Mokrice (životinje)

Mokrice (lat. Isopoda) predstavljaju red životinja iz klase viših rakova koje žive u moru, slatkoj vodi ili na kopnu. Svi imaju krute, segmentirane egzoskelete, dva para antena, sedam pari nogu i pet pari račvastih dodataka na trbuhu koje koriste pri disanju. Ženke odgajaju svoje mlade u kesici ispod grudnog koša.

Mokrice
Vremenski raspon: karbonholocen 300–0 Ma
Eurydice pulchra, karnivorna mokrica koja živi na peščanim obalama
Naučna klasifikacija e
Domen: Eukaryota
Carstvo: Animalia
Tip: Arthropoda
Podtip: Crustacea
Klasa: Malacostraca
Nadred: Peracarida
Red: Isopoda
Latreille, 1817 [1]
Podredovi

Mokrice se hrane na različite načine: neke se hrane mrtvom ili trulom biljnom i životinjskom materijom, druge se hrane filtriranjem vode, neke su predatori, a neke su unutrašnji ili spoljašnji paraziti, uglavnom riba. Vodene vrste mahom žive na morskom dnu ili dnu slatkovodnih tokova, mada neki taksoni mogu plivati na kratku udaljenost. Oblici koji žive na kopnu se kreću puzanjem i pretežno žive na hladnim i vlažnim mestima. Neke se vrste imaju sposobnost da se sklupčaju u loptu što koriste kao odbrambeni mehanizam ili kako bi sačuvale vlagu.

Širom sveta postoji preko 10.000 vrsta mokrica, sa oko 4.500 vrsta koje se nalaze u morskom okruženju, uglavnom na morskom dnu, 500 vrsta u slatkoj vodi i još 5.000 vrsta na kopnu. Red je podeljen na jedanaest podredova. Fosilni ostaci mokrica datiraju još iz perioda karbona, pre najmanje 300 miliona godina, kada su ove životinje živele u plitkim morima. Latinski naziv Isopoda potiče od grčkog korena iso- (od ἴσος ísos, što znači „jednak”) i -pod (od ποδ-, osnova reči πούς poús, što znači „stopalo”).[2][3]

Opis uredi

 
Vrsta Oniscus asellus sa jasno uočiljovm glavom sa očima i antenama, oklopom i udovima

Klasifikovane u zglavkare, mokrice imaju hitinski egzoskelet i zglobne udove.[4] Obično su spljoštene dorzoventralno (šire su nego što su visoke),[5] mada mnoge vrste odstupaju od ovog pravila, posebno parazitski oblici, kao i one koje žive u dubokom moru ili u podzemnim vodama. Njihova boja može varirati od sive do bele,[6] ili u nekim slučajevima crvene, zelene ili braon.[7] Mokrice se razlikuju po veličini, u rasponu od 0,3 milimetara koliko su velike neke vrste iz porodice Microcerberidae, do skoro 50 centimetara, koliko mogu da narastu vrste iz roda Bathynomus koje nastanjuju duboka mora.[3] Ovim životinjama nedostaje karapaks, koji je sveden na „cefalični štit” koji pokriva samo glavu. To znači da se strukture slične škrgama, koje su kod srodnih grupa zaštićene karapaksom, nalaze na specijalizovanim udovima na trbuhu.[3][8] Dorzalna strana ovih životinja prekrivena je nizom preklapajućih zglobnih ploča koje im pružaju zaštitu, istovremeno pružajući fleksibilnost. Telo mokrica sastoji se od glave (cefalona), grudnog koša (pereona) sa osam segmenata (pereoniti) i trbuha (pleona) sa šest segmenata (pleonita), od kojih se neki mogu biti spojeni.[5] Glava se stapa sa prvim segmentom grudnog koša i formira cefalon. Postoje dva para nerazgranatih antena, od kojih je prvi par zakržljao kod kopnenih vrsta. Oči su složene, a usne duplje uključuju par maksila i par mandibula (čeljusti) sa pipcima (segmentirani dodaci sa senzornim funkcijama) i lacinia mobilis (pokretni dodaci slični kičmi).[9]

