Зујара (лат. Calliphora vomitoria), позната као плава зујара,[1] плава зујара са наранџастом брадом[2] или пчела је врста муве, врста из породице Calliphoridae. Зујара је типска врста из рода Calliphora. Уобичајена је на многим континентима, укључујући Европу, Америку и Африку. Велике су муве, скоро двоструко веће од кућне муве. Лако их је препознати по сјајним, плавим телима.

Calliphora vomitoria
Женка
Научна класификација
Царство:
Тип:
Класа:
Ред:
Calliphora vomitoria

Linnaeus, 1758

Док се одрасле муве хране нектаром, женке одлажу своја јаја на труле лешеве, чинећи их важним, јер се њихова јаја и време овипарије могу користити за процену времена смрти.

Опис уреди

 
Зујара мужјак.

Обично су дужине 10—14 mm, скоро двоструко већа од кућне муве. Глава и грудни кош су мутно сиве боје, а на потиљку су жуто–наранџасти.[3][4] Трбух је светло металик плаве боје са црним ознакама. Тело и ноге су му прекривене црним чекињастим длачицама. Има кратке, клинасте антене и четири тарса по нози. Очи су црвене, а крила прозирна. Ноге и антене су црне и ружичасте. Прса су светло љубичаста и имају шиљке за заштиту од других мува.[5][6] Како би се разликовала од других блиско повезаних врста, попут Calliphora vicina, зујара се може идентификовати по карактеристичним „наранџастим образима”, који су наранџасте длаке испод очију. Поред тога, има тамну основу крила, док C. vicina има жуту.[7][8]

Распрострањеност и станиште уреди

Зујара се може наћи широм света, укључујући већи део Европе, Аљаску, Гренланд, југ Мексика, Сједињене Америчке Државе и Јужну Африку.[9][10] Преферира веће надморске висине у односу на друге врсте Calliphoridae, попут Lucilia sericata и Chrysomya albiceps. Они су међу најбројнијим мувама које се налазе у овим регионима.[11]

Температура има значајан утицај на дистрибуцију. Као што је случај са већином мува, зујара се највише налази у пролеће и лето, а најмање у јесен и зиму.[12] Пожељно станиште варира у зависности од годишњег доба. Током зиме и лета могу се наћи углавном у руралним подручјима. Током пролећа и јесени налазе се у приобалним подручјима.[13]

Животни циклус уреди

 
Леђни крупни план муве.

Зујаре имају комплетан циклус јаја, ларве, лутке и одрасле јединке. Развој обично траје око две недеље.[14] Ларве су богате протеинима и теоретски се могу користити као храна за животиње. Женка полаже јаја тамо где се храни, обично у распаднутом месу, смећу или измету. Бледе беличасте ларве се излегну из јаја и одмах почињу да се хране труповима угинулих животиња и материјалом у распадању где су се излегли.[15] Након неколико дана храњења, они су потпуно одрасли. У то време пузе даље до сувљег места где се укопавају у земљу или сличну материју и претварају се у лутке, у чврсте смеђе чахуре. Луткарска фаза је најдужа фаза развојног циклуса.[12]

Након две или три недеље, одрасли излазе из стадија лутке како би се парили, започињући поново циклус. Нормално трајање у просеку, у одраслом облику, је 10—14 дана, међутим, по хладном времену, лутке и одрасли могу хибернирати док их више температуре не оживе.[6]

Метаморфоза и ћелијска смрт уреди

Подвргавање метаморфози захтева огромну количину промена за муву, попут ћелијске смрти. Иако се уобичајено верује да су програмирана ћелијска смрт и апоптоза исти, то није увек тако. На почетку метаморфозе у фази ларви, ћелије пљувачних жлезда су самопрограмиране за уништавање. Након довољног храњења, ларве се одмарају и почетна фаза синтезе протеина нагло расте, што кулминира производњом великих количина протеина, што се дешава од првог до осмог дана. Деветог дана долази до смрти ћелија пљувачних жлезда.[16]

 
Зујара, блиски рођак C. vomitoria.

