Бодљикаве ајкуле
Bodljikave ajkule (akantode ili akantodi, Acanthodii) je klasa izumrlih riba koja ima sličnosti i sa ribama sa koštanim skeletom (Osteichthyes) i sa rušljoribama (Chondrichthyes).[1] Po obliku ova klasa nalikuje ajkulama, ali njihova pokožica (epidermis) je pokrivena sitnim romboidnim pločicama koje su slične krljušti holosteia. Akantode imaju hrskavičast skelet, mada njihova peraja imaju široku osnovu koja je puna kostiju. Na prednjem kraju su ojačana sa bodljama od dentina. Prvobitne akantode su bile morski organizimi, ali su tokom Devona slatkovodni oblici postali dominantni. Ova grupa je značajna zbog dve stvari: jer je prva poznata grupa kičmenjaka koja ima vilice (Gnathostomata) i jer imaju jake dentinske bodlje koje daju potporu perajima. Ove bodlje su učvršćene i ne mogu se pomerati (kao kod leđnog peraja ajkula).
| Acanthodii | |
|---|---|
| |
| Acanthodes bronni | |
| Naučna klasifikacija | |
| Carstvo: | |
| Tip: | |
| Podtip: | |
| Infratip: | |
| Klasa: | Acanthodii
|
| Redovi | |
U okviru ove klase postoje tri reda: Climatiiformes (Klimatiformes), Ischnacanthiformes (Ishnakantiformes) i Acanthodiformes (Akantodiformes). Climatiiformes imaju oklop na ramenom delu i puno malih oštrih bodlji, Ischnacanthiformes imaju zube spojene sa vilicom, a Acanthodiformes su organizmi sa filtracionim načinom ishrane, bez zuba u vilici ali sa dugačkim vlaknima - nastavcima škržnih lukova koja imaju ulogu u filtraciji hrane iz vode. Postoji teorija da je vilica akantoda nastala od prvog škržnog luka nekog pretka riba sa vilicom koji je imao škržni skelet izgrađen od parčića spojene hrskavice. Popularan naziv bodljikave ajkule je naučno neodgovarajuć za ovu grupu riba. Akantode su dobile ovaj naziv jer su po izgledu slične ajkulama, aerodinamičnog oblika, imaju parna peraja, i jako uzdignut rep; jake koščane bodlje daju potporu svim perajima sem repnog — zbog svega toga su dobile naziv bodljikave ajkule. Fosilizovane bodlje i pločice koje se nalaze u sedimentnim stenama su često sve što je ostalo od ove grupe riba.
Bodlje akantoda imaju poseban izgled karakterističan za svaki rod. Zbog toga se često koriste za određivanje relativne starosti sedimentnih stena. Bodlje su sitne, sa okruglastom bazom, vratom, i ravnom ili blago zakrivljenom glavom romboidnog oblika. Iako se nazivaju bodljikave ajkule, akantode su nastale mnogo pre ajkula. Nastale su na početku Silura, oko 50 miliona godina pre nego što su se pojavile prve ajkule. Potom su akantode zauzele i slatke vode i doživele procvat u rekama i jezerima tokom Devona. Međutim ribe sa koštanim skeletom su već pokazale potencijal da dominiraju vodenom sredinom, a njihova konkurencija je bila prejaka za akantode koje su izumrle tokom Perma (pre oko 250 miliona godina). Mnogi paleontolozi smatraju da su akantode bile srodne pretku današnjih riba sa koštanim skeletom. Iako je unutrašnji skelet ovih riba izgrađen od hrskavice, materijal sličan koštanom tkivu je pronađen u koži ovih riba u obliku gusto zbijenih pločica. Neke pločice su bile znatno uvećane i pokrivale su vrh glave i rameni pojas. Pronađen je i jezičak koji je pokrivao škržne otvore sličan operkulumu riba sa koštanim skeletom.