Svaki od sedam segmenata grudnog koša nosi par nerazgranatih pereopoda (udova). Kod većine vrsta one se koriste za kretanje i uglavnom su iste veličine, morfologije i orijentacije, po čemu su dobile ime izopode, od grčkih reči za jednaka stopala. Kod nekoliko vrsta, prednji par je modifikovan u gnatopode sa gripoznim terminalnim segmentima u obliku kandže. Pereopodi se ne koriste pri disanju, što je slučaj sa sličnim ekstremitetima kod amfipoda, ali se prvi segmenti spajaju sa tergumima (dorzalne ploče) i formiraju epimere (bočne ploče). Kod odraslih ženki neki ili svi udovi imaju izrasline zvane ostegite koje se savijaju ispod grudnog koša i kreiraju komoru za jajašca. Kod mužjaka se gonopore (genitalni otvori) nalaze na ventralnoj površini osmog segmenta, a kod ženki se nalaze u sličnom položaju, ali na šestom segmentu.[9]

Jedan ili više trbušnih segmenata, počevši od šestog segmenta, stopljeni su sa telsonom (terminalni segment) i formiraju kruti pleotelson.[9][10][11] Prvih pet trbušnih segmenata nose par biramnih (razgranati na dva dela) pleopoda (lamelarne strukture koje se koriste razmenu gasova, a kod vodenih vrsta služe kao škrge),[3][12] a poslednji segment nosi par biramnih uropoda (zadnji udovi). Kod mužjaka je drugi par pleopoda, a ponekad i prvi, modifikovan i koristi se u prenošenju sperme. Endopodi (unutrašnje grane pleopoda) modifikovane su u strukture sa tankim, propusnim kutikulama (fleksibilne spoljne obloge) koje se koriste kao škrge za razmenu gasova.[9] Kod nekih kopnenih mokrica ove strukture podsećaju na pluća.[3]

Diverzitet i klasifikacija uredi

 
Broj vodenih vrsta mokrica po biogeografskim regionima (izuzev Asellota i nekih vrsta koje živi u simbiozi s rakovima)

Mokrice pripadaju većoj grupi Peracarida, koji kao zajednikču osobinu imaju postojanje posebne komore ispod grudnog koša za jajašaca. Imaju kosmopolitsku rasprostranjenost i širom sveta je opisano preko 10.000 vrsta mokrica, klasifikovanih u 11 podredova.[3][13] Oko 4.500 vrsta nalazi se u morskom okruženju, uglavnom na morskom dnu. Oko 500 vrsta nalazi se u slatkoj vodi, a oko 5.000 vrsta su kopnene vrste mokrica, koje čine podred Oniscidea.[14] U dubokom moru prevladavaju pripadnici podreda Asellota, koji se umnogome razlikuju ostalih mokrica zbog toga što su bili podvrgnuti velikom broju adaptacija na to okruženje.[14] Najveća vrsta mokrice pripada rodu Bathynomus, a neke velike vrste komercijalno se love u svrhu ljudske prehrane u Meksiku, Japanu i na Havajima.[15]

Neke grupe mokrica razvile su parazitski način života, posebno kao spoljni paraziti riba.[9] One mogu oštetiti ili ubiti svoje domaćine i mogu prouzrokovati značajne ekonomske gubitke komercijalnom ribarstvu.[16] U velikim morskim akvarijumima parazitske mokrice mogu postati štetočine, pošto ugrožavaju ribe i prouzrokuju povrede čuvara akvarijuma. Neki članovi porodice Cirolanidae sisaju krv ribe, a drugi, u porodici Aegidae, konzumiraju krv, peraja, rep i meso i u tom procesu mogu ubiti ribu.[17]

Svetska baza podataka o morskim, slatkovodnim i kopnenim mokricama ovaj red deli na jedanaest podredova:[1]