Исхрана уреди

Као и друге муве, зујара колонизује остатке животиња, укључујући и људе. Док се одрасла храни нектаром, ларве се хране лешевима, медијумом у којем расту. Међутим, показало се да је храњење прерађеним супстратима обезбедило много бољи раст од непрерађених, попут сирове немодификоване јетре. Зујарин блиски рођак, C. vomitoria, је способан да користи мешовите подлоге са једнаким стопама раста.[17] У случају претрпаности, резултира компензацијом повећаном брзином развоја, што доводи до мањих ларви и одраслих, што има компликације у форензици јер би различити делови тела расли различитом брзином.[18] Осим тога, показано је да личинке мува могу колонизирати чак и закопане остатке. Стопе раста између површинских и закопаних ларви расле су сличним повећаним темпом.[19] Обично ове муве полажу јаја око рана на свеже лешеве убрзо након смрти. Непосредно пре стадијума лутке, ларве мува које је напуштају могу да се укопају у тло како би се очврсле и тада се појављују одрасле муве.[12] У трулим труповима утврђено је да доминирају зујаре, посебно C. vomitoria. На пролеће и јесен C. vomitoria је примарна врста која се налази на труповима. У неким случајевима, C. vomitoria дели трупове са другим врстама калифорида као што је обична зелена мува.[20]

 
C. vomitoria је познати опрашивач купуса.

Одрасле зујаре се хране нектаром и полинатори су цвећа. Посебно их привлачи цвеће које има јаке мирисе, попут оних које су се прилагодиле мирису на труло месо. Биљке опрашених по лету укључују Symplocarpus foetidus, Asimina triloba, Helicodiceros muscivorus и неке врсте из фамилије шаргарепе.[21] Ови инсекти имају тенденцију да лете у чопорима како би ефикасније открили могуће изворе хране. Ако једна мува открије храну, распршује феромон, који ће остале упозорити на оброк.[6]

Родитељска брига уреди

Зујаре полажу јаја на лешинама, којих је на већини места мало, па ови лешеви заврше са много јаја различитих врста што изазива велику густину ларви. Када постоји много других појединаца око локације, трудне женке повећавају стопу јајне ћелије (што повећава број потомака), изазвано контактом и хемијском стимулацијом.[22] Међутим, велики број ларви постаје користан за сваког појединца. Ларве се хране излучивањем ензима који разграђују ткива леша, па су агрегацијом у великом броју ове секреције ефикасније, што доводи до лакшег храњења. Велика агрегација помаже у стварању топлоте и одржавању ларви топлим. Једна од компликација са великим бројем јединки је то што је конкуренција и даље фактор, јер се ларве на периферији могу изоставити из исхране, а до краја развојног циклуса појављују се потхрањене и премале.[18]

Физиологија уреди

Ноћни лет уреди

Зујаре ретко лете ноћу, без обзира на присутност леша што сугерише да не одлажу јаја на лешеве током ноћи. Његова примена у форензичкој науци тада потиче од идеје да се грубо време овипарије може одредити сужавањем на дневно време.[23]

 
Инсулински ланци А и Б повезани дисулфидним мостовима.

Хормони уреди

Средње неуро-секреторне ћелије (MNC) мозга садрже пептидне хормоне који подсећају на инсулин што је доказано када су истраживачи успели да вежу ове пептиде са антителима на говеђи инсулин. Хормон зујаре је структурно аналогно истакнут хормоном[18] сисара могућношћу да служе као централни регулаторни хормони нервног система пре него што су метаболички регулаторни хормони.[24][25]

Адхезивни орган уреди

На крајњем подручју петог сегмента, зујара садржи пулвиле, длакаве ноге попут инсеката. Коса са трбушне површине представља способност адхезије. Осим тога, имају велике канџе које помажу при држању неправилних површина како би спријечиле пад. Зујара, попут других мува, такође излучује липиде кроз длачице. Комбинацијом физичког приањања канџи и длака и површинске напетости коју стварају излучевине липида, они се могу лако придржавати глатких површина.[26][27]

Интеракција са људима уреди

Форензика уреди

Ове муве су међу најважнијим доказима о инсектима у форензици, посебно за добијање времена колонизације (TOC) и пост–мортем интервала (PMI).[12] Calliphora су најважније врсте у умереним регионима због брзине раста у складу са температуром. Познавајући температуру, може се проценити временски период од полагања јаја. Зујара има вишу граничну температуру за раст од многих врста, присутан је у многим регионима. Међутим, постоји ограничење у њиховој употреби, јер мали број врста може преживети на ниским температурама. Већина не може наставити развој ако није топлије од отприлике 2°C.[28]

