Zujara (lat. Calliphora vomitoria), poznata kao plava zujara,[1] plava zujara sa narandžastom bradom[2] ili pčela je vrsta muve, vrsta iz porodice Calliphoridae. Zujara je tipska vrsta iz roda Calliphora. Uobičajena je na mnogim kontinentima, uključujući Evropu, Ameriku i Afriku. Velike su muve, skoro dvostruko veće od kućne muve. Lako ih je prepoznati po sjajnim, plavim telima.

Calliphora vomitoria
Ženka
Naučna klasifikacija
Carstvo:
Tip:
Klasa:
Red:
Calliphora vomitoria

Linnaeus, 1758

Dok se odrasle muve hrane nektarom, ženke odlažu svoja jaja na trule leševe, čineći ih važnim, jer se njihova jaja i vreme oviparije mogu koristiti za procenu vremena smrti.

Opis uredi

 
Zujara mužjak.

Obično su dužine 10—14 mm, skoro dvostruko veća od kućne muve. Glava i grudni koš su mutno sive boje, a na potiljku su žuto–narandžasti.[3][4] Trbuh je svetlo metalik plave boje sa crnim oznakama. Telo i noge su mu prekrivene crnim čekinjastim dlačicama. Ima kratke, klinaste antene i četiri tarsa po nozi. Oči su crvene, a krila prozirna. Noge i antene su crne i ružičaste. Prsa su svetlo ljubičasta i imaju šiljke za zaštitu od drugih muva.[5][6] Kako bi se razlikovala od drugih blisko povezanih vrsta, poput Calliphora vicina, zujara se može identifikovati po karakterističnim „narandžastim obrazima”, koji su narandžaste dlake ispod očiju. Pored toga, ima tamnu osnovu krila, dok C. vicina ima žutu.[7][8]

Rasprostranjenost i stanište uredi

Zujara se može naći širom sveta, uključujući veći deo Evrope, Aljasku, Grenland, jug Meksika, Sjedinjene Američke Države i Južnu Afriku.[9][10] Preferira veće nadmorske visine u odnosu na druge vrste Calliphoridae, poput Lucilia sericata i Chrysomya albiceps. Oni su među najbrojnijim muvama koje se nalaze u ovim regionima.[11]

Temperatura ima značajan uticaj na distribuciju. Kao što je slučaj sa većinom muva, zujara se najviše nalazi u proleće i leto, a najmanje u jesen i zimu.[12] Poželjno stanište varira u zavisnosti od godišnjeg doba. Tokom zime i leta mogu se naći uglavnom u ruralnim područjima. Tokom proleća i jeseni nalaze se u priobalnim područjima.[13]

Životni ciklus uredi

 
Leđni krupni plan muve.

Zujare imaju kompletan ciklus jaja, larve, lutke i odrasle jedinke. Razvoj obično traje oko dve nedelje.[14] Larve su bogate proteinima i teoretski se mogu koristiti kao hrana za životinje. Ženka polaže jaja tamo gde se hrani, obično u raspadnutom mesu, smeću ili izmetu. Blede beličaste larve se izlegnu iz jaja i odmah počinju da se hrane trupovima uginulih životinja i materijalom u raspadanju gde su se izlegli.[15] Nakon nekoliko dana hranjenja, oni su potpuno odrasli. U to vreme puze dalje do suvljeg mesta gde se ukopavaju u zemlju ili sličnu materiju i pretvaraju se u lutke, u čvrste smeđe čahure. Lutkarska faza je najduža faza razvojnog ciklusa.[12]

Nakon dve ili tri nedelje, odrasli izlaze iz stadija lutke kako bi se parili, započinjući ponovo ciklus. Normalno trajanje u proseku, u odraslom obliku, je 10—14 dana, međutim, po hladnom vremenu, lutke i odrasli mogu hibernirati dok ih više temperature ne ožive.[6]

Metamorfoza i ćelijska smrt uredi

Podvrgavanje metamorfozi zahteva ogromnu količinu promena za muvu, poput ćelijske smrti. Iako se uobičajeno veruje da su programirana ćelijska smrt i apoptoza isti, to nije uvek tako. Na početku metamorfoze u fazi larvi, ćelije pljuvačnih žlezda su samoprogramirane za uništavanje. Nakon dovoljnog hranjenja, larve se odmaraju i početna faza sinteze proteina naglo raste, što kulminira proizvodnjom velikih količina proteina, što se dešava od prvog do osmog dana. Devetog dana dolazi do smrti ćelija pljuvačnih žlezda.[16]

 
Zujara, bliski rođak C. vomitoria.