  • Asellota — podred koji sadrži većinu mokrica rečnih tokova, koji nastanjuju kako površinske tako i dubinske vode, a u ovu grupu spadaju i neke vrste koje žive u dubokim morima.[9]
  • Calabozoida — mali podred koji se sastoji od dve morske vrste iz porodice Calabozoidae i jedne slatkovodne vrste iz porodice Brasileirinidae koja živi u podzemnim vodama.[18]
  • Cymothoida — uglavnom morske mokrice[9] sa preko 2.700 vrsta. Članovi ovog podreda su mahom mesojedi ili paraziti. Ovde se nalazi porodica Gnathiidae, čije su juvenilne jedinke paraziti riba.[19] Prethodno prepoznate kao zaseban podred, vrste iz grupe Epicaridea su priključene gorepomenutom podredu u okviru dve superporodice tako da sada podred Cymothoida uključuje deo ranije priznatog podreda Flabellifera.[20]
  • Limnoriidea — uglavnom tropske mokrice, a neke od njih su biljojedi.[20]
  • Microcerberidea — male, crvolike mokrice koje žive na dnu slatkovodnih i plitkih morskih površina.[9]
  • Oniscidea — polukopnene i kopnene mokrice koje su se u potpunosti adaptirale na život na kopnu.[9] U ovom podredu postoji preko 4.000 vrsta koje nastanjuju šume, planine, pustinje i priobalne zone.[21]
  • Phoratopidea — jedna morska vrsta, Phoratopus remex, koja je smeštena u zaseban podred zbog svojih jedinstvenih karakteristika.[20]
  • Phreatoicidea — mali podred koji se sastoji od rečnih mokrica sličnih amfipodama, a njihovo stanište ograničeno je na Južnu Afriku, Indiju, Australiju i Novi Zeland.[9]
  • Sphaeromatidea — mokrice koje žive u bentosu na južnoj hemisferi i čije se respiratorne pleopode nalaze unutar brankijalnih komora. Ovaj podred danas uključuje određen broj vrsta iz ranije priznatog podreda Flabellifera.[20][22]
  • Tainisopidea — slatkovodne mokrice koje nastanjuju „reliktna okruženja”.[20]
  • Valvifera — velika grupa morskih mokrica koje žive u bentosu i čije se respiratorne pleopode nalaze unutar brankijalnih komora ispod abdomena.[9]

Evolutivna istorija uredi

Mokrice su se prema fosilnim evidencijama prvi put pojavile u paleozojskoj eri u karbonu, pre oko 300 miliona godina.[23] Bili su to primitivni, kratkorepi članovi podreda Phreatoicidea. U to vreme, Phreatoicideans su bili morski organizmi sa kosmopolitskom rasprostranjenošću. U današnje vreme pripadnici ovog nekada rasprostranjenog podreda čine samo reliktne populacije u slatkim vodama južne Afrike, Indije i Okeanije, a najveći broj vrsta je u Tasmaniji. Ostale primitivne, kratkorepe mokrice pripadaju podredovima Asellota, Microcerberidea, Calabozoidea i kopneni Oniscidea.[14]

Kratkorepe mokrice imaju kratak pleotelson i šiljate terminalne uropode i vode sedentarni način života na ili ispod sedimenata na morskom dnu. Dugorepe mokrice imaju dugi pleotelson i široke bočne uropode koje se mogu koristiti za plivanje. One su mnogo aktivnije i mogu se podići s morskog dna i plivati na kratke udaljenosti. Naprednije dugorepe mokrice su uglavnom endemične za južnu hemisferu i verovatno su bile prisutne na drevnom superkontinentu Gondvani ubrzo nakon što se isti odvojio od Laurazije pre 200 miliona godina. Kratkorepe forme su možda proterane iz plitkih voda u kojima su živele zbog povećanog pritiska morskih riba, njihovih glavnih grabljivica. Razvoj dugorepih oblika je verovatno takođe predstavljao konkurenciju koja je doprinela tome da se proteraju kratkorepi oblici. Potonji su sada ograničeni na okruženja kao što su duboko more, slatka voda, podzemna voda i suva zemlja. Mokrice iz podreda Asellota su vrstama najbogatija grupa mokrica dubokih mora.[14]