Деградација трупова се може поделити у шест засебних фаза: фаза разградње, свежа фаза, надута фаза, фаза активног распадања, напредна фаза распадања и фаза остатака. Одрасла зујара се прво почиње појављивати на труповима током надуте фазе, а затим се појављују ларве један до три дана након тога. Током фазе активног пропадања, ларве мува достижу свој врхунац.[29]

Код закопаних лешева, информације о времену укопа и о томе како је тело чувано се могу прикупити и идентификацијом зујаре.[19] Проучавање ових мува је, међутим, ограничено на подручја у којима су ентомолози лако доступни, јер се историје живота могу разликовати у различитим регијама. Ове историје се разликују због различите климе, попут температуре и надморске висине.[12]

 
Мијаза на човечјем врату.

Ова мува може изазвати мијазу код људи или животиња. Форензичари то понекад идентификују током свог рада, на пример у случају обдукције занемареног детета.[30][31]

Идентификација уреди

Зујара често није једина врста присутна у лешу, па је потребан одређени процес идентификације како би се избегле погрешне процене о времену смрти због њиховог различитог развојног циклуса. У прошлости су се морфолошке разлике користиле за идентификовање врста. Међутим, на местима злочина је то веома тешко јер ова места често нису сачувана, а очување врста инсеката је далеко од доброг. Методе које могу најбоље разликовати врсте су ДНК, митохондријска ДНК и ген COI. Показало се да је ген COI који се користи заједно са рестрикционим ензимима релативно брз и једноставан метод разликовања врста мува.[32]

Пост–мортем интервал уреди

Пост–мортем интервал (PMI) је време између смрти и открића леша. Зујара је важна за PMI процене јер је међу првим врстама које полажу јаја на леш. Постоје два начина за процену PMI. Један је убијање ларви, а затим упоређивање дужине и температуре ларви са онима у стандардизованим подацима. Други начин за израчунавање PMI је израчунавање накупљених степена сати/дана (ADH/D) који су потребни ларви да достигне одређену развојну фазу. Каснији метод је опште прихваћенији начин процене PMI.[18]

Правни значај уреди

Као једна од најзаступљенијих мува и њихова тенденција да буду прве, веома су корисне у правним истрагама. Друге врсте зујаре, иако су важне као људски паразити, нису толико важне само зато што се ређе налазе. Међутим, нема јасног консензуса о дистрибуцији мува, јер различита подручја привлаче различите врсте, па би требало провести теренска истраживања у локалним подручјима како би се потврдило присуство или одсуство ових форензичких ресурса.[13]

Опрашивање усева уреди

Calliphora vomitoria понекад може деловати као опрашивач различитих усева, посебно са јаким мирисом. Муве се хране нектаром ових усева, а затим настављају да шире своје семе док лете што може довести до заразе семена карфиолом.[33]