Ishrana uredi

Kao i druge muve, zujara kolonizuje ostatke životinja, uključujući i ljude. Dok se odrasla hrani nektarom, larve se hrane leševima, medijumom u kojem rastu. Međutim, pokazalo se da je hranjenje prerađenim supstratima obezbedilo mnogo bolji rast od neprerađenih, poput sirove nemodifikovane jetre. Zujarin bliski rođak, C. vomitoria, je sposoban da koristi mešovite podloge sa jednakim stopama rasta.[17] U slučaju pretrpanosti, rezultira kompenzacijom povećanom brzinom razvoja, što dovodi do manjih larvi i odraslih, što ima komplikacije u forenzici jer bi različiti delovi tela rasli različitom brzinom.[18] Osim toga, pokazano je da ličinke muva mogu kolonizirati čak i zakopane ostatke. Stope rasta između površinskih i zakopanih larvi rasle su sličnim povećanim tempom.[19] Obično ove muve polažu jaja oko rana na sveže leševe ubrzo nakon smrti. Neposredno pre stadijuma lutke, larve muva koje je napuštaju mogu da se ukopaju u tlo kako bi se očvrsle i tada se pojavljuju odrasle muve.[12] U trulim trupovima utvrđeno je da dominiraju zujare, posebno C. vomitoria. Na proleće i jesen C. vomitoria je primarna vrsta koja se nalazi na trupovima. U nekim slučajevima, C. vomitoria deli trupove sa drugim vrstama kaliforida kao što je obična zelena muva.[20]

 
C. vomitoria je poznati oprašivač kupusa.

Odrasle zujare se hrane nektarom i polinatori su cveća. Posebno ih privlači cveće koje ima jake mirise, poput onih koje su se prilagodile mirisu na trulo meso. Biljke oprašenih po letu uključuju Symplocarpus foetidus, Asimina triloba, Helicodiceros muscivorus i neke vrste iz familije šargarepe.[21] Ovi insekti imaju tendenciju da lete u čoporima kako bi efikasnije otkrili moguće izvore hrane. Ako jedna muva otkrije hranu, raspršuje feromon, koji će ostale upozoriti na obrok.[6]

Roditeljska briga uredi

Zujare polažu jaja na lešinama, kojih je na većini mesta malo, pa ovi leševi završe sa mnogo jaja različitih vrsta što izaziva veliku gustinu larvi. Kada postoji mnogo drugih pojedinaca oko lokacije, trudne ženke povećavaju stopu jajne ćelije (što povećava broj potomaka), izazvano kontaktom i hemijskom stimulacijom.[22] Međutim, veliki broj larvi postaje koristan za svakog pojedinca. Larve se hrane izlučivanjem enzima koji razgrađuju tkiva leša, pa su agregacijom u velikom broju ove sekrecije efikasnije, što dovodi do lakšeg hranjenja. Velika agregacija pomaže u stvaranju toplote i održavanju larvi toplim. Jedna od komplikacija sa velikim brojem jedinki je to što je konkurencija i dalje faktor, jer se larve na periferiji mogu izostaviti iz ishrane, a do kraja razvojnog ciklusa pojavljuju se pothranjene i premale.[18]

Fiziologija uredi

Noćni let uredi

Zujare retko lete noću, bez obzira na prisutnost leša što sugeriše da ne odlažu jaja na leševe tokom noći. Njegova primena u forenzičkoj nauci tada potiče od ideje da se grubo vreme oviparije može odrediti sužavanjem na dnevno vreme.[23]

 
Insulinski lanci A i B povezani disulfidnim mostovima.

Hormoni uredi

Srednje neuro-sekretorne ćelije (MNC) mozga sadrže peptidne hormone koji podsećaju na insulin što je dokazano kada su istraživači uspeli da vežu ove peptide sa antitelima na goveđi insulin. Hormon zujare je strukturno analogno istaknut hormonom[18] sisara mogućnošću da služe kao centralni regulatorni hormoni nervnog sistema pre nego što su metabolički regulatorni hormoni.[24][25]

Adhezivni organ uredi

Na krajnjem području petog segmenta, zujara sadrži pulvile, dlakave noge poput insekata. Kosa sa trbušne površine predstavlja sposobnost adhezije. Osim toga, imaju velike kandže koje pomažu pri držanju nepravilnih površina kako bi spriječile pad. Zujara, poput drugih muva, takođe izlučuje lipide kroz dlačice. Kombinacijom fizičkog prianjanja kandži i dlaka i površinske napetosti koju stvaraju izlučevine lipida, oni se mogu lako pridržavati glatkih površina.[26][27]