Kretanje uredi

Za razliku od amfipoda, morske i slatkovodne mokrice su u potpunosti životinje bentosa. To im daje malo šanse da se šire u nove regione i može objasniti zašto je toliko vrsta endemičnih za ograničena područja. Puzanje predstavlja osnovni način kretanja, a neke vrste ukopavaju se u morsko dno, zemlju ili drvo. Neki pripadnici Flabellifera mogu plivati na male razdaljine i prednja tri para pleopoda su modifikovana u tu svrhu, pri čemu su im respiratorne strukture ograničene na zadnje pleopode. Većina kopnenih vrsta se sporo kreće i skriva se ispod različitih objekata ili se skriva u pukotinama ili ispod kore. Polukopnene morske mokrice (Ligia spp.) mogu se brzo kretati na kopnu i mnoge kopnene vrste mogu se sklupčati u loptu kada osete opasnost, što je karakteristika koja se nezavisno razvijala u različitim grupama kopnenih mokrica, kao i kod morskih sferomatida.[9]

Ishrana uredi

 
Anilocra (Cymothoidae) parazitira na ribi Spicara maena (Italija)

Mokrice imaju prosto crevo kome nedostaje deo srednjeg creva; umesto toga, na stražnjem delu želuca povezana su slepa creva u kojima se odvija apsorpcija. Hrana se usisava u jednjak, a ovaj proces pojačan je kod parazitskih vrsta koje sisaju krv. Nakon jednjaka, hrana prelazi peristaltikom u stomak, gde se materijal obrađuje i filtrira. Struktura želuca varira, ali kod mnogih vrsta postoji dorzalni žleb u koji se kanališe nesvarljivi materijal i ventralni deo povezan sa slepim crevima gde se odvija unutarćelijska probava i apsorpcija. Nesvarljivi materijal prolazi kroz zadnji deo creva i eliminiše se kroz anus koji se nalazi na pleotelsonu.[9]

Mokrice su detritivori, pretraživači, mesožderi (kako predatori tako i lešinari), paraziti i filtreri, a mogu zauzimati jednu ili više ovih niša. Poznato je da su samo vodene i morske vrste hrane filtriranjem i parazitiranjem.[24][25] Neke vrste pokazuju koprofagiju i takođe mogu da konzumiraju svoje fekalne pelete.[25] Kopnene vrste su uglavnom biljojedi i hrane se mahovinom, korom, algama, gljivama i trulim materijama. Kod morskih mokrica koje se hrane drvom i celulozom hrana se probavlja enzimima koji se izlučuju u slepim crevima. Limnoria lignorum, na primer, ulazi u drvo i dodatno se hrani micelijom gljivica koje napadaju drvo, povećavajući na taj način azot u svojoj ishrani. Kopnene mokrice koje se hrane korom drveta uglavnom formiraju simbiotsku zajedincu sa određenim bakterijama koje ulaze u njihov zadnji deo creva i pomažu u varenju celuloze. Postoje brojne adaptacije ovog jednostavnog creva, ali one su uglavnom povezane sa načinom ishrane, a ne sa taksonomskom grupom kojoj određena vrsta pripada.[9]

Parazitske vrste su uglavnom spoljni paraziti riba ili rakova i hrane se krvlju. Larve jedinki iz porodice Gnathiidae i odrasli iz porodice Cymothoidae imaju oštre delove usta i udove sa svojevrsnim kandžama što im omogućava lakše prianjanje na domaćina. Uošteno, parazitske vrste mokrica imaju raznovrsne načine života, a među njima su vrsta Cancricepon elegans, koja se nalazi u škržnim komorama rakova; Athelges tenuicaudis, pričvršćena na trbuh rakova pustinjaka; Crinoniscus equitans koji živi u školjki Balanus perforatus; Cyproniscidae, koji žive unutar školjkastih račića i drugih mokrica; Bopyridae koji žive u škržnim komorama škampa i rakova i izazivaju karakterističnu izbočinu koja je čak uočena i kod nekih fosila rakova; i Entoniscidae koji žive unutar nekih vrsta rakova i kozica.[9][26] Cymothoa exigua je parazit vrste Lutjanus guttatus u Kalifornijskom zalivu; izaziva atrofiju jezika ove ribe i veruje se da je ovo prvi otkriven slučaj parazita koji funkcionalno zamenjuje strukturu domaćina.[27]

