Википедија

Epitelsko tkivo

ткиво које облаже површине органа код животиња

Epitelno tkivo (epitelsko tkivo, epitel) jedno je od četiri osnovne vrste tkiva. Sastoji se od velikog broja gusto zbijenih i međusobno povezanih epitelskih ćelija tako da sadrže malu količinu međućelijske supstance i formiraju kontinuirani sloj. Svojim bazalnim delom ćelije leže na bazalnoj lamini podepitelskoj lamini, pločastoj strukturi koju sačinjava vanćelijski matriks. Pokrivaju površinu tela i unutrašnjih organa, telesne šupljine, izvodne kanale ... Epitelsko tkivo se sastoji od ćelija epitela. Epiteli su izgrađeni od ćelija koje vode poreklo od sva tri klicina lista. U izgradnji epitela, sem veoma retkih izuzetaka nikada ne učestvuju krvni sudovi te se razmena hranljivih materija i gasova vrši posredno - preko vezivnog tkiva koje se nalazi između krvnog kapilara i epitela.[1][2]

Postoje tri glavna oblika epitelnih ćelija: skvamozni (ljuskasti), stubasti i kockasti. One mogu biti raspoređene u jedinstveni sloj ćelija kao jednostavan epitel, bilo jednostavan skvamozni, jednostavan stubasti ili jednostavan kockasti, ili u slojeve od dve ili više ćelija duboko kao slojeviti (slojeviti), ili složeni, bilo skvamozni, stubasti ili kockasti. U nekim tkivima, sloj kolonastih ćelija može izgledati kao slojevit zbog postavljanja jezgara. Ova vrsta tkiva se naziva pseudostratifikovana. Sve žlezde se sastoje od epitelnih ćelija. Funkcije epitelnih ćelija uključuju difuziju, filtraciju, sekreciju, selektivnu apsorpciju, klijanje i transćelijski transport. Složeni epitel ima zaštitne funkcije.

Klasifikacija epitela

uredi
Glavni članak: Epitelska ćelija
 
Vrste epitela- (sleva nadesno) gornji red: jednoslojan pločast, jednoslojan kockast, jednoslojan cilindričan; donji red: višeslojan pločast, višeslojan kockast, lažno višeslojan, prelazni epitel

Neka epitelska tkiva su sagrađena od jednog sloja ćelija istog oblika i funkcije i ona se nazivaju jednoslojni epitel, dok su druga sagrađena od ćelija koje su raspoređene u više slojeva. Ova tkiva se nazivaju višeslojni epitel.

Jednoslojni epiteli

uredi

Jednoslojni epitel može da bude različitog oblika, u zavisnosti od funkcije koju obavlja, pa se tako razlikuju: ljuspast (pločast) epitel, izgrađen je od istovrsnih ćelija čija je širina mnogo veća od visine; kockast epitel, koga obrazuju ćelije približno jednake širine i visine; cilindričan epitel (visoko prizmatični), grade ćelije čija je visina znatno veća od širine. Posebnu grupu jednoslojnih epitela predstavlja tzv. lažno višeslojan (pseudostratifikovan) epitel. Sastoji se od cilindričnih ćelija različitih i po morfologiji (oblik ćelije, oblik i visina jedra) i po funkcijama pa dobija, posmatran svetlosnim mikroskopom, izgled višeslojnog epitela. Ako su ćelije snabdevene trepljama onda se govori o trepljastim lažno višeslojnim epitelima.

Jednostavan epitel je jedan sloj ćelija pri čemu je svaka ćelija u direktnom kontaktu sa bazalnom membranom koja ga odvaja od osnovnog vezivnog tkiva. Generalno, nalazi se tamo gde dolazi do apsorpcije i filtracije. Tankoća epitelne barijere olakšava ove procese.[3] Uopšteno govoreći, epitelna tkiva se klasifikuju prema broju njihovih slojeva i prema obliku i funkciji ćelija.[1][3][4] Osnovni tipovi ćelija su skvamozne, kuboidne i stubaste, klasifikovane po svom obliku.

