Vrsta (biologija)

основна јединица биолошке разноврсности

U biologiji, vrsta (lat. species) je osnovna jedinica biološke raznovrsnosti. U naučnoj klasifikaciji, vrsti se daje dvojno latinsko ime: rod (genus) se stavlja prvi, nakon čega sledi poseban epitet. Na primer, ljudi pripadaju rodu Homo i vrsti sapiens; prema tome, ime vrste je sasvim binomijalno, tj. „dvoimenoj” dakle ono se ne sastoji samo od drugog izraza (posebnog epiteta). Dvoimeni (binomijalni), kao i većinu drugih čisto formalnih aspekata bioloških kodova nomenklature, formalizovao je tokom 1700-ih Karl Line, tako da se oni sada zovu „Lineov sistem”. U to vreme, za vrste se smatralo da predstavljaju nezavisne stvaralačke činove Boga, pa su prema tome uzimane kao objektivno stvarne i nepromenljive.

The various levels of the scientific classification system.Životdomencarstvorazdeo/tipklasaredporodicarodVrsta
The various levels of the scientific classification system.

Nakon pojavljivanja teorije evolucije, shvatanje vrsta je prošlo kroz ogromne promene u biologiji, mada je saglasnost o definiciji reči tek trebalo doneti. Najcitiraniju definiciju „vrste” po prvi put je skovao Ernst Majr. Prema toj definiciji, nazvanoj pojam bioloških vrsta ili pojam izolacije vrsta, vrste su „grupe stvarnih ili mogućih prirodnih razmnožavanja unutar populacija koje su reproduktivno izolovane od drugih takvih grupa.” Međutim, mnoga druga shvatanja vrste su takođe korišćena.

Istorija uredi

Klasifikacione forme uredi

U njegovoj biologiji, Aristotel je koristio termin γένος (génos) da označi rodove, kao što su ptice ili ribe, i εἶδος (eidos) da označi specifičnu formu unutar roda, kao što su (među pticama) ždralovi, orlovi, vrane, ili vrapci. Ovi termini su prevedeni na latinski kao „rod” („genus”) i vrsta („species”), mada oni ne korespondiraju tako nazvanim Lineovim terminima. U današnje vreme su ptice klasa, a ždralovi su porodica, i vrane su rod. Forme su se razlikovale po svojim atributima; na primer, ptice imaju perje, kljun, krila, jaja sa tvrdom ljuskom, i toplu krv. Forma se odlikovala po tome što je svojstvena svim njenim članovima, mladi mogu da naslede bilo koje varijacije svojih roditelja. Aristotel je smatrao da su svi rodovi i forme osobini i nepromenljivi. Njegov je pristup se zadržao do vremena renesanse.[1]

Fiksne vrste uredi

 
Džon Rej je verovao da se vrste stvaraju i da se ne menjaju.

Kad su posmatrači u ranom novom veku počeli da razvijaju sisteme organizacije živih organizama, oni su stavili sve vrste životinja ili biljki u kontekst. Mnoge od ovih ranih šema razgraničenja po današnjim stanovištima bi se smatrale ćudljivim: šeme su uključivale konsangvinitet na bazi boje (sve biljke sa žutim cvećem) ili ponašanja (zmije, škorpije i pojedini ubadajući mravi). Engleski prirodnjak Džon Rej (1686) je bio prvi koji je dao biološku definiciju termina „vrsta”, koja je glasila:

Nijedan sigurniji kriterijum za određivanje vrsta nisam uočio od prepoznatljivih osobina koje se ovekovečuju pri razmnožavanju iz semena. Stoga, nezavisno od toga koje se varijacije jave kod idividua ili vrsta, ako one niču iz semena jedne i iste biljke, one su slučajne varijacije i nisu takve da bi se po njima razlikovale vrste ... Životinje koje se razlikuju, slično tome očuvavaju njihovu distinktnu permanentnost vrste; jedna vrsta nikad ne nastaje iz semena druge niti vice versa.[2]

 
Karl fon Line je kreirao binomijalni sistem za imenovanje vrsta.