Parapiletičke grupe su problematične, jer se ne može govoriti upravo o njihovim filogenetskim vezama, njihovim karakterističnim osobinama i doslovnom izumiranju.[2][3]
Taksonomija i filogenija uredi
U studiji odnosa između ranih kičmenjaka sa vilicom, Dejvis et al. (2012) su otkrili da su akantode razdvojene između dve glavne klase Osteichthyes (koštane ribe) i Chondrichthyes (hrskavičaste ribe). Dobro poznat rod akantoda Acanthodes je bio smešten unutar Osteichthyes, uprkos prisustvu mnogih hrskavičastih karakteristika u njihovim moždanim okvirima.[4] Međutim, novo-opisani silurski plakoderm, Entelognathus, koji ima viličnu anatomiju zajedničku za košljoribe i tetrapode, doveo je do revizija ove filogenije: akantode su zatim smatrane parafiletičkom konstrukcijom koja je dovela do hrskavičastih riba, dok su košljoribe evoluirale iz plakodermnih predaka.[5] Nedavna istraživanja objavljena 2016. godine pružaju podršku tom stavu pronalaženjem pripadnika klase Chondrichthyes koji se ugnježdeni među Acanthodii, pri čemu su najsrodniji sa Doliodus i Tamiobatis.[6] Jedna studija iz 2017. godine koja se bavila morfologijom roda Doliodus napominje da oni ispoljavaju mozaik svojstava ajkule i akantoda, što ih čini prelaznim fosilom, čime se dodatno ojačava ova ideja.[7]
Filogenija po Čevrinajsu.[8]
| ||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
Evoluciona istorija uredi
Najstariji ostaci koji se pripisuju hondrihtijanima akantodskog razreda su Fanjingshania i Qianodus iz ranog silura Kine, koji datiraju od pre oko 439 miliona godina.[9][10] U poređenju sa drugim savremenim grupama riba, akantodi su bili relativno morfološki i ekološki konzervativni. Akantodi su porasli u raznolikosti tokom kasnog silura, dostižući svoj vrhunac raznolikosti tokom lohkovske faze ranog devona, opadajući tokom pradžijana, ali ponovo rastući tokom emzija, nakon čega je usledio pad raznolikosti tokom srednjeg kasnog devona. Raznovrsnost grupe je bila konstantno niska, ali stabilna tokom karbona, blago opadajući u permu..[11] Najmlađi zapisi grupe su izolovane ljuske i bodlje peraja iz slojeva srednjeg i kasnog perma u basenu Parana u Brazilu.[12]
Reference uredi
- ^ A Silurian placoderm with osteichthyan-like marginal jaw bones
- ^ Schilhab, Theresa; Stjernfelt, Frederik; Deacon, Terrence (26. 3. 2012). The Symbolic Species Evolved (na jeziku: engleski). Springer Science & Business Media. ISBN 9789400723351.
- ^ Villmoare, Brian (30. 1. 2018). „Early Homo and the role of the genus in paleoanthropology”. American Journal of Physical Anthropology (na jeziku: engleski). 165: 72—89. ISSN 0002-9483. PMID 29380889. doi:10.1002/ajpa.23387.
- ^ Davis, S. P.; Finarelli, J. A.; Coates, M. I. (2012). „Acanthodes and shark-like conditions in the last common ancestor of modern gnathostomes”. Nature. 486 (7402): 247—50. Bibcode:2012Natur.486..247D. PMID 22699617. doi:10.1038/nature11080.
- ^ Barford, Eliot (25. 9. 2013). „Ancient fish face shows roots of modern jaw”. Nature. doi:10.1038/nature.2013.13823. Arhivirano iz originala 31. 10. 2013. g. Pristupljeno 26. 9. 2013.
- ^ Carole Burrow; Jan den Blaauwen; Michael Newman; Robert Davidson (2016). "The diplacanthid fishes (Acanthodii, Diplacanthiformes, Diplacanthidae) from the Middle Devonian of Scotland". Palaeontologia Electronica 19 (1): Article number 19.1.10A.
- ^ G., Maisey, John; 1956-, Miller, Randall F. (Randall Francis); Alan., Pradel; S., Denton, John S.; Allison., Bronson; Philippe., Janvier (10. 3. 2017). „Pectoral morphology in Doliodus : bridging the 'acanthodian'-chondrichthyan divide. (American Museum Novitates, no. 3875)” (na jeziku: engleski).
- ^ Chevrinais, Marion; Sire, Jean-Yves; Cloutier, Richard (2017-04-12). Beatty, Brian Lee, ur. „From body scale ontogeny to species ontogeny: Histological and morphological assessment of the Late Devonian acanthodian Triazeugacanthus affinis from Miguasha, Canada”. PLOS ONE (na jeziku: engleski). 12 (4): e0174655. ISSN 1932-6203. PMC 5389634
. PMID 28403168. doi:10.1371/journal.pone.0174655 .
- ^ Andreev, Plamen S.; Sansom, Ivan J.; Li, Qiang; Zhao, Wenjin; Wang, Jianhua; Wang, Chun-Chieh; Peng, Lijian; Jia, Liantao; Qiao, Tuo; Zhu, Min (septembar 2022). „Spiny chondrichthyan from the lower Silurian of South China”. Nature. 609 (7929): 969—974. doi:10.1038/s41586-022-05233-8.
- ^ Andreev, Plamen S.; Sansom, Ivan J.; Li, Qiang; Zhao, Wenjin; Wang, Jianhua; Wang, Chun-Chieh; Peng, Lijian; Jia, Liantao; Qiao, Tuo; Zhu, Min (2022-09-28). „The oldest gnathostome teeth”. Nature. 609 (7929): 964—968. Bibcode:2022Natur.609..964A. ISSN 0028-0836. doi:10.1038/s41586-022-05166-2.
