Википедија

Evolucija ptica

Evolucija ptica je počela u Jura periodu, sa najranijim pticama poreklom iz klada teropod dinosaurusa po imenu Paraves.[1] Ptice su kategorisane kao biološka klasa, Aves. Više od jednog veka smatralo se da je mali teropod dinosaurus Arheopteriks iz kasne jure najranija ptica. Savremene filogenije svrstavaju ptice u klasu dinosaurusa Teropoda. Prema trenutnom konsenzusu, Ptice i sestrinska grupa, red Krokodili, zajedno su jedini živi članovi nerangirane klade "gmizavaca", Archosauria. Četiri različite loze ptica preživele su događaj izumiranja krede i paleogena pre 66 miliona godina, razvijajući se u nojeve i srodnike (Ptice trkačice), patke i srodnike (Plovuše), ptice koje žive na tlu (Kokoši) i "moderne ptice" (Neoaves).

Arheopteriks
Archaeopteryx lithographica (Berlin specimen)
Archaeopteryx bavarica, Paleontološki muzej Minhen

Filogenetski, Aves se obično definišu kao svi potomci najnovijeg zajedničkog pretka određenih savremenih vrsta ptica (poput kućnog vrapca, Passer domesticus), i ili Arheopteriksa,[2] ili nekih praistorijskih vrsta bliskih modernim pticama Neornithes (kako bi se izbegli problemi uzrokovani nejasnim odnosima Arheopteriksa sa drugim teropodima).[3] Ako se koristi potonja klasifikacija, onda se veća grupa naziva Avialae. Trenutno se o odnosima između dinosaurusa, arheopteriksa i modernih ptica još raspravlja.

Poreklo

uredi

Postoji značajan dokaz da su se ptice pojavile u okviruteropoda dinosaurusa, posebno, da su ptice članovi maniraptora, grupe teropoda koja uključuje dromaeosaurse i oviraptoride, između ostalih.[4] Kako je otkriveno više ne-ptičjih teropoda koji su blisko povezani sa pticama, ranije jasna razlika između ne-ptica i ptica postaje sve manja. To je zabeleženo u 19. veku, kada je Tomas Haksli napisao:

Morali smo da rastegnemo definiciju klase ptica tako da uključimo ptice sa zubima i ptice sa prednjim udovima nalik šapama i dugim repovima. Nema dokaza da je Compsognathus posedovao perje; ali, da jeste, zaista bi bilo teško reći da li bi trebalo da se zove reptilska ptica ili ptičji gmizavac.[5]

 
Montirani kostur velociraptora, koji pokazuje kvalitet ptica manjih teropodskih dinosaurusa

Otkrića u severoistočnoj Kini (provincija Ljaoning) pokazuju da mnogi mali teropodi dinosaurusi zaista imaju perje, među njima i Compsognathidae Sinosauropteryx i Microraptoria Dromaeosauridae Sinornithosaurus. Ovo je doprinelo ovoj nejasnoći gde treba povući granicu između ptica i gmizavaca.[6] Microraptor (Cryptovolans), dromaeosaurid nađen 2002. je bio sposoban da aktivno leti, posedovao je grudni kil. Čini se da su Cryptovolans bolje "ptice" od Arheopteriksa kojoj nedostaju neke od ovih karakteristika modernih ptica. Zbog toga su neki paleontolozi sugerisali da su dromeosaurusi zapravo bazalne ptice čiji veći članovi sekundarno ne lete, odnosno da su dromeosaurusi evoluirali od ptica, a ne obrnuto. Dokazi za ovu teoriju trenutno nisu konačni, ali iskopavanja i dalje otkrivaju fosile (posebno u Kini) pernatih dromeosaurusa. U svakom slučaju, prilično je izvesno da je let sa pernatim krilima postojao u srednje-jurskim teropodima. Podfamilija Unenlagiinae - Rahonavis iz krede poseduje karakteristike koje sugerišu da je bar delimično u stanju da aktivno leti.

Iako džinovski dinosaurusi Ornithischia imaju istu strukturu kukova kao i ptice, ptice zapravo potiču od Saurischia dinosaurusa (guštera) ako je teorija o dinosaurijskom poreklu tačna. Tako su nezavisno došli do stanja svoje strukture kukova. U stvari, struktura kukova nalik pticama takođe se razvila treći put među posebnom grupom teropoda, Therizinosauridae.