U 18. veku, švedski naučnik Karl fon Line je klasifikovao organizme prema zajedničkim fizičkim karakteristikama, a ne samo na osnovu razlika.[3] On je uspostavio ideju taksonomske hijerarhije klasifikacije na bazi uočljivih karakteristika i cilj mu je bio da odražava prirodne odnose.[4][5] U to vreme, međutim, još uvek je bilo široko zastupljeno stanovište da nema organske veze između vrsta, nezavisno od toga koliko su slično izgledale. Takvo stanovište je bilo pod uticajem evropskog naučnog i religioznog obrazovanja, koje je nalagalo da kategorije života diktira Bog, i koje je formirano na osnovi Aristotelijanske hijerarhije, scala naturae ili velikog lanca bića. Međutim, bez obzira na to da li je trebalo da bude određena ili ne, scala (merdevine) inherentno je implicira mogućnost penjanja.[6]

Vrste koje se mogu promeniti uredi

Do 19. veka, prirodnjaci su razumeli da se vrste mogu promeniti tokom vremena, i da je istorija planete pružila dovoljno vremena za odvijanje velikih promena. Žan-Batist Lamark, je u svom radu Zoological Philosophy iz 1809. godine, opisao transmutaciju vrsta, predlažući da se vrsta vremenom menja, što je u radikalnom odstupanju od Aristotelovog razmišljanja.[7]

Godine 1859, Čarls Darvin i Alfred Rasel Volis su pružili upečatljivu evidenciju evolucije i formiranja novih vrsta. Darvin tvrdi da su populacije evoluirale, a ne pojedinci, putem prirodne selekcije iz prirodnih varijacija među pojedincima.[8] To je uslovilo novu definiciju vrste. Darvin je zaključio da su vrste ono što izgleda da jesu: ideje, privremeno korisne za imenovanje grupa interaktivnih pojedinaca. „Ja gledam na pojam vrste”, on je pisao, „kao arbitrarno dat radi pogodnosti grupisanja individua koje blisko podsećaju jedna drugoj … Ona se u suštini ne razlikuje od reči varijetet, koja se daje manje distinktnim i fluktuirajućim formama. Termin varijetet, ponovo, u poređenju sa pukim individualnim razlikama, se isto tako koristi arbitrarno, i radi pogodnosti.”[9]

 
Kugar, planinski lav, panter ili puma, su neka od uobičajenih imena, dok je njegovo naučno ime Puma concolor.

Imenovanje uredi

Zajednička i naučna imena uredi

Široko korišćena imena za vrste organizama su često dvosmislena: „mačka” može da znači domaća mačka, Felis catus, ili familija mačaka, Felidae. Još jedan problem sa trivijalnim imenima je da ona često variraju od mesta do mesta, tako da nazivi puma, kugar, katamont, panter, i planinski lav svi znače Puma concolor u raznim delovim sveta, dok „panter” može isto tako da znači jaguar (Panthera onca) iz Latinske Amerike ili leopard (Panthera pardus) iz Afrike i Azije. U kontrastu s tim, naučna imena su izabrana tako da su jedinstvena i univerzalna; ona se sastoje od dva dela koja se koriste zajedno: rod kao što je Puma, i specifični epitet kao što je concolor.[10][11]

Opis vrsta uredi

 
Tip uzorka (holotip) vrste Lacerta plica, koji je Line opisao 1758

Vrsta dobija ime kad naučnik formalno opiše tip vrste, u publikaciji kojom se dodeljuje naučno ime. Ime postaje validno objavljeno ime (u botanici) ili dostupno ime (u zoologiji) kad je publikacija prihvaćena za objavljivanje. Tipski materijal je dostupan drugim naučnicima na uvid, obično u okviru istraživačkih kolekcija velikih muzeja.[12][13][14] Od naučnika se očekuje da izaberu imena koja su, po rečima Međunarodnog kodeksa zoološke nomenklature, „podesna, kompaktna, milozvučana, vredna pomena i nisu uvredljiva”.[15]

