Корисник:SreckoRadostan/песак

Dve biljke iz roda sukulenti, mlečika i astrophytum, su samo daleki rođaci, ali su i jedna i druga vrsta konvergencijom došle do sličnih telesnih planova.

Konvergentna evolucija je nezavisna evolucija sličnih karakteristika kod vrsti organizama koje nisu srodne. Konvergentna evolucija stvara analogne strukture koje imaju sličan oblik ili funkciju, a koje nisu postojale kod poslednjeg zajedničkog evolucionog pretka tih grupa organizama. Kladistički termin za ovu pojavu je homoplazija. Klasični primer konvergentne evolucije je ponavljajuće pojavljivanje letenja, pa su tako insekti, ptice, pterosauri i šišmiši razvili korisnu sposobnost letenja odvojeno jedni od drugih. Funkcionalno slične karakteristike koje su nastale kao rezultat konvergentne evolucije su analogne, dok homologne strukture ili osobine imaju zajedničko poreklo ali mogu imati različite funkcije. Krila ptica, šišmiša i pterosaura su analogne strukture, ali njihovi prednji udovi su homologne, jer dele poreklo od istog pretka, ali služe različitim funkcijama.


Suprotno konvergentnoj evoluciji je divergentna evolucija, koja nastaje kada srodne vrste razviju različite karakteristike. Konvergentna evolucija je slična paralelnoj evoluciji, koja nastaje kad dve odvojene vrste evoluiraju u sličnom pravcu i tako razviju slične karakteristike.

Mnogi primeri konvergentne evolucije su poznati kod biljaka, izmedu ostalih, više puta su ravijeni C4 ugljenicna fiksacija, predacija semena pomocu plodova koji adaptirani tako da ih jedu životinje i mesožderstvo.

Pregled уреди

 
Homologija i analogija kod sisara i insekata: po horizontalnoj osi, strukture su homologne što se tiče morfologije, ali imaju različite funkcije usled zbog različitih staništa. Po vertikalnoj osi, strukture su analogne što se tiče funkcije, usled sličnih stilova života, ali anatomski različite zbog drugačije filogenetike.

U morfologiji, analogne strukture nastaju kada različite vrste organizama žive na sličan način i/ili u sličnim okruženjima, i stoga se suočavaju sa sličnim spoljašnjim faktorima. U sličnim ekološkim nišama (svojstvenim načinima života), slični problemi mogu dovesti do sličnih rešenja.[1][2][3] Britanski anatom Ričard Oven je prvi definisao osnovnu razliku između analogija i homologija.[4]

U biohemiji, fizička i hemijska ograničenja su prouzrokovala da neka uređenja aktivnih mesta, kao što su katalitička trijada, evoluiraju nezavisno jedna od drugih u različitim superfamilijama enzima.[5]

U svojoj knjizi iz 1989. godine, "Predivni život", Stiven Džej Gold, napisao je da veruje da, "ako bi neko mogao da premota kasetu života i ako bi onda ponovo postojali isti uslovi, evolucija bi mogla da pođe potpuno drugačijim pravcem".[6] Sajmon Konvej Moris je osporio ovaj zaključak, govoreći da je konvergencija dominantna sila u procesu evolucije i da će život, pod pritiskom istih fizičkih zakona i spoljašnjih okolnosti, evoluriati ka istom optimalnom telesnom planu, i da je, u nekom trenutku, neizbežno da evolucija stvori inteligenciju, kakva je trenutno prisutna barem kod primata, vrana i kitova.[7]

Odlike уреди

Kladistika уреди

U kladistici, homoplazija je osobina koja je zajednička za dva ili više taksona iz bilo kog drugog razloga osim zajedničkog porekla. Taksoni koji imaju zajedničko poreklo su delovi istog kladusa; kladistika nastoji da uredi njihovo filogensko stablo na osnovu njihovog nivoa srodnosti. Stoga, sa gledišta kladistike, slične karakteristike prouzrokovane konvergencijom mogu biti zbunjujuće i često su otežavajuća okolnost za anallizu organizama koji ih poseduju.[8][9][10][11]

Atavizam уреди

U nekim slučajevima, teško je zaključiti da li je neka osobina izgubljena da bi potom ponovo evoluirjala konvergencijom ili je gen jednostavno bio isključen pa onda ponovo uključen. Takva osobina koja se ponovo pojavi tokom evolucije naziva se atavizam. Sa matematičkog gledišta, neiskorišćeni gen (neutralan za prirodnu selekciju) vremenom ima sve manju šansu da zadrži potencijalnu funkcionalnost. Raspon vremena potrebnog za ovaj proces veoma varira između različitih filogenetskih stabala; kod sisara i ptica postoji umerena verovatnoća da se genom zadrži u potencijalno funkcionalnom stanju oko 6 miliona godina.[12]