Alternativna teorija o dinosaurskom poreklu ptica, koju zastupaju neki naučnici, naročito Leri Martin i Alan Fedućija, kaže da su ptice (uključujući Maniraptora "dinosauruse") evoluirale od ranih arhosaurusa poput Longisquama.[7] Ovu teoriju osporava većina drugih paleontologa i stručnjaka za razvoj i evoluciju perja.[8]

Ptice mezozoika

uredi

Bazalna ptica Arheopteriks, iz jure, poznata je kao jedna od prvih "karika koje nedostaju" u prilog evoluciji krajem 19. veka. Iako se ne smatra direktnim pretkom modernih ptica, daje pravilan prikaz evolucije leta i kako je izgledala prva ptica. Možda mu je prethodila Protoavis texensis, iako fragmentarna priroda ovog fosila ostavlja otvorenim veliku sumnju da li je to predak ptica. Skelet svih kandidata za rane ptice u osnovi je mali dinosaurus teropod sa dugim kandžastim rukama, mada izuzetna očuvanost Solnhofen krečnjačke formacije pokazuje da je Arheopteriks bio prekriven perjem i imao krila.[5] Iako Arheopteriks i njegovi rođaci možda nisu bili baš dobri letači, oni su barem bili sposobni da jedre, postavljajući pozornicu za evoluciju života na krilima.

 
Rekonstrukcija Iberomesornis romerali, Enantiornithes sa zubima

Evolucijski trend među pticama bio je smanjenje anatomskih elemenata radi uštede na težini. Prvi element koji je nestao bio je koštani rep, sveden na pigostil, a funkciju repa preuzelo je perje. Confuciusornis je primer njihovog trenda. Mada je imao prste sa kandžama, možda za penjanje, imao je rep u obliku pigostila, iako duži nego kod modernih ptica. Velika grupa ptica, Enantiornithes, evoluirala je u ekološke niše slične onima savremenih ptica i postojala je tokom čitavog mezozoika. Iako su njihova krila nalikovala krilima mnogih modernih grupa ptica, većinom su zadržali kandžasta krila i njušku sa zubima, a ne kljunom. Gubitak dugačkog repa praćen je brzom evolucijom njihovih nogu koja je evoluirala u svestrane i prilagodljive alate koji su otvorili nove ekološke niše.[9]

Kreda je doživela napredak modernijih ptica sa čvršćim grudnim košem sa kobilicom i ramenima sposobnim da omoguće snažan udar nagore, neophodan za održivi aktivni let. Još jedno poboljšanje bilo je pojava alule (krilca), koja se koristi za postizanje bolje kontrole sletanja ili leta pri malim brzinama. Rani primer je Yanornis. Mnoge su bile primorske ptice, upadljivo podsećajući na moderne obalne ptice, kao što je Ichthyornis ili patke, kao Gansus. Neki su evoluirali kao plivajući lovci, poput Hesperornithes - grupe ronilaca nalik gnjurcima i morskim gnjurcima. Iako su u većini aspekata moderne, većina ovih ptica zadržala je tipične zube nalik zubima reptila i oštre kandže na prednjim udovima.

Savremene ptice bez zuba evoluirale su od zubatih predaka u kredi.[10] U međuvremenu, ranije primitivne ptice, posebno Enantiornithes, nastavile su napredovati i diverzifikovati se zajedno sa pterosaurima kroz ovaj geološki period sve dok nisu izumrle usled Kredno-paleogenog izumiranja. Sve osim nekoliko grupa bezubih Neornita takođe su nestale. Preživele loze ptica bile su relativno primitivne Ptice trkačice (noj i njegovi srodnici), loza plovuša, kopnene kokoši i neoaves.

Adaptivno razilaženje savremenih ptica

uredi

Savremene ptice svrstane su u Neornite (Ptice), za koje se sada zna da su evoluirale u neke osnovne loze do kraja krede. Neorniti su podeljeni na paleognate (ptice trkačice) i neognate (ptice letačice).

U paleognate spadaju tinamui (pronađeni samo u Centralnoj i Južnoj Americi) i ratiti, koji se danas nalaze gotovo isključivo na južnoj hemisferi. Ptice trkačice su velike trkačice, i uključuju nojeve, nanduie, kazuare, kivije i emue. Nekoliko naučnika sugeriše da ratiti predstavljaju veštačku grupu ptica koje su nezavisno izgubile sposobnost letenja u nizu nepovezanih loza.[11] U svakom slučaju, dostupni podaci o njihovoj evoluciji i dalje su vrlo zbunjujući, delom i zbog toga što nema nespornih fosila iz mezozoika. Filogenska analiza podržava tvrdnju da su ratiti polifiletični i da ne predstavljaju valjanu grupu ptica.[12]

 
Hastov orao i moe na Novom Zelandu; orao je ptica letačica, moe su ptice trkačice.