Skraćenice uredi

Knjige i članci ponekad namerno ne identifikuju vrste u potpunosti i koriste skraćenicu „sp.” za jedninu ili „spp.” (sa značenjem species pluralis, što je latinski izraz za višestruke vrste) u množini umesto specifičnog imena ili epiteta (npr. Canis sp.) Do toga obično dolazi kad su autori uvereni da date individue pripadaju izvesnom rodu, ali nisu sigurni koja su tačno vrsta, kao što je često slučaj u paleontologiji. Autori isto tako mogu da koriste „spp.” kao kratak način kazivanja da je nešto primenljivo na mnoštvo vrsta unutar roda, ali ne na sve. Ako naučnici smatraju da je nešto primenljivo na sve vrste unutar roda, oni koriste ime roda bez specifičnog imena ili epiteta. Ime roda i vrste se obično pišu u kurzivu. Skraćenice kao što je „sp.” ne trebaju da budu u kurzivu.[16]

Identifikacioni kodovi uredi

Razni kodovi su razvijeni i koriste se kao identifikatori vrsta, ukljujući:

Grupisanje i razdvajanje uredi

Imenovanje date vrste, uključujući rod (i više taksone) u kome se ona nalazi, je hipoteza o evolucionim odnosima i osobenistim te grupe organizama. Kako se dodatne informacije postaju dostupne, hipoteza se može potvrditi ili pobiti. Ponekad, posebno u prošlosti kad je komunikacija bila otežana, taksonomisti koji su radili u izolaciji bi dali dva distinktna imena individualnim organizmima za koje je kasnije pokazano da su ista vrsta. Kad se za dve imenovane vrste otkrije da su ista vrsta, starije ime vrste se obično zadržava, a novija imena vrsta se odbacuju u okviru procesa koji se naziva sinonimizacija. Deljenje taksona u višestruke, obično nove taksone se naziva cepanje.[21][22]

Majrov koncept bioloških vrsta uredi

 
Ernst Majr je predložio široko korišteni biološki koncept vrsta reproduktivne izolacije 1942.

Većina modernih udžbenika koristi Ernst Majrovu definiciju iz 1942, poznatu kao biološki koncept vrsta. Ona se isto tako naziva reproduktivnim ili izolacionim konceptom. Njom se vrsta definiše kao[23]

grupa stvarnih ili potencijalno srodnih prirodnih populacija, koje su reproduktivno izolovane od drugih takvih grupa.[23]

Može se smatrati da je ova definicija prirodna posledica efekta seksualne reprodukcije na dinamiku prirodne selekcije.[24][25][26][27] Majrova definicija isključuje neobična ili veštačka ukrštanja koja su posledica namernog ljudskog delovanja, ili se javljaju samo u zatočeništvu, ili koja obuhvataju životinje koje se mogu pariti ali to normalno ne čine u divljini.[23]

Problem vrsta uredi

Teško je definisati vrste na takav način da je to primenljivo na sve organizme.[28] Debata o načinu definisanja vrsta se naziva problem vrsta.[23][29][30][31][32] Ovaj promblem je bio uočljiv već 1859. godine, kad je Darvin napisao O poreklu vrsta:

Nijedna definicija nije zadovoljila sve prirodnjake; ali svaki prirodnjak nejasno zna šta to znači kada govori o vrstama. Uopšteno rečeno, pojam uključuje nepoznati element distinktnog čina stvaranja.[33]

Kad Majrov koncept ne funkcioniše uredi

 
Paleontolozi su ograničeni na morfološku evidenciju pri odlučivanju da li fosilne životne forme kao ovi Inoceramus školjkaši formiraju zasebne vrste.