- ^ Schnetz, Lisa; Butler, Richard J.; Coates, Michael I.; Sansom, Ivan J. (jul 2022). Sansom, Robert, ur. „Skeletal and soft tissue completeness of the acanthodian fossil record”. Palaeontology (na jeziku: engleski). 65 (4). ISSN 0031-0239. doi:10.1111/pala.12616.
- ^ Mutter, Raoul J.; Richter, Martha (april 2007). „Acanthodian remains from the Middle-Late Permian of Brazil”. Geological Journal (na jeziku: engleski). 42 (2): 213—224. S2CID 129538432. doi:10.1002/gj.1081.
Literatura uredi
- Beneš, Josef (1979), Prehistoric Animals and Plants, New York: Hamlyn, ISBN 978-0-600-30341-1
- Janvier, Phillipe (1996), Early vertebrates, Oxford: Clarendon Press, ISBN 978-0-19-854047-2
- Long, John A. (1995), The Rise of Fishes: 500 Million Years of Evolution, Baltimore: Johns Hopkins University Press, ISBN 978-0-8018-4992-3
- Palmer, Douglas, ur. (1999), The Simon & Schuster Encyclopedia of Dinosaurs & Prehistoric Creatures. A Visual Who's Who of Prehistoric Life, New York: Simon & Schuster, ISBN 978-0-684-86411-2
- Brazeau, M. D.; Friedman, M. (2015). „The origin and early phylogenetic history of jawed vertebrates”. Nature. 520 (7548): 490—497. Bibcode:2015Natur.520..490B. PMC 4648279 . PMID 25903631. doi:10.1038/nature14438.
- Rodriguez-Pascual, Fernando (2021-10-27), „The Evolutionary Origin of Elastin: Is Fibrillin the Lost Ancestor?”, Ur.: Sashank Madhurapantula, Rama; Orgel P.R.O., Joseph; Loewy, Zvi, Extracellular Matrix - Developments and Therapeutics, Biochemistry (na jeziku: engleski), 23, IntechOpen, ISBN 978-1-83968-235-3, doi:10.5772/intechopen.95411
- Mitchell, Christian D.; Criscitiello, Michael F. (decembar 2020). „Comparative study of cartilaginous fish divulges insights into the early evolution of primary, secondary and mucosal lymphoid tissue architecture”. Fish & Shellfish Immunology. 107 (Pt B): 435—443. S2CID 226284286. doi:10.1016/j.fsi.2020.11.006.
- Cooper MD, Alder MN (februar 2006). „The evolution of adaptive immune systems”. Cell. 124 (4): 815—22. PMID 16497590. doi:10.1016/j.cell.2006.02.001 .
- Zhu, Min (4. 1. 2012). „An antiarch placoderm shows that pelvic girdles arose at the root of jawed vertebrates”. Biology Letters. 8 (3): 453—456. PMC 3367742 . PMID 22219394. doi:10.1098/rsbl.2011.1033 — preko Research Gate.
- „The first vertebrate sexual organs evolved as an extra pair of legs”. Arhivirano iz originala 20. 12. 2016. g. Pristupljeno 4. 7. 2014.
- Zaccone, Giacomo; Dabrowski, Konrad; Hedrick, Michael S. (5. 8. 2015). Phylogeny, Anatomy and Physiology of Ancient Fishes. CRC Press. str. 2. ISBN 978-1-4987-0756-5. Pristupljeno 14. 9. 2016.
- Keating, Joseph N.; Sansom, Robert S.; Purnell, Mark A. (2012). „A new osteostracan fauna from the Devonian of the Welsh Borderlands and observations on the taxonomy and growth of Osteostraci” (PDF). Journal of Vertebrate Paleontology. 32 (5): 1002—1017. ISSN 0272-4634. S2CID 32317622. doi:10.1080/02724634.2012.693555. Arhivirano iz originala (PDF) 18. 10. 2016. g. Pristupljeno 20. 05. 2023.
- Sansom, R. S.; Randle, E.; Donoghue, P. C. J. (2014). „Discriminating signal from noise in the fossil record of early vertebrates reveals cryptic evolutionary history”. Proceedings of the Royal Society B: Biological Sciences. 282 (1800): 2014—2245. ISSN 0962-8452. PMC 4298210 . PMID 25520359. doi:10.1098/rspb.2014.2245.
- Gridi-Papp, Marcos (2018). "Comparative Oral+ENT Biology" (2018). Pacific Open Texts. 4. Pacific Open Texts.
Spoljašnje veze uredi
Mediji na Ostavi
Podaci na Vikipodacima
Taksonomija na Vikivrstama