Bazalno odstupanje od ostalih letačica je bio Galloanserae, superred koji sadrži plovuše (patke, guske i labudove), i kokoši (kokoške, ćurke, fazane i njihove srodnike). Prisustvo bazalnih anseriformnih fosila u mezozoiku i verovatno nekih galiformnih fosila implicira prisustvo paleognata u isto vreme, uprkos odsustvu fosilnih dokaza.

Datumi podela su predmet značajne rasprave među naučnicima. Dogovoreno je da su Neornithes nastali u kredi i da je do rascepa između Galloanserae i drugih letačica - neoaves - došlo pre izumiranja krede - paleogena, ali postoje različita mišljenja o tome da li je do razilaženja preostalih neognata došlo pre ili nakon izumiranja ostalih dinosaurusa.[13] Ovo neslaganje je delimično uzrokovano razilaženjem u dokazima, a molekularno datiranje sugeriše krednu radijaciju, mali i dvosmisleni neoavski fosilni zapis iz krede, a većina živih porodica pojavila se tokom paleogena. Pokušaji da se pomire molekularni i fosilni dokazi pokazali su se kontroverznim.[13] [14]

Jedna hipoteza o tome kako su moderne ptice preživele masovno izumiranje krede - paleogena kada druge vrste dinosaurusa nisu mogle, povezana je sa njihovom sposobnošću adaptivnog razilaženja. Zbog činjenice da ptičji preci modernih ptica nisu zauzeli sav nišni prostor gde su druge vrste popunile njihov nišni prostor, ptice su mogle da proizvedu viši nivo ekološke raznolikosti i inovacije koje su im pomogle da se brže prilagođavaju različitim okruženjima. Ove stope evolucije delimično mogu biti posledica njihove male veličine tela.[15]

Autori izveštaja iz maja 2018. u Current Biology[16] misle da su ptice koje su preživele katastrofu na kraju krede bile Neornithes, Neognathae (Galloanserae + Neoaves), nisu živele na drveću i nisu mogle da odlete daleko, zbog uništavanje šuma širom sveta a da je trebalo dosta vremena da se svetske šume pravilno povrate. Praktično do istih zaključaka već je došlo u knjizi o evoluciji ptica iz 2016.[17]

U avgustu 2020. naučnici su izvestili da je evolucija ptičje lobanje usporena u poređenju sa evolucijom njihovih prethodnika dinosaurusa nakon izumiranja krede-paleogena, umesto da se ubrza, kako se često veruje da je uzrokovalo raznolikost oblika lobanje savremenih ptica.[18] [19]

Klasifikacija savremenih vrsta

uredi
 
Raznolikost savremenih ptica

Filogenetska klasifikacija ptica je sporno pitanje. Filogenija i klasifikacija ptica Siblej & Alkvista (1990) je reper rad na klasifikaciji ptica (iako se često raspravlja i stalno revidira). Pretežni broj dokaza sugeriše da većina modernih ptica predstavlja dobre kladuse. Međutim, naučnici se ne slažu u pogledu preciznih odnosa između glavnih klada. Dokazi iz savremene anatomije ptica, fosili i DNK su razmatrani u vezi ovog problema, ali nije postignut čvrst konsenzus.

Strukturne karakteristike i fosilni zapisi istorijski su pružili dovoljno podataka sistematičarima za formiranje hipoteza o filogenetskim odnosima među pticama. Nepreciznosti u okviru ovih metoda glavni su faktor zašto postoji nedostatak tačnog znanja u vezi sa redosledom i porodicama ptica. Proširenje u proučavanju kompjuterski generisanog sekvenciranja DNK i kompjuterski generisane filogenetike obezbedilo je tačniju metodu za klasifikaciju vrsta ptica. Mada, proučavanje DNK podataka može ići samo toliko daleko, a pitanja su i dalje bez odgovora.[20]

Trenutni evolucijski trendovi kod ptica

uredi

Evolucija se uopšte odvija previše sporo da bi to ljudi mogli videti. Međutim, vrste ptica trenutno izumiru daleko većom brzinom od bilo koje moguće vrste ili druge generacije novih vrsta. Nestanak populacije, podvrste ili vrste predstavlja trajni gubitak niza gena.