Jednostavna definicija iz udžbenika, dosledna Majrovom konceptu, je primenljiva na većinu višećelijskih organizama, ali ne funkcioniše u nekoliko situacija:

Identifikacija vrste je otežana neskladom između molekularnih i morfoloških istraživanja. Ona se mogu okarakterisati kao dva tipa: (i) jedna morfologija, višestruki sojevi (npr. morfološka konvergencija, kriptične vrste) i (ii) jedan soj, višestruke morfologije (npr. fenotipna plastičnost, višestruki stupnjevi životnog ciklusa).[39] Pored toga, Horizontalni prenos gena (HGT) otežava definisanje vrsta.[40] Sve definicije vrste podrazumevaju da jedan organizam poprima svoje gene od jednog ili dva roditelja poput ogranizma „ćerke”, mada to nije slučaj pri HGT razmeni.[41] Postoji ubedljiva evidencija o postojanju HGT razmene između raznih grupa prokariota, i bar povremeno između različitih grupa eukariota,[40] uključujući neke rakova i bodljokošce.[42]

Evolucioni biolog Džejms Malet je izveo zaključak da

ne postoji jednostavan način da se kaže da li pripadajući geografski ili temporalni oblici pripadaju istoj ili različitoj vrsti. Specične razlike u vrstama mogu se verifikovati samo lokalno i u određenom trenutku. Mora se priznati da je Darvinov uvid tačan: bilo koja lokalna realnost ili integralnost vrsta je znatno smanjena na velikim geografskim opsezima i vremenskim periodima.[43]

Agregati mikrovrsta uredi

Koncept vrsta je dalje oslabnjen postojanjem mikrovrsta, grupa organizama, uključujući mnoge biljke, sa veoma malo genetičke varijabilnosti, koje obično formiraju agregatne vrste.[44] Na primer, maslačak Taraxacum officinale i kupina Rubus fruticosus su agregati sa mnoštvom mikrovrsta — negde oko 400 u slučaju kupine i preko 200 kod maslačka.[45] To je dalje komplikovano hibridizacijom, apomešanjem i poliploidijom, što sve čini tok gena među populacijama teško odredivim, i njihovu taksonomiju diskutabilnom.[46][47][48]

Kompleksne vrste se javljaju kod insekata kao što su Heliconius leptiri,[49] kičmenjaka poput Hypsiboas žaba,[50] i gljiva kao što je muhara.[51]

Hibridizacija uredi

Prirodna hibridizacija predstavlja izazov konceptu reproduktivno izolovane vrste, jer plodni hibridi dozvoljavaju protok gena između dve populacije. Na primer, crna vrana Corvus corone i siva vrana Corvus cornix izgledaju i klasifikovani su kao zasebne vrste, mada se oni slobodno hibridizuju u oblastima gde se njihovi opsezi preklapaju.[52]

Prstenasta vrsta uredi

Prstenasta vrsta je povezana serija susednih populacija, svaka od kojih se može seksualno ukrštati sa obližnjim srodnim populacijama, ali za koju postoje bar dve „krajnje” populacije u seriji, koje su suviše različite da bi se uparivale, mada postoji potencijal za protok gena između svih „povezanih” populacija. Takve neukštajuće, mada genetički povezane, „krajnje” populacije mogu da koegzistiraju u istom regionu čime se zatvar prsten. Prstenaste vrste stoga predstavljaju poteškoću za bilo koji koncept vrsta koji se oslanja na reproduktivnoj izolaciji.[53] Međutim, prstenaste vrste su retke. Predloženi primeri obuhvataju kompleks harinškog galeba i malog crnogrbog galeba oko Severnog pola, Ensatina eschscholtzii grupa od 19 populacija salamandera u Amerikama, i zelekasta crnoglavka u Aziji,[54] mada postoji evidencija da oni ne formiraju prave prstenove.[55][56][57][58]

