игнорисан (помоћ)
  5. ^ Michael S. Engel (2005). „A remarkable kalligrammatid lacewing from the Upper Jurassic of Kazakhstan (Neuroptera: Kalligrammatidae)”. Transactions of the Kansas Academy of Science. 108 (1): 59—62. S2CID 86240200. doi:10.1660/0022-8443(2005)108[0059:ARKLFT]2.0.CO;2. 
  6. ^ Breitkreuz, L. C. V.; Winterton, S. L.; Engel, M. S. (2017). „Wing tracheation in Chrysopidae and other Neuropterida (Insecta): a resolution of the confusion about vein fusion”. American Museum Novitates (3890): 1—44. S2CID 55878344. doi:10.1206/3890.1. 
  7. ^ Hoell, H. V.; Doyen, J. T.; Purcell, A. H. (1998). Introduction to Insect Biology and Diversity, 2nd ed. Oxford University Press. стр. 447—450. ISBN 0-19-510033-6. 
  8. ^ Senior, L. J.; McEwen, P. K. (juni 2001). The use of lacewings in biological control. Lacewings in the Crop Environment. Cambridge University Press. стр. 296—302. ISBN 978-0511666117. doi:10.1017/cbo9780511666117.014. 
  9. ^ Monserrat, Víctor J. (30. 12. 2015). „Los hemeróbidos de la Península Ibérica y Baleares (Insecta, Neuropterida, Neuroptera: Hemerobiidae)”. Graellsia (на језику: шпански). 71 (2): 026. ISSN 1989-953X. doi:10.3989/graellsia.2015.v71.129. 
  10. ^ Engel, Michael S.; Grimaldi, David A. (2007). „The neuropterid fauna of Dominican and Mexican amber (Neuropterida, Megaloptera, Neuroptera)” (PDF). American Museum Novitates (3587): 1—58. Архивирано из оригинала (PDF) 17. 12. 2008. г. Приступљено 14. 02. 2021. 
  11. ^ Myskowiak, J.; Huang, D.; Azar, D.; Cai, C.; Garrouste, R.; Nel, A. (2016). „New lacewings (Insecta, Neuroptera, Osmylidae, Nymphidae) from the Lower Kreda Burmese amber and Crato Formation in Brazil”. Kreda Research. 59: 214—227. doi:10.1016/j.cretres.2015.10.029. 
  12. ^ Yang, Q.; Wang, Y.; Labandeira, C.C.; Shih, C.; Ren, D. (2014). „Mesozoic lacewings from China provide phylogenetic insight into evolution of the Kalligrammatidae (Neuroptera)”. BMC Evolutionary Biology. 14: 126. PMC 4113026 . PMID 24912379. doi:10.1186/1471-2148-14-126 . 
  13. ^ Bechly, G.; Makarkin, V. N. (2016). „A new gigantic lacewing species (Insecta: Neuroptera) from the Lower Kreda of Brazil confirms the occurrence of Kalligrammatidae in the Americas”. Kreda Research. in press: 135—140. doi:10.1016/j.cretres.2015.10.014. 
  14. ^ Archibald, S.B.; Makarkin V.N. (2006). „Tertiary giant lacewings (Neuroptera: Polystechotidae): Revision and description of new taxa from Western North America and Denmark”. Journal of Systematic Palaeontology. 4 (2): 119—155. S2CID 55970660. doi:10.1017/S1477201906001817. Архивирано из оригинала 04. 06. 2011. г. Приступљено 27. 1. 2010. 
  15. ^ Yue, Bi-Song; Song, Nan; Lin, Aili; Zhao, Xincheng (2018). „Insight into higher-level phylogeny of Neuropterida: Evidence from secondary structures of mitochondrial rRNA genes and mitogenomic data”. PLOS ONE. 13 (1): e0191826. Bibcode:2018PLoSO..1391826S. ISSN 1932-6203. PMC 5790268 . PMID 29381758. doi:10.1371/journal.pone.0191826 . 
  16. ^ Yan, Y.; Wang Y; Liu, X.; Winterton, S. L.; Yang, D. (2014). „The First Mitochondrial Genomes of Antlion (Neuroptera: Myrmeleontidae) and Split-footed Lacewing (Neuroptera: Nymphidae), with Phylogenetic Implications of Myrmeleontiformia”. Int J Biol Sci. 10 (8): 895—908. PMC 4147223 . PMID 25170303. doi:10.7150/ijbs.9454. 
  17. ^ Grimaldi, D. A. & Engel, M. S., 2005: Evolution of the Insects. Cambridge University Press, 2005, pages xv-755
  18. ^ Engel, M. S. & Grimaldi, D. A., 2007: The neuropterid fauna of Dominican and Mexican amber (Neuropterida: Megaloptera, Neuroptera). American Museum Novitates: #3587, pages 1-58
  19. ^ Parker, S. P. (ed.), 1982: Synopsis and classification of living organisms. Vols. 1 & 2. McGrew-Hill Book Company
  20. ^ Jones, Joshua R. (2019). „Total‐evidence phylogeny of the owlflies (Neuroptera, Ascalaphidae) supports a new higher‐level classification”. Zoologica Scripta. 48 (6): 761—782. S2CID 208581837. doi:10.1111/zsc.12382. 
  21. ^ Engel, M. S.; Grimaldi, D. A. (2008). „Diverse Neuropterida in Cretaceous amber, with particular reference to the paleofauna of Myanmar (Insecta)”. Nova Supplementa Entomologica. 20: 1—86. 
  22. ^ Xu, X. X. (2014). „Electrophysiological and Behavior Responses of Chrysopa phyllochroma (Neuroptera Chrysopidae) to Plant Volatiles”. Environmental Entomology. 44 (5): 1425—1433. ISSN 0046-225X. PMID 26314008. doi:10.1093/ee/nvv106. 
  23. ^ Ramos-Elorduy, J. (2005). Maurizio G. Paoletti, ур. Insects: a hopeful resource. Ecological Implications of Minilivestock. Enfield, New Hampshire: Science Publishers. стр. 263–291. ISBN 978-1578083398. 
  24. ^ MacClancy, Jeremy (2007). Consuming the Inedible: Neglected Dimensions of Food Choice. Berghahn. 

Литература уреди

  • Grimaldi D., Engel M.S. 2005. Evolution of the Insects. Cambridge University Press: New York, USA. ISBN 978-0-521-82149-0.
  • Tauber C.A., Tauber M.J., Albuquerque G.S. 2005. Neuroptera. In: Resh V.H, Cardé R.T. (eds) Encyclopedia of Insects. Academic Press: California, USA. ISBN 978-0-12-586990-4.

Спољашње везе уреди