Razlika između paralelne i konvergentne evolucije уреди

Kada dve vrste imaju određenu sličnu osobinu, evolucija se definiše kao paralelna ako su im preci takođe bili slični, a kao konvergentna ako su bili različiti.[а] Neki naučnici veruju da paralelna i konvergentna evolucija nisu različite pojave, dok drugi odžavaju stav da, iako postoje određena poklapanja, i dalje postoje bitne razlike između ova dva pojma.[13][14][15]

Kada su preci nedefinisani ili nepoznati, ili kada domen karakteristika koje se razmatraju nije precizno specificiran, razlika između paralelne i konvergentne evolucije postaje više stvar subjektivne ocene. Na primer, upadljive sličnosti između nekih placentalnih sisara i torbara je Ričard Dokins, u svojoj knjizi The Blind Watchmaker, opisao kao slučaj konvergentne evolucije jer su sisari, na svakom kontinentu, pre izumiranja dinosaurusa, imali dugu evolucionu istoriju tokom koje su akumulirali relevantne razlike.[16]

Na molekularnom nivou уреди

 
Evoluciona konvergencija serinske i cisteinske proteaze ka istim organizacijama katalitičkih trijada kiselo-baznih nukleofila u različitim superfamilijama proteina. Prikazane su trijade subtilizina, prolilne oligopeptidaze, TEV proteaze i papaina.

Aktivna mesta proteaze уреди

Enzimologija proteaze pruža neke od najočitijih primera konvergentne evolucije. Ovi primeri odražavaju unutrašnja hemijska ograničenja nad enzimima, uslovljavajući evoluciju da nezavisno konvergira ka ekvivalentnim rešenjima u više navrata.[5][17]

Serinska i cisteinska proteaza upotrebljavaju različite funkcionalne grupe aminokiselina (alkohol ili tiol) kao nukleofil. Kako bi se aktivirao taj nukleofil, kiseli i bazni ostatak se orijentišu u katalitičku trijadu. Fizička i hemijska ograničenja nad katalizom enzima su prouzrokovala identično uređenje trijada da evoluira nezavisno više od 20 puta u različitim superfamilijama enzima.[5]

Treoninske proteaze upotrebljavaju aminokiselinu treonin kao svoj katalitički nukleofil. Za razliku od serina i cisteina, treonin je sekundarni alkohol (ima metil grupu). Metil grupa u treoninu u velikoj meri ograničava moguće orijentacije trijada i supstrata, pošto se metil sudara sa osnovom enzima ili sa bazom histidina. Posledično, većina treoninskih proteaza koriste n-terminalni treonin kako bi se izbegli takvi sterni efekti. Nekoliko evoluciono nezavisnih superfamilija enzima sa različitim superfamilijama proteina koriste n-terminalni ostatak kao nukleofil. Ova istovetnost aktivnog mesta ali razlika u superfamilijama proteina ukazuje da su aktivna mesta konvergentno evoluirala u tim familijama.[5][18]

Nukleinske kiseline уреди

Konvergencija se javlja i na nivou sekvenci dezoksiribonuklenskih kiselina i aminokiselina nastalih kao proizvod translacije strukturnih gena u proteine. Istraživanja su pronašla konvergenciju kod sekvenci aminokiselina kod šišmiša i delfina sa sposobnošću eholokacije[19], kod morskih sisara[20], kod crvenih i džinovkih pandi[21] i kod pasa i torbarskih vukova[22]. Konvergencija je takođe pronađena kod vrsti nekodirajućih DNK i pojačivača, na primer kod njihove brzine evolucije. Ovo može da ukazuje na pozitivnu ili negativnu selekciju.[23]

U morfologiji životinja уреди

 
Delfini i ihtiosauri su konvergirali ka mnogim adaptacijama koje služe za plivanje.

Telesni plan уреди

Životinje koje plivaju, uključujući ribe kao što su haringe, morske sisare kao što su delfini i ihtiosaure (iz Mezozoika) su konvergirale ka istom hidrodinamičnom obliku tela[24][25]. Valjkasti oblik tela koji se sužava na oba kraja koji su usvojile mnoge životinje koje žive u vodi je adaptacija koja im omogućava da se kreću velikim brzinama u sredinama u kojima vlada veliki aеродинамички отпор[26]. Slični telesni planovi se mogu naći i kod pravih foka i ušatih foka — one i dalje imaju četiri noge, ali su one vrlo adaptirane za plivanje.[27]