Interakcija sa ljudima uredi

Forenzika uredi

Ove muve su među najvažnijim dokazima o insektima u forenzici, posebno za dobijanje vremena kolonizacije (TOC) i post–mortem intervala (PMI).[12] Calliphora su najvažnije vrste u umerenim regionima zbog brzine rasta u skladu sa temperaturom. Poznavajući temperaturu, može se proceniti vremenski period od polaganja jaja. Zujara ima višu graničnu temperaturu za rast od mnogih vrsta, prisutan je u mnogim regionima. Međutim, postoji ograničenje u njihovoj upotrebi, jer mali broj vrsta može preživeti na niskim temperaturama. Većina ne može nastaviti razvoj ako nije toplije od otprilike 2°C.[28]

Degradacija trupova se može podeliti u šest zasebnih faza: faza razgradnje, sveža faza, naduta faza, faza aktivnog raspadanja, napredna faza raspadanja i faza ostataka. Odrasla zujara se prvo počinje pojavljivati na trupovima tokom nadute faze, a zatim se pojavljuju larve jedan do tri dana nakon toga. Tokom faze aktivnog propadanja, larve muva dostižu svoj vrhunac.[29]

Kod zakopanih leševa, informacije o vremenu ukopa i o tome kako je telo čuvano se mogu prikupiti i identifikacijom zujare.[19] Proučavanje ovih muva je, međutim, ograničeno na područja u kojima su entomolozi lako dostupni, jer se istorije života mogu razlikovati u različitim regijama. Ove istorije se razlikuju zbog različite klime, poput temperature i nadmorske visine.[12]

 
Mijaza na čovečjem vratu.

Ova muva može izazvati mijazu kod ljudi ili životinja. Forenzičari to ponekad identifikuju tokom svog rada, na primer u slučaju obdukcije zanemarenog deteta.[30][31]

Identifikacija uredi

Zujara često nije jedina vrsta prisutna u lešu, pa je potreban određeni proces identifikacije kako bi se izbegle pogrešne procene o vremenu smrti zbog njihovog različitog razvojnog ciklusa. U prošlosti su se morfološke razlike koristile za identifikovanje vrsta. Međutim, na mestima zločina je to veoma teško jer ova mesta često nisu sačuvana, a očuvanje vrsta insekata je daleko od dobrog. Metode koje mogu najbolje razlikovati vrste su DNK, mitohondrijska DNK i gen COI. Pokazalo se da je gen COI koji se koristi zajedno sa restrikcionim enzimima relativno brz i jednostavan metod razlikovanja vrsta muva.[32]

Post–mortem interval uredi

Post–mortem interval (PMI) je vreme između smrti i otkrića leša. Zujara je važna za PMI procene jer je među prvim vrstama koje polažu jaja na leš. Postoje dva načina za procenu PMI. Jedan je ubijanje larvi, a zatim upoređivanje dužine i temperature larvi sa onima u standardizovanim podacima. Drugi način za izračunavanje PMI je izračunavanje nakupljenih stepena sati/dana (ADH/D) koji su potrebni larvi da dostigne određenu razvojnu fazu. Kasniji metod je opšte prihvaćeniji način procene PMI.[18]

Pravni značaj uredi

Kao jedna od najzastupljenijih muva i njihova tendencija da budu prve, veoma su korisne u pravnim istragama. Druge vrste zujare, iako su važne kao ljudski paraziti, nisu toliko važne samo zato što se ređe nalaze. Međutim, nema jasnog konsenzusa o distribuciji muva, jer različita područja privlače različite vrste, pa bi trebalo provesti terenska istraživanja u lokalnim područjima kako bi se potvrdilo prisustvo ili odsustvo ovih forenzičkih resursa.[13]

Oprašivanje useva uredi

Calliphora vomitoria ponekad može delovati kao oprašivač različitih useva, posebno sa jakim mirisom. Muve se hrane nektarom ovih useva, a zatim nastavljaju da šire svoje seme dok lete što može dovesti do zaraze semena karfiolom.[33]