Još jedna briga u vezi evolucionih implikacija je sumnja u povećanje hibridizacije. To može proizaći iz ljudskih promena staništa koje omogućavaju preklapanje srodnih alopatrijskih vrsta. Fragmentacija šuma može stvoriti opsežna otvorena područja, povezujući prethodno izolovana područja. Populacije koje su bile izolovane dovoljno vremena da se značajno raziđu, ali nedovoljno da budu nesposobne za stvaranje plodnog potomstva sada se mogu ukrštati toliko široko da se integritet izvorne vrste može ugroziti. Na primer, mnogi hibridni kolibri pronađeni na severozapadu Južne Amerike mogu predstavljati pretnju očuvanju različitih vrsta.[21]

Nekoliko vrsta ptica uzgajano je u zatočeništvu kako bi se stvorile varijacije na divljim vrstama. Kod nekih ptica ovo je ograničeno na varijacije boja, dok se druge uzgajaju radi veće proizvodnje jaja ili mesa, zbog letenja ili drugih karakteristika.

U decembru 2019. rezultati zajedničke studije čikaškog Prirodnjačkog muzeja i Univerziteta u Mičigenu o promenama u morfologiji ptica objavljeni su u časopisu Ecology Letters. Studija koristi tela ptica koje su umrle usled sudara sa zgradama u Čikagu, Ilinois, od 1978. Uzorak se sastoji od preko 70.000 primeraka iz 52 vrste i obuhvata period od 1978. do 2016. godine. Studija pokazuje da se dužina kostiju donjih nogu ptica (pokazatelj veličine tela) skraćuje u proseku za 2,4%, a krila produžavaju za 1,3%. Nalazi studije sugerišu da su morfološke promene rezultat klimatskih promena, pokazujući primer evolucionih promena koje slede Bergmanovo pravilo.[22] [23] [24]