Reference uredi

  1. ^ Leroi, Armand Marie (2014). The Lagoon: How Aristotle Invented Science. Bloomsbury. str. 88—90. ISBN 978-1-4088-3622-4. 
  2. ^ Ray, John (1686). Historia plantarum generalis, Tome I, Libr. I. str. Chap. XX. pp. 40. , quoted in Mayr, Ernst (1982). The growth of biological thought: diversity, evolution, and inheritance. Belknap Press. str. 256. 
  3. ^ Davis & Heywood 1973, str. 17
  4. ^ Reveal, James L.; Pringle, James S. (1993). „7. Taxonomic Botany and Floristics”. Flora of North America. Oxford University Press. str. 160—161. ISBN 978-0-19-505713-3. 
  5. ^ Simpson, George Gaylord (1961). Principles of Animal Taxonomy. Columbia University Press. str. 56-57. 
  6. ^ Mahoney, Edward P. „Lovejoy and the Hierarchy of Being”. Journal of the History of Ideas. 48 (2): 211—230. doi:10.2307/2709555. 
  7. ^ Gould, Stephen Jay (2002). The Structure of Evolutionary Theory. Harvard: Belknap Harvard. str. 170—197. ISBN 978-0-674-00613-3. 
  8. ^ Bowler, Peter J. (2003). Evolution: The History of an Idea (3rd izd.). Berkeley, CA: University of California Press. str. 177-223and passim. ISBN 978-0-520-23693-6. 
  9. ^ Menand, Louis (2001). The Metaphysical Club: A Story of Ideas in America. Farrar, Straus and Giroux. str. 123-124. ISBN 978-0-374-70638-8. 
  10. ^ „A Word About Species Names ...”. Smithsonian Marine Station at Fort Pierce. Pristupljeno 11. 3. 2017. 
  11. ^ Hone, Dave (19. 6. 2013). „What's in a name? Why scientific names are important”. The Guardian. 
  12. ^ Jedan primer apstrakta članka kojim se imenuje nova vrsta se može naći u: „Methylobacterium cerastii sp. nov., a novel species isolated from the leaf surface of Cerastium holosteoides”. Arhivirano iz originala 15. april 2013. g. Pristupljeno 18. jun 2011. 
  13. ^ Hitchcock, A.S. (1921), „The Type Concept in Systematic Botany”, American Journal of Botany, 8 (5): 251—255, JSTOR 2434993, doi:10.2307/2434993 
  14. ^ Nicholson, Dan H. „Botanical nomenclature, types, & standard reference works”. Smithsonian National Museum of Natural History, Department of Botany. Pristupljeno 17. 11. 2015. 
  15. ^ „International Code of Zoological Nomenclature, Recommendation 25C”. Pristupljeno 18. 6. 2011. 
  16. ^ Hardy, Jay (2011). Naming Conventions. Nomenclature of Microorganisms, Hardydiagnostics.com Arhivirano na sajtu Wayback Machine (24. septembar 2015).
  17. ^ „Home – Taxonomy – NCBI”. Ncbi.nlm.nih.gov. 19. 10. 2012. Pristupljeno 25. 11. 2012. 
  18. ^ „KEGG Organisms: Complete Genomes”. Genome.jp. Pristupljeno 25. 11. 2012. 
  19. ^ „Taxonomy”. Uniprot.org. Pristupljeno 25. 11. 2012. 
  20. ^ „ITIS: Homo sapiens”. Catalogue of Life. Arhivirano iz originala 12. 03. 2017. g. Pristupljeno 11. 3. 2017. 
  21. ^ Simpson, George Gaylord (1945). „The principles of classification and a classification of mammals”. Bulletin of the American Museum of Natural History. 85: 350. hdl:2246/1104. 
  22. ^ Chase, Bob (2005). „Upstart Antichrist”. History Workshop Journal (60): 202—206. 
  23. ^ a b v g de Queiroz, K. (2005). „Ernst Mayr and the modern concept of species”. PNAS. 102 (Suppl 1): 6600—6607. PMC 1131873 . PMID 15851674. doi:10.1073/pnas.0502030102.  