Galerija uredi

Reference uredi

  1. ^ „Species Calliphora vomitoria - Blue Bottle Fly”. bugguide.net. Pristupljeno 2021-09-25. 
  2. ^ „Calliphora vomitoria : Orange-bearded Bluebottle | NBN Atlas”. species.nbnatlas.org. Pristupljeno 2021-09-25. 
  3. ^ Whitworth, Terry (2006). „Keys to genera and species of blow flies (Diptera: Calliphoridae) of America north of Mexico” (PDF). Proceedings of the Entomological Society of Washington. 108 (3): 689—725. 
  4. ^ Krzysztof Szpila: Key for identification of European and Mediterranean blowflies (Diptera, Calliphoridae) of forensic importance.
  5. ^ Jean-Henri Fabre, 1907 - La mouche verte et violette
  6. ^ a b v Michael Chinery, Insectes de France et d'Europe occidentale, Paris, Flammarion, 2012, (ISBN 978-2-0812-8823-2), p. 214-215
  7. ^ „Calliphora vomitoria | NatureSpot”. www.naturespot.org.uk. Приступљено 2020-02-24. 
  8. ^ „Calliphora vicina | NatureSpot”. www.naturespot.org.uk. Приступљено 2020-02-24. 
  9. ^ „Calliphora vomitoria (Linnaeus, 1758) | Fauna Europaea”. fauna-eu.org. Приступљено 2021-09-25. 
  10. ^ „Catalogue of Life - 2011 Annual Checklist :: Species details”. www.catalogueoflife.org. Приступљено 2021-09-25. 
  11. ^ Baz, Arturo; Cifrián, Blanca; Díaz-äranda, Luisa María; Martín-Vega, Daniel (2007-01-01). „The distribution of adult blow-flies (Diptera: Calliphoridae) along an altitudinal gradient in Central Spain”. Annales de la Société Entomologique de France. Nouvelle Série. 43 (3): 289—296. ISSN 0037-9271. doi:10.1080/00379271.2007.10697524 . 
  12. ^ а б в г д Ames, C.; Turner, B. (2003). „Low temperature episodes in development of blowflies: implications for postmortem interval estimation”. Medical and Veterinary Entomology (на језику: енглески). 17 (2): 178—186. ISSN 1365-2915. PMID 12823835. doi:10.1046/j.1365-2915.2003.00421.x. 
  13. ^ а б Brundage, Adrienne; Bros, Shannon; Honda, Jeffrey Y. (2011-10-10). „Seasonal and habitat abundance and distribution of some forensically important blow flies (Diptera: Calliphoridae) in Central California”. Forensic Science International. 212 (1): 115—120. ISSN 0379-0738. PMID 21683536. doi:10.1016/j.forsciint.2011.05.023. 
  14. ^ „Calliphora vomitoria (Linnaeus, 1758) | Insects as Food and Feed”. e-insects.wageningenacademic.com. Приступљено 2020-01-15. 
  15. ^ „Blue Bottle Fly”. Progressive Pest Control Las Vegas, NV (на језику: енглески). Приступљено 2021-09-25. 
  16. ^ Bowen, I. D.; Morgan, S. M.; Mullarkey, K. (1993-01-01). „Cell death in the salivary glands of metamorphosing calliphora vomitoria”. Cell Biology International. 17 (1): 13—34. ISSN 1065-6995. PMID 8495226. doi:10.1006/cbir.1993.1002. 
  17. ^ Niederegger, Senta; Wartenberg, Nelly; Spiess, Roland; Mall, Gita (2013-08-01). „Influence of food substrates on the development of the blowflies Calliphora vicina and Calliphora vomitoria (Diptera, Calliphoridae)”. Parasitology Research (на језику: енглески). 112 (8): 2847—2853. ISSN 1432-1955. PMID 23681195. doi:10.1007/s00436-013-3456-6. 
  18. ^ а б в г Ireland, Sarah; Turner, Bryan (2006-06-02). „The effects of larval crowding and food type on the size and development of the blowfly, Calliphora vomitoria”. Forensic Science International. 159 (2): 175—181. ISSN 0379-0738. PMID 16221536. doi:10.1016/j.forsciint.2005.07.018. 
  19. ^ а б Gunn, Alan; Bird, Jerry (2011-04-15). „The ability of the blowflies Calliphora vomitoria (Linnaeus), Calliphora vicina (Rob-Desvoidy) and Lucilia sericata (Meigen) (Diptera: Calliphoridae) and the muscid flies Muscina stabulans (Fallén) and Muscina prolapsa (Harris) (Diptera: Muscidae) to colonise buried remains”. Forensic Science International. 207 (1): 198—204. ISSN 0379-0738. PMID 21071161. doi:10.1016/j.forsciint.2010.10.008. 