Razmnožavanje uredi

Kod većine vrsta polovi su odvojeni i polni dimorfizam nije izražen. Ipak, nekoliko vrsta su hermafroditi, a neki parazitski oblici pokazuju velike razlike među polovima.[9] Neki Cymothoidans su protandrijsku dihogamiju, počevši život kao mužjaci, a kasnije menjajući pol, a neki Anthuroideans pokazuju obrnute osobine, pa su prvo protoginični hermafroditi koji se rađaju kao ženke. Neki mužjaci iz grupe Gnathiidans su sesilni i žive sa grupom ženki.[24] Mužjaci imaju par penisa koji su kod nekih vrsta mogu spojeni. Sperma se prenosi ženki putem modifikovanog drugog para pleopoda koja je prima iz penisa i koja se zatim ubacuje u ženske gonopore. Sperma se čuva u posebnoj oteklini na jajovodu blizu gonopora. Oplođenje se vrši samo kada se jajašca izlegnu ubrzo nakon spajanja, a u tom trenutku se uspostavlja veza između semene otekline i jajovoda.[9]

Jaja, kojih može biti i do nekoliko stotina, ženka čuva u marsupijumu, komoru koja se formira od pljosnatih ploča poznatih kao oostegite, a koje se nalaze ispod grudnog koša. Ona se puni vodom čak i kod kopnenih vrsta.[9] Iz jaja se izlažu mance, što su zapravo jedinke u stadijumu posle larve i koje liče na odraslu jedinku sa jedinom razlikom što nemaju poslednji par pereopoda. Nedostatak faze plivanja u životnom ciklusu mokrica je ograničavajući faktor u njihovom raspršivanju i ovaj nedostatak može biti odgovoran za visoke nivoe endemizma među ovom grupom životinja.[14] Kada je reč o odraslim jedinkama, mokrice se razlikuju od ostalih rakova po tome što se presvlačenje odvija u dve faze poznate kao „dvofazni ekdizis”.[3] One najpre odbacuju egzoskelet sa zadnjeg dela tela, a kasnije to čine i na prednjem delu tela. Džinovska arktička vrsta mokrice Glyptonotus antarcticus predstavlja izuzetak od ovog procesa i presvlači se odjednom.[28]

Kopnene mokrice uredi

Vrsta Armadillidium vulgare u pokretu ...
... i sklupčana u loptu

Većina rakova predstavljaju vodene vrste, a mokrice su jedna od retkih grupa čiji pripadnici danas žive na kopnu.[29][30] Jedina druga grupa rakova čije neke malobrojne vrste žive na kopnu su amfipode (poput Talitridae) i dekapode (krabe, škampi i drugi).[29] Kopnene mokrice igraju važnu ulogu u mnogim tropskim i umerenim ekosistemima, pomažući u razgradnji biljnog materijala mehaničkim i hemijskim putem i pojačavanjem aktivnosti mikroba.[31] Makro-detritivori, uključujući kopnene mokrice, ne žive u arktičkom i subarktičkom regionu, ali imaju potencijal da prošire svoj areal povećanjem temperatura na velikim geografskim širinama.[32]

Podred Oniscidea predstavlja najadaptiraniju grupu kopnenih mokrica[9] i pokazuje različite osobine koje su posledica prilagođavanja života na kopnu. Kako su izložene isparavanju vode iz organizma, posebno iz ventralnog dela tela, a kako nemaju voštanu kutikulu, ove životinje često žive u vlažnom okruženju i sakrivajući se ispod kamenja, kora, smeća ili lišća, a sve kako bi sačuvale vodu u organizmu. Pustinjske vrste su obično aktivne noću, a dan provode u rupama iz kojih izlaze tokom noći. Vlažnost tela održavaju kroz ishranu ili pijenjem, a neke vrste imaju formirane uparene uropodalne dodatke u obliku cev i pomoću njih prikupljaju vodu iz kapljica rose. Kod mnogih vrsta respiratorne strukture na endopodama se nalaze u unutrašnjosti, sa pseudotrahejama koje podsećaju na pluća. Kod drugih je endopoda presavijena ka unutar susednog egzopoda (spoljna grana pleopoda). Oba ova rešenja pomažu u sprečavanju isparavanja vode sa disajnih površina.[9]