  24. ^ Hopf, F.A.; Hopf, F.W. (1985). „The role of the Allee effect on species packing”. Theor. Pop. Biol. 27: 27—50. doi:10.1016/0040-5809(85)90014-0. 
  25. ^ Bernstein, H; Byerly, H.C.; Hopf, F.A.; Michod, R.E (1985). „Sex and the emergence of species”. J. Theor. Biol. 117 (4): 665—90. PMID 4094459. doi:10.1016/S0022-5193(85)80246-0. 
  26. ^ Bernstein, Carol; Bernstein, Harris (1991). Aging, sex, and DNA repair. Boston: Academic Press. ISBN 978-0-12-092860-6. 
  27. ^ Michod, Richard E. (1995). Eros and Evolution: A Natural Philosophy of Sex. Addison-Wesley. ISBN 978-0-201-44232-8. 
  28. ^ Hanage, William P. (april 2013). „Fuzzy species revisited”. BMC Biology. 11 (41). „A coherent species concept that can be applied throughout the kingdoms of life is still elusive 
  29. ^ Wilkins, John (20. 10. 2010). „How many species concepts are there?”. The Guardian. Pristupljeno 19. 10. 2010. 
  30. ^ Koch, H. (2010). „Combining morphology and DNA barcoding resolves the taxonomy of Western Malagasy Liotrigona Moure, 1961” (PDF). African Invertebrates. 51 (2): 413—421. doi:10.5733/afin.051.0210.  
  31. ^ K, De Queiroz (2007). „Species concepts and species delimitation”. Syst. Biol. 56 (6): 879—86. PMID 18027281. doi:10.1080/10635150701701083.  
  32. ^ Fraser, C.; Alm, E.J.; Polz, M.F.; Spratt, B.G.; Hanage, W.P. (2009). „The bacterial species challenge: making sense of genetic and ecological diversity”. Science. 323 (5915): 741—746. PMID 19197054. doi:10.1126/science.1159388. 
  33. ^ „Darwin 1859 Chapter II.”. Darwin-online.org.uk. str. 59. Pristupljeno 25. 11. 2012. 
  34. ^ Templeton, A.R. (1989). „The meaning of species and speciation: A genetic perspective”. Ur.: D. Otte; J.A. Endler. Speciation and its consequences. Sinauer Associates. str. 3—27. 
  35. ^ Reekie, Edward G.; Bazzaz, Fakhri A. (2005). Reproductive allocation in plants. Academic Press. str. 99. ISBN 978-0-12-088386-8. 
  36. ^ Teueman, A. E. (2009). „The Species-Concept in Palaeontology”. Geological Magazine. 61 (8): 355—360. doi:10.1017/S001675680008660X. 
  37. ^ „Other species concepts”. University of California Berkeley. Pristupljeno 1. 12. 2016. 
  38. ^ A closer look at a classic ring species: The work of Tom Devitt
  39. ^ Lahr, D. J.; Laughinghouse, H. D.; Oliverio, A. M.; Gao, F.; Katz, L. A. (2014). „How discordant morphological and molecular evolution among microorganisms can revise our notions of biodiversity on Earth”. BioEssays. 36 (10): 950—959. PMC 4288574 . PMID 25156897. doi:10.1002/bies.201400056. 
  40. ^ a b Melcher, Ulrich Melcher (2001). „Molecular genetics: Horizontal gene transfer”. Oklahoma State University. Arhivirano iz originala 4. 3. 2016. g. Pristupljeno 11. 10. 2017. 
  41. ^ Bapteste, E.; et al. (maj 2005). „Do orthologous gene phylogenies really support tree-thinking?”. BMC Evolutionary Biology. 5 (33). PMC 1156881 . PMID 15913459. doi:10.1186/1471-2148-5-33. 
  42. ^ Williamson, David I. (2003). The Origins of Larvae. Kluwer. ISBN 978-1-4020-1514-4. 