Torbari iz Australije i placentalni sisari iz Starog sveta imaju nekoliko upadljivo sličnih formi, koje su se razvile u dva kladusa, izolovanih jedan od drugog.[7] Telo i, posebno, oblik lobanje kod torbarskog vuka konvergirao je sa onima kod pasa kao što su riđa lisica (Vulpes vulpes).[28]


Eholokacija уреди

Kao čulna adaptacija, eholokacija je evoluirala odvojeno kod morskih sisara (delfina i kitova) i slpeih miševa, ali je proizašla iz istih genetskih mutacija.[29][30]

Oči уреди

 
Oči kičmenjaka (levo) i glavonožaca (desno) su se razvile nezavisno i drugačije su povezane; na primer, vlakna vidnog živca dosežu do mrežnjače od napred kod kičmenjaka, i tako stvaraju slepu mrlju.[31]

Jedan od najpoznatijih primera konvergentne evolucije je oko kod glavonožaca (kao što su lignje i hobotnice), kičmenjaka (uključujući sisare) i žarnjaka (kao što su meduze).[32] Njihov poslednji zajednički predak je u krajnjem slučaju imao jednostavnu tačku koja je osetljiva na svetlost, ali je niz procesa vodio ka progresivnom usavršavanju oka — sa jednom bitnom razlikom: oko glavonožaca je povezano u suprotnom smeru, tako što krv i neuroni ulaze sa zadnje strane mrežnjače, a ne sa prednje kao što je slučaj kod kičmenjaka. Zbog toga, glavonošci nemaju slepu mrlju.[7]

Letenje уреди

 
Krila kičmenjaka su delimično homologna (nastala su od prednjih udova), ali su i analogna jer su kao organi za letenje kod (1) pterosaura, (2) slepih miševa i (3) ptica, evoluriali odvojeno.

Ptice i slepi miševi imaju homologne udove zbog toga što su oni, na kraju krajeva, i kod jednih i kod drugih proizašli od kopnenih kičmenjaka, ali su njihove sposobnosti letenja analogne, pa su njihova krila primeri funkcionalne konvergencije. Sposobnost letenja je kod ove dve grupe evoluirala potpuno nezavisno. Njihova krila se veoma razlikuju u konstrukciji. Krilo slepog miša je membrana koja je razvučena preko četiri ekstremno razduženih prstiju i njihovih nogu. Aeroprofil kod krila ptica je napravljen od perja, koje je čvrsto spojeno sa njihovim prednjim udovima (lakatnim kostima) i sa veoma povezanim kostima ručnog zgloba i rukom, uz vrlo male ostatke preostala dva prsta, od kojih svaki učvršćuje po jedno pero. Dakle, iako su krila kod ptica i slepih miševa funkcionalno konvergentna, ona nisu konvergentna anatomski gledano.[3][33] I ptice i slepi miševi takođe imaju visoku koncentraciju cerebrozida u svojoj koži i krilima, što poboljšava fleksibilnost kože, karakteristika koja je korisna za životinje koje lete; druge životinje imaju daleko nižu koncentraciju ovog jedinjenja.[34] Izumrli pterosauri su nezavisno evoluirali krila od svojih prednjih i zadnjih udova, dok insekti imaju krila koja su evoluirala odvojeno, od različitih organa.[35]

Leteće veverice i lebdeći oposumi su vrlo slični po telesnim planovima, sa krilima za lebdenje koja su razvučena između udova. Ipak, leteće veverice su placentalni sisari dok su lebdeći oposumi torbari, što znači da su veoma razdvojeni u rodu sisara.[36]

Usta insekata уреди

Usta insekata pokazuju mnoge primere konvergentne evolucije. Usta različitih grupa insekata se sastoje od mnogih homolognih organa, specijalizovanih za unos hrane određene grupe insekata. Konvergentna evolucija kod mnogih grupa insekata je od izvornih usta za griženje i žvakanje dovela do usta koja je služe za više specijalizovane funkcije. Na primer, neki od ovih specijalizovanih organa su proboscis kod insekata specijalizovanih za cveće, kao sto su pčele,[37][38][39] i usta specijalizovana za sisanje krvi kod insekata kao što su buve i komarci.

Pokretni palčevi уреди

Pokretni palčevi koji omogućavaju hvatanje i držanje objekata su najčešće asocirani sa primatima, kao što su ljudi, majmuni i lemuri. Pokretni palčevi su takođe evoluirali i kod džinovkih pandi, ali kod ovih životinja oni imaju potpuno drugačiju strukturu, sa šest prstiju, uključujući palac, koji vodi poreklo od kosti ručnog zgloba i potpuno je odvojen od ostalih prstiju.[40]

Primati уреди

 Uprkos sličnosti između posvetljivanja kože nakon iseljavanja iz Afrike, drugi geni su bili uključeni u ovom procesu kod grupa u Evropi i grupa u Istočnoj Aziji.