Mnoge se vrste mogu sklupčati u lopticu, a ovo ponašanje, pored toga što se koristi u odbrani, takođe pomaže u održavanju vlažnosti tela. Članovi porodica Ligiidae i Tylidae su najmanje specijalizovane za život na kopnu. One nastanjuju kamenite obale i pristaništa koja su često pokvašena, a mogu se sakriti i ispod kamenja na obalti, pa da doplivaju na obalu nazad ako ih voda odnese.[9]

Reference uredi

  1. ^ a b WoRMS (2014). „Isopoda”. World Register of Marine Species. Pristupljeno 8. 5. 2014. 
  2. ^ „Isopod”. Merriam-Webster. Encyclopædia Britannica. Pristupljeno 27. 6. 2014. 
  3. ^ a b v g d đ e Schotte, M.; Boyko, C. B.; Bruce, N. L.; Markham, J.; Poore, G. C. B.; Taiti, S.; Wilson, G. D. F. „World List of Marine, Freshwater and Terrestrial Isopod Crustaceans”. World Register of Marine Species. Pristupljeno 4. 6. 2014. 
  4. ^ Valentine, J. W. (2004). On the Origin of Phyla. University of Chicago Press. str. 33. ISBN 978-0-226-84548-7. 
  5. ^ a b Naylor, E. (1978). British Marine Isopods: Keys and Notes for the Identification of the Species (2nd izd.). Academic Press. str. 2. ISBN 978-0-12-515150-4. 
  6. ^ „Isopod, Pillbug, Sow Bug Information”. University of Arizona. 1997. Arhivirano iz originala 23. 9. 2014. g. Pristupljeno 21. 8. 2014. 
  7. ^ Lee, Welton L. (1966). „Color change and the ecology of the marine isopod Idothea (Pentidotea) montereyensis Maloney, 1933”. Ecology. 47 (6): 930—941. JSTOR 1935640. doi:10.2307/1935640. 
  8. ^ Keable, S. J.; Poore, G. C. B.; Wilson, G. D. F. (2. 10. 2002). „Australian Isopoda: Families”. Australian Museum. Arhivirano iz originala 10. 10. 2018. g. Pristupljeno 5. 6. 2014. 
  9. ^ a b v g d đ e ž z i j k l lj m n nj o p r s Ruppert, Edward E.; Fox, Richard, S.; Barnes, Robert D. (2004). Invertebrate Zoology (7th izd.). Cengage Learning. str. 661—667. ISBN 978-81-315-0104-7. 
  10. ^ Wilson, G. D. F. (1989). „A systematic revision of the deep-sea subfamily Lipomerinae of the isopod crustacean family Munnopsidae”. Bulletin of the Scripps Institution of Oceanography. 27: 1—138. 
  11. ^ Wilson, G. D. F. (2009). „The road to the Janiroidea: Comparative morphology and evolution of the asellote isopod crustaceans”. Journal of Zoological Systematics and Evolutionary Research. 25 (4): 257—280. doi:10.1111/j.1439-0469.1987.tb00608.x. 
  12. ^ Wilson, George D. F. (1991). „Functional morphology and evolution of isopod genitalia”. Ur.: Bauer, Raymond T.; Martin, Joel W. Crustacean Sexual Biology. Columbia University Press. str. 228–245. ISBN 978-0-231-06880-2. 
  13. ^ Martin, Joel W.; Davis, George E. (2001). An Updated Classification of the Recent Crustacea (PDF). Natural History Museum of Los Angeles County. str. 132. Arhivirano iz originala (PDF) 12. 05. 2013. g. Pristupljeno 09. 05. 2020. 
  14. ^ a b v g d Brusca, Richard (6. 8. 1997). „Isopoda”. Tree of Life Web Project. Arhivirano iz originala 22. 03. 2016. g. Pristupljeno 5. 6. 2014. 
  15. ^ Williams, Ernest H. Jr. (2000). „Keynote Address: Isopods as parasites or associates of fishes”. Parasitology 2000: One Eye on the Future, One Eye on the Past. Southeastern Society of Parasitologists: 9—10. 
  16. ^ Ravichandran, S.; Rameshkumar, G.; Balasubramanian, T. (2010). „Infestation of isopod parasites in commercial marine fishes”. Journal of Parasitic Diseases. 34 (2): 97—98. PMC 3081733 . PMID 21966129. doi:10.1007/s12639-010-0014-3. 