  43. ^ Mallet, James. Calow, P., ur. Species, Concepts of (PDF). Encyclopaedia of Ecology and Environmental Management. Blackwell. str. 709—711. ISBN 978-0-632-05546-3. 
  44. ^ Heywood, V.H. (1962). „The „species aggregate” in theory and practice”. Ur.: Heywood, V.H.; Löve, Á. Symposium on Biosystematics, Montreal, October 1962. str. 26—36. 
  45. ^ Pimentel, David (2014). Biological Invasions: Economic and Environmental Costs of Alien Plant, Animal, and Microbe Species. CRC Press. str. 92. ISBN 978-1-4200-4166-8. 
  46. ^ Jarvis, C.E. (1992). „Seventy-Two Proposals for the Conservation of Types of Selected Linnaean Generic Names, the Report of Subcommittee 3C on the Lectotypification of Linnaean Generic Names”. Taxon. 41 (3): 552—583. JSTOR 1222833. doi:10.2307/1222833. 
  47. ^ Wittzell, Hakan (1999). „Chloroplast DNA variation and reticulate evolution in sexual and apomictic sections of dandelions”. Molecular Ecology. 8 (12): 2023—35. PMID 10632854. doi:10.1046/j.1365-294x.1999.00807.x. 
  48. ^ Dijk, Peter J. van (2003). „Ecological and evolutionary opportunities of apomixis: insights from Taraxacum and Chondrilla. Philosophical Transactions of the Royal Society B. 358 (1434): 1113—21. PMC 1693208 . PMID 12831477. doi:10.1098/rstb.2003.1302. 
  49. ^ Mallet, J.; Beltrán, M.; Neukirchen, W.; Linares, M. (2007). „Natural hybridization in heliconiine butterflies: the species boundary as a continuum”. BMC Evolutionary Biology. 7 (1): 28. PMC 1821009 . PMID 17319954. doi:10.1186/1471-2148-7-28.   
  50. ^ Ron, Santiago; Caminer, Marcel (2014). „Systematics of treefrogs of the Hypsiboas calcaratus and Hypsiboas fasciatus species complex (Anura, Hylidae) with the description of four new species”. ZooKeys. 370: 1—68. PMC 3904076 . PMID 24478591. doi:10.3897/zookeys.370.6291. 
  51. ^ Geml, J.; Tulloss, R.E.; Laursen, G.A.; Sasanova, N.A.; Taylor, D.L. (2008). „Evidence for strong inter- and intracontinental phylogeographic structure in Amanita muscaria, a wind-dispersed ectomycorrhizal basidiomycete” (PDF). Molecular Phylogenetics and Evolution. 48 (2): 694—701. PMID 18547823. doi:10.1016/j.ympev.2008.04.029. 
  52. ^ „Defining a species”. University of California Berkeley. Pristupljeno 12. 3. 2017. 
  53. ^ Stamos, David N. (2003). The Species Problem: Biological Species, Ontology, and the Metaphysics of Biology. Lexington Books. str. 330. ISBN 978-0-7391-6118-0. 
  54. ^ Irwin, Darren E. (2002). „Ring Species: Unusual Demonstrations of Speciation”. Arhivirano iz originala 28. jul 2012. g. Pristupljeno 10. mart 2017. 
  55. ^ Coyne, Jerry. „There are no ring species”. Why Evolution is True. Pristupljeno 10. 3. 2017. [nepouzdan izvor?]
  56. ^ Alcaide, M.; Scordato, E. S. C.; et al. (2014). „Genomic divergence in a ring species complex”. Nature. 511: 83—85. PMID 24870239. doi:10.1038/nature13285. 
  57. ^ Liebers, Dorit; Knijff, Peter de; Helbig, Andreas J. (2004). „The herring gull complex is not a ring species”. Proc Biol Sci. 271 (1542): 893—901. PMC 1691675 . PMID 15255043. doi:10.1098/rspb.2004.2679. 
  58. ^ Highton, R. (1998). „Is Ensatina eschscholtzii a ring species?”. Herpetologica. 54: 254—278. JSTOR 3893431. 

Literatura uredi

Spoljašnje veze uredi