Primeri konvergentne evolucije kod ljudi su pojava plavih očiju i svetle boje kože. Kada su prvi ljudi migrirali iz Afrike, preselili su se u severnija područija koja su obasjana manje intenzivnom Sunčevom svetlošću. Za njih je bilo korisno da imaju manju pigmentaciju kože. Čini se sigurnim da je koža tih ljudi donekle posvetlela pre nego što su se razdvojili u Evropsku i Istočno azijsku grupu, pošto postoje neke genetske razlike za posvetljavanje kože koje su prisutne kod obe grupe. Međutim, nakon što su se grupe odvojile i postale genetski izolovane, koža obe grupe je dodatno posvetlila, a to dodatno posvetljivanje je proizašlo iz različitih genetskih promena kod ove dve grupe.[41]

Humans Lemurs
Uprkos sličnosti u izgledu, genetska baza plavih očiju je drugačija kod ljudi i kod lemura.

Lemuri i ljudi su primati. Primati koji su bili preci obe natporodice su imali smeđe oči, boja očiju koju većina primata i danas ima. Genetska osnova plavih očiju kod ljudi je detaljno proučavana i mnogo toga je poznato o njoj. Jedan genski lokus nije sam odgovoran za promenu boje očiju iz, recimo, smeđe kod pretka, do plave kod potomka. Međutim, jedan lokus jeste odgovoran za 80% varijacija. Kod lemura, razlike između smeđih i plavih očiju nisu u potpunosti poznate, ali je poznato da isti lokus nije uključen.[42]

Kod biljaka уреди

Fiksacija ugljenika уреди

Premda se konvergentna evolucija najčešće ilustruje primerima iz životinjskog carstva, ona se često pojavljuje i kod biljaka. Na primer, C4 ugljenična fiksacija, jedan od tri najveća biohemijska procesa vezivanja ugljenika, se nezavisno pojavila i do 40 puta.[43][44] Oko 7600 vrsti skrivenosemenica upotrebljavaju C4 ugljeničnu fiksaciju, između ostalih monokotiledone biljke, uključujući 46% trava kao što su kukuruz i šećerna trska,[45][46] i dikotiledone biljke, uključujući nekoliko vrsta iz familije štireva.[47][48]

Voće уреди

Dobar primer konvergencije je evolucija jestivog voća kao što su jabuke. Ovi pomumi inkorporiraju tučkove i njihovo dopunsko tkivo i tako formiraju jezgro jabuke, koje je okruženo strukturama sa spoljašnjosti botaničkog voća, cvetnom ložom i hipantijumom. Druga jestiva voća sadrže druga biljna tkiva,[49] na primer, mesnati deo paradajza je sačinjen od zidova semenog omotača.[50] Ovo implicira konvergentnu evoluciju usled selektivnih pritisaka, u ovom slučaju takmičenje za disperziju semena od strane životinja putem hranjenja jestivim voćem.[51]

Disperzija semena od strane mrava (mirmekohorija) je evoluriala nezavisno više od 100 puta i pristuna je kod više od 11000 vrsti biljaka. Ovo je jedan od najekstremnijih primera konvergentne evolucije u biologiji.[52]

Mesožderstvo уреди

 
Molecular convergence in carnivorous plants

Mesožderstvo je više puta nezavisno evoluiralo kod biljaka iz veoma nepovezanih grupa. Kod tri vrste za koje su rađene studije, Cephalotus follicularis-a, Nepenthes alata-e i Sarracenia purpurea-e, uočena je konvergencija na molekularnom nivou. Biljke koje jedu meso luče enzime u digestivnu tečnost koju proizvode. Proučavajući fosfatazu, glikozidnu hidrolazu, glukanazu i hitinazu kao i protein koji ima veze sa patogenezom i protein koji ima veze sa taumatinom, autori su pronašli mnoge konvergentne zamene za aminokiseline. Ove promene se nisu nalazile na katalitičkim mestima enzima, već na izlloženim površinama proteina, gde mogu da uzajamno deluju sa drugim komponentama ćelije ili digestivne tečnosti.[53]

Metode zaključivanja уреди

 
Angiosperm phylogeny of orders based on classification by the Angiosperm Phylogeny Group. The figure shows the number of inferred independent origins of C3-C4 photosynthesis and C4 photosynthesis in parentheses.