Reference

uredi
  1. ^ Wilford, John Noble (28. 3. 2016). „'Dinosaurs Among Us' Retraces an Evolutionary Path”. The New York Times. Pristupljeno 28. 3. 2016. 
  2. ^ Padian, K; Chiappe, LM (1997). „Bird Origins”. Ur.: Currie, PJ; Padian, K. Encyclopedia of Dinosaurs . San Diego: Academic Press. str. 41–96. ISBN 9780122268106. 
  3. ^ Gauthier, J (1986). „Saurischian Monophyly and the origin of birds”. Ur.: Padian K. The Origin of Birds and the Evolution of Flight. Mem. California Acad. Sci 8. str. 1—55. 
  4. ^ Hou, L; Martin, M; Zhou, Z; Feduccia, A (1996). „Early Adaptive Radiation of Birds: Evidence from Fossils from Northeastern China”. Science. 274 (5290): 1164—1167. Bibcode:1996Sci...274.1164H. PMID 8895459. S2CID 30639866. doi:10.1126/science.274.5290.1164. 
  5. ^ a b Huxley, T.H. (1876): Lectures on Evolution. New York Tribune. Extra. no 36. In Collected Essays IV: pp 46-138 original text w/ figures
  6. ^ Norell, M & Ellison M (2005) Unearthing the Dragon, The Great Feathered Dinosaur Discovery Pi Press, New York, ISBN 0-13-186266-9
  7. ^ Feduccia, A; Lingham-Soliar, T; Hinchliffe, JR (2005). „Do feathered dinosaurs exist? Testing the hypothesis on neontological and paleontological evidence”. Journal of Morphology. 266 (2): 125—166. PMID 16217748. S2CID 15079072. doi:10.1002/jmor.10382. 
  8. ^ Prum, R (2003). „Are Current Critiques Of The Theropod Origin Of Birds Science? Rebuttal To Feduccia 2002”. Auk. 120 (2): 550—561. doi:10.1642/0004-8038(2003)120[0550:ACCOTT]2.0.CO;2  . 
  9. ^ Shortening tails gave early birds a leg up
  10. ^ Hope, Sylvia (2002). „The Mesozoic Radiation of Neornithes”. Ur.: Chiappe, Luis M.; Witmer, Lawrence M. Mesozoic Birds: Above the Heads of Dinosaurs . University of California Press. str. 339–388. ISBN 978-0-520-20094-4. 
  11. ^ Phillips, M. J.; et al. (2010). „Tinamous and Moa Flock Together: Mitochondrial Genome Sequence Analysis Reveals Independent Losses of Flight among Ratites”. Systematic Biology. 59 (1): 90—107. PMID 20525622. doi:10.1093/sysbio/syp079  . 
  12. ^ Harshman, John; Braun, Edward L.; Braun, Michael J.; Huddleston, Christopher J.; Bowie, Rauri C. K.; Chojnowski, Jena L.; Hackett, Shannon J.; Han, Kin-Lan; Kimball, Rebecca T. (2008-09-09). „Phylogenomic evidence for multiple losses of flight in ratite birds”. Proceedings of the National Academy of Sciences (на језику: енглески). 105 (36): 13462—13467. Bibcode:2008PNAS..10513462H. ISSN 0027-8424. PMC 2533212  . PMID 18765814. doi:10.1073/pnas.0803242105  . 
  13. ^ а б Ericson, PGP; Anderson, CL; Britton, T; Elzanowski, A; Johansson, US; Kallersjo, M; Ohlson, JI; Parsons, TJ; Zuccon, D; et al. (2006). „Diversification of Neoaves: integration of molecular sequence data and fossils”. Biology Letters. 2 (4): 543—547. PMC 1834003  . PMID 17148284. doi:10.1098/rsbl.2006.0523. 
  14. ^ Brown, JW; Payne, RB; Mindell, DP; et al. (2007). „Nuclear DNA does not reconcile 'rocks' and 'clocks' in Neoaves: a comment on Ericson et al.”. Biology Letters. 3 (3): 257—259. PMC 2464679  . PMID 17389215. doi:10.1098/rsbl.2006.0611. 
  15. ^ Moen, Daniel; Morlon, Hélène (2014-05-06). „From Dinosaurs to Modern Bird Diversity: Extending the Time Scale of Adaptive Radiation”. PLOS Biology (na jeziku: engleski). 12 (5): e1001854. ISSN 1545-7885. PMC 4011673  . PMID 24802950. doi:10.1371/journal.pbio.1001854  . 
  16. ^ Field, Daniel J.; Bercovici, Antoine; Berv, Jacob S.; Dunn, Regan; Fastovsky, David E.; Lyson, Tyler R.; Vajda, Vivi; Gauthier, Jacques A. (2018). „Early Evolution of Modern Birds Structured by Global Forest Collapse at the End-Cretaceous Mass Extinction”. Current Biology. 28 (11): 1825—1831.e2. PMID 29804807. doi:10.1016/j.cub.2018.04.062  . 
  17. ^ Mayr, Gerald (2016). Avian Evolution. Wiley. ISBN 9781119020677. doi:10.1002/9781119020677. 
  18. ^ Wong, Kate. „How Birds Evolved Their Incredible Diversity”. Scientific American (na jeziku: engleski). Pristupljeno 6. 9. 2020. 
  19. ^ Felice, Ryan N.; Watanabe, Akinobu; Cuff, Andrew R.; Hanson, Michael; Bhullar, Bhart-Anjan S.; Rayfield, Emily R.; Witmer, Lawrence M.; Norell, Mark A.; Goswami, Anjali (18. 8. 2020). „Decelerated dinosaur skull evolution with the origin of birds”. PLOS Biology (na jeziku: engleski). 18 (8): e3000801. ISSN 1545-7885. PMC 7437466  . PMID 32810126. doi:10.1371/journal.pbio.3000801  .    Text and images are available under a Creative Commons Attribution 4.0 International License.
  20. ^ „Bird - Classification”. Encyclopedia Britannica (na jeziku: engleski). Pristupljeno 2021-03-14. 
  21. ^ Fjeldså, Jon; Niels Krabbe. (1990). Birds of the High Andes: A Manual to the Birds of the Temperate Zone of the Andes and Patagonia, South America. Apollo Books. ISBN 978-87-88757-16-3. 
  22. ^ Vlamis, Kelsey (4. 12. 2019). „Birds 'shrinking' as the climate warms”. BBC News (na jeziku: engleski). Pristupljeno 5. 12. 2019. 
  23. ^ „North American Birds Are Shrinking, Likely a Result of the Warming Climate”. Audubon (na jeziku: engleski). 4. 12. 2019. Pristupljeno 5. 12. 2019. 
  24. ^ Weeks, Brian C.; Willard, David E.; Zimova, Marketa; Ellis, Aspen A.; Witynski, Max L.; Hennen, Mary; Winger, Benjamin M. (2019). „Shared morphological consequences of global warming in North American migratory birds”. Ecology Letters (na jeziku: engleski). 23 (2): 316—325. ISSN 1461-0248. PMID 31800170. doi:10.1111/ele.13434. hdl:2027.42/153188  . 

Dodatna literatura

uredi
Preuzeto iz „https://sr.wikipedia.org/w/index.php?title=Еволуција_птица&oldid=27826349”