Галерија уреди

Референце уреди

  1. ^ „Species Calliphora vomitoria - Blue Bottle Fly”. bugguide.net. Приступљено 2021-09-25. 
  2. ^ „Calliphora vomitoria : Orange-bearded Bluebottle | NBN Atlas”. species.nbnatlas.org. Приступљено 2021-09-25. 
  3. ^ Whitworth, Terry (2006). „Keys to genera and species of blow flies (Diptera: Calliphoridae) of America north of Mexico” (PDF). Proceedings of the Entomological Society of Washington. 108 (3): 689—725. 
  4. ^ Krzysztof Szpila: Key for identification of European and Mediterranean blowflies (Diptera, Calliphoridae) of forensic importance.
  5. ^ Jean-Henri Fabre, 1907 - La mouche verte et violette
  6. ^ а б в Michael Chinery, Insectes de France et d'Europe occidentale, Paris, Flammarion, 2012, (ISBN 978-2-0812-8823-2), p. 214-215
  7. ^ „Calliphora vomitoria | NatureSpot”. www.naturespot.org.uk. Приступљено 2020-02-24. 
  8. ^ „Calliphora vicina | NatureSpot”. www.naturespot.org.uk. Приступљено 2020-02-24. 
  9. ^ „Calliphora vomitoria (Linnaeus, 1758) | Fauna Europaea”. fauna-eu.org. Приступљено 2021-09-25. 
  10. ^ „Catalogue of Life - 2011 Annual Checklist :: Species details”. www.catalogueoflife.org. Приступљено 2021-09-25. 
  11. ^ Baz, Arturo; Cifrián, Blanca; Díaz-äranda, Luisa María; Martín-Vega, Daniel (2007-01-01). „The distribution of adult blow-flies (Diptera: Calliphoridae) along an altitudinal gradient in Central Spain”. Annales de la Société Entomologique de France. Nouvelle Série. 43 (3): 289—296. ISSN 0037-9271. doi:10.1080/00379271.2007.10697524 . 
  12. ^ а б в г д Ames, C.; Turner, B. (2003). „Low temperature episodes in development of blowflies: implications for postmortem interval estimation”. Medical and Veterinary Entomology (на језику: енглески). 17 (2): 178—186. ISSN 1365-2915. PMID 12823835. doi:10.1046/j.1365-2915.2003.00421.x. 
  13. ^ а б Brundage, Adrienne; Bros, Shannon; Honda, Jeffrey Y. (2011-10-10). „Seasonal and habitat abundance and distribution of some forensically important blow flies (Diptera: Calliphoridae) in Central California”. Forensic Science International. 212 (1): 115—120. ISSN 0379-0738. PMID 21683536. doi:10.1016/j.forsciint.2011.05.023. 
  14. ^ „Calliphora vomitoria (Linnaeus, 1758) | Insects as Food and Feed”. e-insects.wageningenacademic.com. Приступљено 2020-01-15. 
  15. ^ „Blue Bottle Fly”. Progressive Pest Control Las Vegas, NV (на језику: енглески). Приступљено 2021-09-25. 
  16. ^ Bowen, I. D.; Morgan, S. M.; Mullarkey, K. (1993-01-01). „Cell death in the salivary glands of metamorphosing calliphora vomitoria”. Cell Biology International. 17 (1): 13—34. ISSN 1065-6995. PMID 8495226. doi:10.1006/cbir.1993.1002. 
  17. ^ Niederegger, Senta; Wartenberg, Nelly; Spiess, Roland; Mall, Gita (2013-08-01). „Influence of food substrates on the development of the blowflies Calliphora vicina and Calliphora vomitoria (Diptera, Calliphoridae)”. Parasitology Research (на језику: енглески). 112 (8): 2847—2853. ISSN 1432-1955. PMID 23681195. doi:10.1007/s00436-013-3456-6. 
  18. ^ а б в г Ireland, Sarah; Turner, Bryan (2006-06-02). „The effects of larval crowding and food type on the size and development of the blowfly, Calliphora vomitoria”. Forensic Science International. 159 (2): 175—181. ISSN 0379-0738. PMID 16221536. doi:10.1016/j.forsciint.2005.07.018. 
  19. ^ а б Gunn, Alan; Bird, Jerry (2011-04-15). „The ability of the blowflies Calliphora vomitoria (Linnaeus), Calliphora vicina (Rob-Desvoidy) and Lucilia sericata (Meigen) (Diptera: Calliphoridae) and the muscid flies Muscina stabulans (Fallén) and Muscina prolapsa (Harris) (Diptera: Muscidae) to colonise buried remains”. Forensic Science International. 207 (1): 198—204. ISSN 0379-0738. PMID 21071161. doi:10.1016/j.forsciint.2010.10.008. 