Rekonstrukcija filogenetskog stabla i rekonstrukcija predaka se vrše tako što se pretpostavi da se evolucija desila bez konvergencija. Šabloni konvergencije se, ipak, mogu pojaviti na višim nivoima rekonstrukcije filogenetskog stabla, a ponekad se eksplicitno i traže od strane istraživača. Metode koje se koriste za pronalaženje konvergentne evolucije zavise od toga da li se očekuje konvergencija bazirana na šablonu ili bazirana na procesu. Konvergencija bazirana na šablonu je širi pojam, i koristi se kada dva ili više rodova nezavisno evoluiraju šablone sličnih karakteristika. Konvergencija bazirana na procesu podrazumeva konvergenciju koja nastaje usled sličnih pritisaka prirodne selekcije.[54]

Merenja konvergencije zasnovane na šablonu уреди

Ranije metode za merenje konvergencije su inkorporirale razmere fenotipske i filogenetske udaljenosti simuliranjem evolicije putem modela Braunovog kretanja za razvijanje karakteristika duž filogenetskog stabla.[55][56] Novije metode takođe kvantifikuju snagu konvergencije.[57] Jedan nedostatak na koji treba obratiti pažnju je to da se, usled fenotipskih sličnosti, ovim metodama mogu pobrkati dugotrajna evoluciona stagnacija i konvergencija. Stagnacija se dešava kada ima malo ili uopšte nema evolucionih promena kod taksona.[54]

Merenja zasnovana na razdaljini procenjuju stepen sličnosti između rodova tokom vremena.[54]

Merenja bazirana na procesu уреди

Metode za pronalaženje konvergencije zasnovane na procesu povezuju modele selekcije sa filogenetikom i podacima o kontinuiranim karakteristikama da bi se zaključilo da li su iste sile selekcije pritiskale određene rodove. Koristi se Орнстајн-Уленбеков процес da bi se testirali različiti scenariji selekcije. Druge metode se koriste ustanovljenom specifikacijom toga gde su se promene u selekciji desile.[58]

Napomene уреди

  1. ^ Međutim, svi organizmi imaju zajedničkog pretka, tako da pitanje koliko daleko u nazad u evolucionom vremenu treba da se posmatra i koliko slični preci treba da budu da bi se zaključilo da je došlo do paralelne evolucije nije u potpunosti rešeno.