  17. ^ Shimek, Ronald L. (2002). „Pills, parasites, and predators; isopods in the reef aquarium”. Reefkeeping. sv. 1 br. 4. 
  18. ^ WoRMS (2014). „Calabozoidea”. World Register of Marine Species. Pristupljeno 5. 6. 2014. 
  19. ^ Srour, Marc (13. 7. 2012). „Tongue Biters and Deep Sea Giants: The Cymothoida (Crustacea: Isopoda)”. Teaching Biology. Arhivirano iz originala 6. 6. 2014. g. Pristupljeno 8. 5. 2014. 
  20. ^ a b v g d Brandt, Angelika; Poore, Gary C. B. (2003). „Higher classification of the flabelliferan and related Isopoda based on a reappraisal of relationships”. Invertebrate Systematics. 17 (6): 893—923. doi:10.1071/IS02032. 
  21. ^ Brusca, Richard; Coelho, Vania R.; Taiti, Stefano (2001). „Suborder Oniscidea (Terrestrial Isopods)”. Tree of Life Web Project. Arhivirano iz originala 12. 05. 2014. g. Pristupljeno 8. 5. 2014. 
  22. ^ WoRMS (2014). „Flabellifera”. World Register of Marine Species. Pristupljeno 12. 6. 2014. 
  23. ^ Schram, Frederick R. (1970). „Isopod from the Pennsylvanian of Illinois”. Science. 169 (3948): 854—855. PMID 5432581. doi:10.1126/science.169.3948.854. 
  24. ^ a b Poore, G. C.; Bruce, N. L. (2012). „Global diversity of marine isopods (except Asellota and crustacean symbionts)”. PLOS ONE. 7 (8): e43529. PMC 3432053 . PMID 22952700. doi:10.1371/journal.pone.0043529. 
  25. ^ a b Warburg, M. R. (1987). Isopods and their terrestrial environment. Advances in Ecological Research. 17. str. 187—242. ISBN 9780120139170. doi:10.1016/S0065-2504(08)60246-9. 
  26. ^ Shields, Jeffrey. „Epicaridea: The parasitic isopods of Crustacea”. Virginia Institute of Marine Science. Arhivirano iz originala 05. 01. 2019. g. Pristupljeno 23. 3. 2014. 
  27. ^ Brusca, R. C.; Gilligan, M. R. (1983). „Tongue replacement in a marine fish (Lutjanus guttatus) by a parasitic isopod (Crustacea: Isopoda)”. Copeia. 1983 (3): 813—816. JSTOR 1444352. doi:10.2307/1444352. 
  28. ^ George, Robert Y. (1972). „Biphasic moulting in Isopod Crustacea and the finding of an unusual mode of moulting in the antarctic genus Glyptonotus”. Journal of Natural History. 6 (6): 651—656. doi:10.1080/00222937200770591. 
  29. ^ a b Broly, Pierre; Deville, Pascal; Maillet, Sébastien (2012). „The origin of terrestrial isopods (Crustacea: Isopoda: Oniscidea)”. Evolutionary Ecology. 27 (3): 461—476. doi:10.1007/s10682-012-9625-8. 
  30. ^ „Benthic animals”. Icelandic Ministry of Fisheries and Agriculture. Arhivirano iz originala 11. 5. 2014. g. Pristupljeno 4. 6. 2014. 
  31. ^ Zimmer, M. (2002). „Nutrition in terrestrial isopods (Isopoda: Oniscidea): an evolutionary-ecological approach”. Biological Reviews of the Cambridge Philosophical Society. 77 (4): 455—493. PMID 12475050. doi:10.1017/S1464793102005912. 
  32. ^ Geffen, Koert G.; Berg, Matty P.; Aerts, Rien (2011). „Potential macro-detritivore range expansion into the subarctic stimulates litter decomposition: a new positive feedback mechanism to climate change?”. Oecologia. 167 (4): 1163—1175. PMC 3213348 . PMID 21735203. doi:10.1007/s00442-011-2051-8. 

Spoljašnje veze uredi

  •   Mediji vezani za članak Mokrice na Vikimedijinoj ostavi
  •   Подаци везани за чланак Isopoda на Викиврстама