  20. ^ Jarmusz, Mateusz; Bajerlein, Daria (2019-07-01). „Decomposition of hanging pig carcasses in a forest habitat of Poland”. Forensic Science International. 300: 32—42. ISSN 0379-0738. PMID 31075565. doi:10.1016/j.forsciint.2019.04.013. 
  21. ^ „Blue bottle fly data - Encyclopedia of Life”. eol.org. Приступљено 2020-02-17. 
  22. ^ Barton Browne, L.; Bartell, R. J.; Shorey, H. H. (1969-06-01). „Pheromone-mediated behaviour leading to group oviposition in the blowfly Lucilia cuprina”. Journal of Insect Physiology. 15 (6): 1003—1014. ISSN 0022-1910. doi:10.1016/0022-1910(69)90140-1. 
  23. ^ Wooldridge, J.; Scrase, L.; Wall, R. (2007-10-25). „Flight activity of the blowflies, Calliphora vomitoria and Lucilia sericata, in the dark”. Forensic Science International. 172 (2): 94—97. ISSN 0379-0738. PMID 17267152. doi:10.1016/j.forsciint.2006.12.011. 
  24. ^ Duve, H.; Thorpe, A.; Neville, R.; Lazarus, N. R. (1981-09-01). „Isolation and partial characterization of pancreatic polypeptide-like material in the brain of the blowfly Calliphora vomitoria”. Biochemical Journal (на језику: енглески). 197 (3): 767—770. ISSN 0264-6021. PMC 1163195 . PMID 7325987. doi:10.1042/bj1970767. 
  25. ^ Duve, H.; Johnsen, A. H.; Scott, A. G.; Yu, C. G.; Yagi, K. J.; Tobe, S. S.; Thorpe, A. (1993-03-15). „Callatostatins: neuropeptides from the blowfly Calliphora vomitoria with sequence homology to cockroach allatostatins.”. Proceedings of the National Academy of Sciences (на језику: енглески). 90 (6): 2456—2460. Bibcode:1993PNAS...90.2456D. ISSN 0027-8424. PMC 46106 . PMID 8460157. doi:10.1073/pnas.90.6.2456 . 
  26. ^ Walker, G.; Yulf, A. B.; Ratcliffe, J. (1985). „The adhesive organ of the blowfly, Calliphora vomitoria: a functional approach (Diptera: Calliphoridae)”. Journal of Zoology (на језику: енглески). 205 (2): 297—307. ISSN 1469-7998. doi:10.1111/j.1469-7998.1985.tb03536.x. 
  27. ^ Walker, G. (1993-01-01). „Adhesion to smooth surfaces by insects — a review”. International Journal of Adhesion and Adhesives. 13 (1): 3—7. ISSN 0143-7496. doi:10.1016/0143-7496(93)90002-Q. 
  28. ^ Kamal, Adel S. (1958-05-01). „Comparative Study of Thirteen Species of Sarcosaprophagous Calliphoridae and Sarcophagidae (Diptera) I. Bionomics”. Annals of the Entomological Society of America (на језику: енглески). 51 (3): 261—271. ISSN 0013-8746. doi:10.1093/aesa/51.3.261. 
  29. ^ Matuszewski, Szymon; Bajerlein, Daria; Konwerski, Szymon; Szpila, Krzysztof (2008-09-18). „An initial study of insect succession and carrion decomposition in various forest habitats of Central Europe”. Forensic Science International. 180 (2): 61—69. ISSN 0379-0738. PMID 18715728. doi:10.1016/j.forsciint.2008.06.015. 
  30. ^ Benecke, Mark; Lessig, Rüdiger (2001). „Child neglect and forensic entomology”. Forensic Science International. 120 (1–2): 155—159. PMID 11457624. doi:10.1016/S0379-0738(01)00424-8. 
  31. ^ Bowen, Ivor D.; Mullarkey, Kate; Morgan, S. M. (1996). „Programmed cell death during metamorphosis in the blow-fly Calliphora vomitoria”. Microscopy Research and Technique (на језику: енглески). 34 (3): 202—217. ISSN 1097-0029. PMID 8743408. doi:10.1002/(sici)1097-0029(19960615)34:3<202::aid-jemt3>3.0.co;2-r. 
  32. ^ Ames, Carole; Turner, Bryan; Daniel, Barbara (2006-12-20). „The use of mitochondrial cytochrome oxidase I gene (COI) to differentiate two UK blowfly species – Calliphora vicina and Calliphora vomitoria”. Forensic Science International. 164 (2): 179—182. ISSN 0379-0738. PMID 16504435. doi:10.1016/j.forsciint.2006.01.005. 
  33. ^ Wolf, Jan M. Van Der; Zouwen, Patricia S. Van Der (2010). „Colonization of Cauliflower Blossom (Brassica oleracea) by Xanthomonas campestris pv. campestris, via Flies (Calliphora vomitoria) Can Result in Seed Infestation”. Journal of Phytopathology (на језику: енглески). 158 (11–12): 726—732. ISSN 1439-0434. doi:10.1111/j.1439-0434.2010.01690.x. 

Спољашње везе уреди

  Медији везани за чланак Зујара на Викимедијиној остави