Reference уреди

  1. ^ Kirk, John Thomas Osmond (2007). Science & Certainty. Csiro Publishing. стр. 79. ISBN 978-0-643-09391-1. „evolutionary convergence, which, quoting .. Simon Conway Morris .. is the 'recurring tendency of biological organization to arrive at the same "solution" to a particular "need". .. the 'Tasmanian tiger' .. looked and behaved like a wolf and occupied a similar ecological niche, but was in fact a marsupial not a placental mammal. 
  2. ^ Reece, J.; Meyers, N.; Urry, L.; Cain, M.; Wasserman, S.; Minorsky, P.; Jackson, R.; Cooke, B. (2011-09-05). Cambell Biology, 9th Edition. Pearson. стр. 586. ISBN 978-1-4425-3176-5. 
  3. ^ а б „Homologies and analogies”. University of California Berkeley. Приступљено 2017-01-10. 
  4. ^ Thunstad, Erik (2009). Darwins teori, evolusjon gjennom 400 år (на језику: Norwegian). Oslo, Norway: Humanist forlag. стр. 404. ISBN 978-82-92622-53-7. 
  5. ^ а б в г Buller, A. R.; Townsend, C. A. (19. 2. 2013). „Intrinsic evolutionary constraints on protease structure, enzyme acylation, and the identity of the catalytic triad.”. Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America. 110 (8): E653—61. Bibcode:2013PNAS..110E.653B. PMC 3581919 . PMID 23382230. doi:10.1073/pnas.1221050110. 
  6. ^ Gould, S.J. (1989). Wonderful Life: The Burgess Shale and the Nature of History. W.W. Norton. стр. 282—285. ISBN 978-0-09-174271-3. 
  7. ^ а б в Conway Morris, Simon (2005). Life's solution: inevitable humans in a lonely universe. Cambridge University Press. стр. 164, 167, 170 and 235. ISBN 978-0-521-60325-6. OCLC 156902715. doi:10.2277/0521827043. 
  8. ^ Chirat, R.; Moulton, D. E.; Goriely, A. (2013). „Mechanical basis of morphogenesis and convergent evolution of spiny seashells”. Proceedings of the National Academy of Sciences. 110 (15): 6015—6020. Bibcode:2013PNAS..110.6015C. PMC 3625336 . PMID 23530223. doi:10.1073/pnas.1220443110. 
  9. ^ Lomolino, M; Riddle, B; Whittaker, R; Brown, J (2010). Biogeography, Fourth Edition. Sinauer Associates. стр. 426. ISBN 978-0-87893-494-2. 
  10. ^ West-Eberhard, Mary Jane (2003). Developmental Plasticity and Evolution. Oxford University Press. стр. 353—376. ISBN 978-0-19-512235-0. 
  11. ^ Sanderson, Michael J.; Hufford, Larry (1996). Homoplasy: The Recurrence of Similarity in Evolution. Academic Press. стр. 330, and passim. ISBN 978-0-08-053411-4. 
  12. ^ Collin, R.; Cipriani, R. (2003). „Dollo's law and the re-evolution of shell coiling”. Proceedings of the Royal Society B. 270 (1533): 2551—2555. PMC 1691546 . PMID 14728776. doi:10.1098/rspb.2003.2517. 
  13. ^ Arendt, J; Reznick, D (јануар 2008). „Convergence and parallelism reconsidered: what have we learned about the genetics of adaptation?”. Trends in Ecology & Evolution. 23 (1): 26—32. PMID 18022278. doi:10.1016/j.tree.2007.09.011. 
  14. ^ Pearce, T. (10. 11. 2011). „Convergence and Parallelism in Evolution: A Neo-Gouldian Account”. The British Journal for the Philosophy of Science. 63 (2): 429—448. doi:10.1093/bjps/axr046. 
  15. ^ Zhang, J.; Kumar, S. (1997). „Detection of convergent and parallel evolution at the amino acid sequence level”. Mol. Biol. Evol. 14 (5): 527—36. PMID 9159930. doi:10.1093/oxfordjournals.molbev.a025789. 
  16. ^ Dawkins, Richard (1986). The Blind Watchmaker. W. W. Norton. стр. 100—106. ISBN 978-0-393-31570-7. 
  17. ^ Dodson, G.; Wlodawer, A. (септембар 1998). „Catalytic triads and their relatives”. Trends in Biochemical Sciences. 23 (9): 347—52. PMID 9787641. doi:10.1016/S0968-0004(98)01254-7. 
  18. ^ Ekici, O. D.; Paetzel, M.; Dalbey, R. E. (децембар 2008). „Unconventional serine proteases: variations on the catalytic Ser/His/Asp triad configuration”. Protein Science. 17 (12): 2023—37. PMC 2590910 . PMID 18824507. doi:10.1110/ps.035436.108. 
  19. ^ Parker, J.; Tsagkogeorga, G; Cotton, J. A.; Liu, Y.; Provero, P.; Stupka, E.; Rossiter, S. J. (2013). „Genome-wide signatures of convergent evolution in echolocating mammals”. Nature. 502 (7470): 228—231. Bibcode:2013Natur.502..228P. PMC 3836225 . PMID 24005325. doi:10.1038/nature12511. 
  20. ^ Foote, Andrew D.; Liu, Yue; Thomas, Gregg W. C.; Vinař, Tomáš; Alföldi, Jessica; Deng, Jixin; Dugan, Shannon; Elk, Cornelis E. van; Hunter, Margaret E. (март 2015). „Convergent evolution of the genomes of marine mammals”. Nature Genetics. 47 (3): 272—275. PMC 4644735 . PMID 25621460. doi:10.1038/ng.3198. 