  20. ^ Jarmusz, Mateusz; Bajerlein, Daria (2019-07-01). „Decomposition of hanging pig carcasses in a forest habitat of Poland”. Forensic Science International. 300: 32—42. ISSN 0379-0738. PMID 31075565. doi:10.1016/j.forsciint.2019.04.013. 
  21. ^ „Blue bottle fly data - Encyclopedia of Life”. eol.org. Приступљено 2020-02-17. 
  22. ^ Barton Browne, L.; Bartell, R. J.; Shorey, H. H. (1969-06-01). „Pheromone-mediated behaviour leading to group oviposition in the blowfly Lucilia cuprina”. Journal of Insect Physiology. 15 (6): 1003—1014. ISSN 0022-1910. doi:10.1016/0022-1910(69)90140-1. 
  23. ^ Wooldridge, J.; Scrase, L.; Wall, R. (2007-10-25). „Flight activity of the blowflies, Calliphora vomitoria and Lucilia sericata, in the dark”. Forensic Science International. 172 (2): 94—97. ISSN 0379-0738. PMID 17267152. doi:10.1016/j.forsciint.2006.12.011. 
  24. ^ Duve, H.; Thorpe, A.; Neville, R.; Lazarus, N. R. (1981-09-01). „Isolation and partial characterization of pancreatic polypeptide-like material in the brain of the blowfly Calliphora vomitoria”. Biochemical Journal (на језику: енглески). 197 (3): 767—770. ISSN 0264-6021. PMC 1163195 . PMID 7325987. doi:10.1042/bj1970767. 
  25. ^ Duve, H.; Johnsen, A. H.; Scott, A. G.; Yu, C. G.; Yagi, K. J.; Tobe, S. S.; Thorpe, A. (1993-03-15). „Callatostatins: neuropeptides from the blowfly Calliphora vomitoria with sequence homology to cockroach allatostatins.”. Proceedings of the National Academy of Sciences (на језику: енглески). 90 (6): 2456—2460. Bibcode:1993PNAS...90.2456D. ISSN 0027-8424. PMC 46106 . PMID 8460157. doi:10.1073/pnas.90.6.2456 . 
  26. ^ Walker, G.; Yulf, A. B.; Ratcliffe, J. (1985). „The adhesive organ of the blowfly, Calliphora vomitoria: a functional approach (Diptera: Calliphoridae)”. Journal of Zoology (на језику: енглески). 205 (2): 297—307. ISSN 1469-7998. doi:10.1111/j.1469-7998.1985.tb03536.x. 
  27. ^ Walker, G. (1993-01-01). „Adhesion to smooth surfaces by insects — a review”. International Journal of Adhesion and Adhesives. 13 (1): 3—7. ISSN 0143-7496. doi:10.1016/0143-7496(93)90002-Q. 
  28. ^ Kamal, Adel S. (1958-05-01). „Comparative Study of Thirteen Species of Sarcosaprophagous Calliphoridae and Sarcophagidae (Diptera) I. Bionomics”. Annals of the Entomological Society of America (на језику: енглески). 51 (3): 261—271. ISSN 0013-8746. doi:10.1093/aesa/51.3.261. 
  29. ^ Matuszewski, Szymon; Bajerlein, Daria; Konwerski, Szymon; Szpila, Krzysztof (2008-09-18). „An initial study of insect succession and carrion decomposition in various forest habitats of Central Europe”. Forensic Science International. 180 (2): 61—69. ISSN 0379-0738. PMID 18715728. doi:10.1016/j.forsciint.2008.06.015. 
  30. ^ Benecke, Mark; Lessig, Rüdiger (2001). „Child neglect and forensic entomology”. Forensic Science International. 120 (1–2): 155—159. PMID 11457624. doi:10.1016/S0379-0738(01)00424-8. 
  31. ^ Bowen, Ivor D.; Mullarkey, Kate; Morgan, S. M. (1996). „Programmed cell death during metamorphosis in the blow-fly Calliphora vomitoria”. Microscopy Research and Technique (на језику: енглески). 34 (3): 202—217. ISSN 1097-0029. PMID 8743408. doi:10.1002/(sici)1097-0029(19960615)34:3<202::aid-jemt3>3.0.co;2-r. 
  32. ^ Ames, Carole; Turner, Bryan; Daniel, Barbara (2006-12-20). „The use of mitochondrial cytochrome oxidase I gene (COI) to differentiate two UK blowfly species – Calliphora vicina and Calliphora vomitoria”. Forensic Science International. 164 (2): 179—182. ISSN 0379-0738. PMID 16504435. doi:10.1016/j.forsciint.2006.01.005. 
  33. ^ Wolf, Jan M. Van Der; Zouwen, Patricia S. Van Der (2010). „Colonization of Cauliflower Blossom (Brassica oleracea) by Xanthomonas campestris pv. campestris, via Flies (Calliphora vomitoria) Can Result in Seed Infestation”. Journal of Phytopathology (на језику: енглески). 158 (11–12): 726—732. ISSN 1439-0434. doi:10.1111/j.1439-0434.2010.01690.x. 

Спољашње везе uredi

  Медији везани за чланак Зујара на Викимедијиној остави