  21. ^ Hu, Yibo; Wu, Qi; Ma, Shuai; Ma, Tianxiao; Shan, Lei; Wang, Xiao; Nie, Yonggang; Ning, Zemin; Yan, Li (јануар 2017). „Comparative genomics reveals convergent evolution between the bamboo-eating giant and red pandas”. Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America. 114 (5): 1081—1086. PMC 5293045 . PMID 28096377. doi:10.1073/pnas.1613870114. 
  22. ^ Feigin, Charles Y.; Newton, Axel H.; Doronina, Liliya; Schmitz, Jürgen; Hipsley, Christy A.; Mitchell, Kieren J.; Gower, Graham; Llamas, Bastien; Soubrier, Julien (јануар 2018). „Genome of the Tasmanian tiger provides insights into the evolution and demography of an extinct marsupial carnivore”. Nature Ecology & Evolution. 2 (1): 182—192. PMID 29230027. doi:10.1038/s41559-017-0417-y. 
  23. ^ Partha, Raghavendran; Chauhan, Bharesh K; Ferreira, Zelia; Robinson, Joseph D; Lathrop, Kira; Nischal, Ken K.; Chikina, Maria; Clark, Nathan L. (октобар 2017). „Subterranean mammals show convergent regression in ocular genes and enhancers, along with adaptation to tunneling”. eLife. 6. PMC 5643096 . PMID 29035697. doi:10.7554/eLife.25884. 
  24. ^ „How do analogies evolve?”. University of California Berkeley. Приступљено 2017-01-26. 
  25. ^ Selden, Paul; Nudds, John (2012). Evolution of Fossil Ecosystems (2nd изд.). CRC Press. стр. 133. ISBN 978-1-84076-623-3. 
  26. ^ Ballance, Lisa (2016). „The Marine Environment as a Selective Force for Secondary Marine Forms” (PDF). UCSD. 
  27. ^ Lento, G. M.; Hickson, R. E.; Chambers, G. K.; Penny, D. (1995). „Use of spectral analysis to test hypotheses on the origin of pinnipeds”. Molecular Biology and Evolution. 12 (1): 28—52. PMID 7877495. doi:10.1093/oxfordjournals.molbev.a040189. 
  28. ^ Werdelin, L. (1986). „Comparison of Skull Shape in Marsupial and Placental Carnivores”. Australian Journal of Zoology. 34 (2): 109—117. doi:10.1071/ZO9860109. 
  29. ^ Pennisi, Elizabeth (4. 9. 2014). „Bats and Dolphins Evolved Echolocation in Same Way”. American Association for the Advancement of Science. Приступљено 2017-01-15. 
  30. ^ Liu, Yang; Cotton, James A.; Shen, Bin; Han, Xiuqun; Rossiter, Stephen J.; Zhang, Shuyi (2010-01-01). „Convergent sequence evolution between echolocating bats and dolphins”. Current Biology (на језику: енглески). 20 (2): R53—R54. ISSN 0960-9822. PMID 20129036. doi:10.1016/j.cub.2009.11.058. 
  31. ^ Roberts MBV (1986) Biology: A Functional Approach Nelson Thornes, page 274. ISBN 978-0-17-448019-8.
  32. ^ Kozmik, Z; Ruzickova, J; Jonasova, K; Matsumoto, Y.; Vopalensky, P.; Kozmikova, I.; Strnad, H.; Kawamura, S.; Piatigorsky, J.; Paces, V.; Vlcek, C. (1. 7. 2008). „From the Cover: Assembly of the cnidarian camera-type eye from vertebrate-like components”. Proceedings of the National Academy of Sciences. 105 (26): 8989—8993. Bibcode:2008PNAS..105.8989K. PMC 2449352 . PMID 18577593. doi:10.1073/pnas.0800388105. 
  33. ^ „Plant and Animal Evolution”. University of Waikato. Приступљено 2017-01-10. 
  34. ^ Ben-Hamo, Miriam; Muñoz-Garcia, Agustí; Larrain, Paloma; Pinshow, Berry; Korine, Carmi; Williams, Joseph B. (јун 2016). „The cutaneous lipid composition of bat wing and tail membranes: a case of convergent evolution with birds”. Proc. R. Soc. B. 283 (1833): 20160636. PMC 4936036 . PMID 27335420. doi:10.1098/rspb.2016.0636. 
  35. ^ Alexander, David E. (2015). On the Wing: Insects, Pterosaurs, Birds, Bats and the Evolution of Animal Flight. Oxford University Press. стр. 28. ISBN 978-0-19-999679-7. 
  36. ^ „Analogy: Squirrels and Sugar Gliders”. University of California Berkeley. Приступљено 2017-01-10. 
  37. ^ Krenn, Harald W.; Plant, John D.; Szucsich, Nikolaus U. (2005). „Mouthparts of flower-visiting insects”. Arthropod Structure & Development. 34 (1): 1—40. doi:10.1016/j.asd.2004.10.002. 
  38. ^ Bauder, Julia A.S.; Lieskonig, Nora R.; Krenn, Harald W. (2011). „The extremely long-tongued Neotropical butterfly Eurybia lycisca (Riodinidae): Proboscis morphology and flower handling”. Arthropod Structure & Development. 40 (2): 122—7. PMC 3062012 . PMID 21115131. doi:10.1016/j.asd.2010.11.002. 
  39. ^ Wilhelmi, Andreas P.; Krenn, Harald W. (2012). „Elongated mouthparts of nectar-feeding Meloidae (Coleoptera)”. Zoomorphology. 131 (4): 325—37. doi:10.1007/s00435-012-0162-3. 
  40. ^ „When is a thumb a thumb?”. Understanding Evolution. Приступљено 2015-08-14. 
  41. ^ Edwards, M.; et al. (2010). „Association of the OCA2 Polymorphism His615Arg with Melanin Content in East Asian Populations: Further Evidence of Convergent Evolution of Skin Pigmentation”. PLOS Genetics. 6 (3): e1000867. PMC 2832666 . PMID 20221248. doi:10.1371/journal.pgen.1000867. 
  42. ^ Meyer, W. K.; et al. (2013). „The convergent evolution of blue iris pigmentation in primates took distinct molecular paths”. American Journal of Physical Anthropology. 151 (3): 398—407. PMC 3746105 . PMID 23640739. doi:10.1002/ajpa.22280. 
  43. ^ Williams, B. P.; Johnston, I. G.; Covshoff, S.; Hibberd, J. M. (септембар 2013). „Phenotypic landscape inference reveals multiple evolutionary paths to C4 photosynthesis”. eLife. 2: e00961. PMC 3786385 . PMID 24082995. doi:10.7554/eLife.00961. 
  44. ^ Osborne, C. P.; Beerling, D. J. (2006). „Nature's green revolution: the remarkable evolutionary rise of C4 plants”. Philosophical Transactions of the Royal Society B: Biological Sciences. 361 (1465): 173—194. PMC 1626541 . PMID 16553316. doi:10.1098/rstb.2005.1737. 
  45. ^ Sage, Rowan; Russell Monson (1999). „16”. C4 Plant Biology. стр. 551—580. ISBN 978-0-12-614440-6. 
  46. ^ Zhu, X. G.; Long, S. P.; Ort, D. R. (2008). „What is the maximum efficiency with which photosynthesis can convert solar energy into biomass?”. Current Opinion in Biotechnology. 19 (2): 153—159. PMID 18374559. doi:10.1016/j.copbio.2008.02.004. 
  47. ^ Sage, Rowan; Russell Monson (1999). „7”. C4 Plant Biology. стр. 228—229. ISBN 978-0-12-614440-6. 
  48. ^ Kadereit, G.; Borsch, T.; Weising, K.; Freitag, H (2003). „Phylogeny of Amaranthaceae and Chenopodiaceae and the Evolution of C4 Photosynthesis”. International Journal of Plant Sciences. 164 (6): 959—86. doi:10.1086/378649. 
  49. ^ Ireland, Hilary, S.; et al. (2013). „Apple SEPALLATA1/2 -like genes control fruit flesh development and ripening”. The Plant Journal. 73 (6): 1044—1056. PMID 23236986. doi:10.1111/tpj.12094. 
  50. ^ Heuvelink, Ep (2005). Tomatoes. CABI. стр. 72. ISBN 978-1-84593-149-0. 
  51. ^ Lorts, C.; Briggeman, T.; Sang, T. (2008). „Evolution of fruit types and seed dispersal: A phylogenetic and ecological snapshot” (PDF). Journal of Systematics and Evolution. 46 (3): 396—404. Архивирано из оригинала (PDF) 2013-07-18. г. 
  52. ^ Lengyel, S.; Gove, A. D.; Latimer, A. M.; Majer, J. D.; Dunn, R. R. (2010). „Convergent evolution of seed dispersal by ants, and phylogeny and biogeography in flowering plants: a global survey”. Perspectives in Plant Ecology, Evolution and Systematics. 12: 43—55. doi:10.1016/j.ppees.2009.08.001. 
  53. ^ Fukushima, K; Fang, X; et al. (2017). „Genome of the pitcher plant Cephalotus reveals genetic changes associated with carnivory”. Nature Ecology & Evolution. 1 (3): 0059. PMID 28812732. doi:10.1038/s41559-016-0059 . 
  54. ^ а б в Stayton, C. Tristan (2015). „The definition, recognition, and interpretation of convergent evolution, and two new measures for quantifying and assessing the significance of convergence”. Evolution. 69 (8): 2140—2153. PMID 26177938. doi:10.1111/evo.12729. 
  55. ^ Stayton, C. Tristan (2008). „Is convergence surprising? An examination of the frequency of convergence in simulated datasets”. Journal of Theoretical Biology. 252 (1): 1—14. PMID 18321532. doi:10.1016/j.jtbi.2008.01.008. 
  56. ^ Muschick, Moritz; Indermaur, Adrian; Salzburger, Walter (2012). „Convergent Evolution within an Adaptive Radiation of Cichlid Fishes”. Current Biology. 22 (24): 2362—2368. PMID 23159601. doi:10.1016/j.cub.2012.10.048. 
  57. ^ Arbuckle, Kevin; Bennett, Cheryl M.; Speed, Michael P. (јул 2014). „A simple measure of the strength of convergent evolution”. Methods in Ecology and Evolution. 5 (7): 685—693. doi:10.1111/2041-210X.12195. 
  58. ^ Ingram, Travis; Mahler, D. Luke (2013-05-01). „SURFACE: detecting convergent evolution from comparative data by fitting Ornstein-Uhlenbeck models with stepwise Akaike Information Criterion”. Methods in Ecology and Evolution. 4 (5): 416—425. doi:10.1111/2041-210X.12034.