Tip Opis
Skvamozne Skvamozne ćelije imaju izgled tankih, ravnih ploča koje mogu izgledati poligonalno kada se gledaju odozgo.[5] Njihovo ime potiče od squāma, latinskog za „ljuska” - kao na koži ribe ili zmije. Ćelije se blisko uklapaju u tkiva, obezbeđujući glatku površinu sa malim trenjem preko koje se tečnosti mogu lako kretati. Oblik jezgra obično odgovara obliku ćelije i pomaže da se identifikuje tipovi epitela. Skvamozne ćelije imaju tendenciju da poseduju horizontalno spljoštena, skoro ovalna jezgra zbog tankog, spljoštenog oblika ćelije. Pločasti epitel se nalazi na površini obloga kao što su koža ili alveole u plućima, omogućavajući jednostavnu pasivnu difuziju kao što se takođe nalazi u alveolarnom epitelu u plućima. Specijalizovani skvamozni epitel takođe formira obloge šupljina kao što su u krvnim sudovima (kao endotel), u perikardu (kao mezotel) i u drugim telesnim šupljinama.
Kuboidne Kuboidne epitelne ćelije imaju oblik kocke i izgledaju kvadratno u poprečnom preseku. Ćelijsko jezgro je veliko, sferično i nalazi se u centru ćelije. Kuboidni epitel se obično nalazi u sekrecionom tkivu kao što su egzokrine žlezde, ili u apsorpcionom tkivu kao što je pankreas, oblozi bubrežnih tubula, kao i u kanalima žlezda. Zametni epitel koji pokriva ženski jajnik i germinalni epitel koji oblaže zidove semenskih tubula u testisima su takođe kuboidnog tipa. Kuboidne ćelije pružaju zaštitu i mogu biti aktivne u pumpanju materijala u ili iz lumena, ili pasivne u zavisnosti od njihove lokacije i specijalizacije. Jednostavan kuboidni epitel se obično diferencira da bi formirao sekretorne i kanalne delove žlezda.[6] Stratifikovani kuboidni epitel štiti oblasti kao što su kanali znojnih žlezda,[7] mlečnih žlezda i pljuvačnih žlezda.
Kolumnaste Kolumnaste epitelne ćelije su izdužene i u obliku stuba, i imaju visinu koja je najmanje četiri puta veća od širine. Njihova jedra su izdužena i obično se nalaze blizu osnove ćelija. Kolumnarni epitel formira sluznicu želuca i creva. Ćelije ovde mogu posedovati mikroresice za maksimiziranje površine za apsorpciju, a ove mikroresice mogu da formiraju ivicu četkice. Druge ćelije mogu biti cilijarne tako da pomeraju sluz u funkciji mukocilijarnog klirensa. Druge cilijarne ćelije nalaze se u jajovodima, materici i centralnom kanalu kičmene moždine. Neke stubaste ćelije su specijalizovane za senzorni prijem kao što su nos, uši i lukovice ukusa. Ćelije dlake u unutrašnjim ušima imaju stereocilije koje su slične mikrovilima. Peharaste ćelije su modifikovane kolonaste ćelije i nalaze se između kolonastih epitelnih ćelija duodenuma. One luče sluz, koja deluje kao mazivo. Jednoslojni stubasti epitel bez trepetljika obično ukazuje na apsorpcionu funkciju. Slojeviti stubast epitel je retkost, ali se nalazi u lobarnim kanalima u pljuvačnim žlezdama, oku, ždrelu i polnim organima. Sastoji se od sloja ćelija koji počiva na najmanje još jednom sloju epitelnih ćelija, koji može biti skvamoazn, kockast ili stubast.
Pseudostratifikovane Ovo su jednostavne stubaste epitelne ćelije čija se jezgra pojavljuju na različitim visinama, dajući pogrešan (otuda „pseudo“) utisak da je epitel slojevit kada se ćelije posmatraju u poprečnom preseku. Cilijarne pseudostratifikovane epitelne ćelije imaju cilije. Cilije su sposobne za energetski zavisan pulsirajući udar u određenom pravcu kroz interakciju mikrotubula citoskeleta i povezivanje strukturnih proteina i enzima. U respiratornom traktu, efekat talasanja koji se proizvodi uzrokuje da sluz koju lokalno luče peharaste ćelije (za podmazivanje i zarobljavanje patogena i čestica) teče u tom pravcu (obično van tela). Cilijarni epitel se nalazi u disajnim putevima (nos, bronhije), ali se takođe nalazi u materici i jajovodima, gde cilije pokreću jajnu ćeliju do materice.
 
Pregled koji prikazuje različite epitelne ćelije/tkiva i njihove karakteristike

Po sloju, epitel se klasifikuje ili kao jednostavan epitel, debljine samo jedne ćelije (jednoslojni), ili slojeviti epitel sa dve ili više ćelija u debljini, ili višeslojni - kao slojeviti skvamozni epitel, slojeviti kuboidni epitel i slojeviti stubasti epitel,[8]‍:94, 97 i oba tipa slojeva mogu biti sastavljena od bilo kog oblika ćelije.[3] Međutim, kada se u poprečnom preseku posmatraju više jednostavne stubaste epitelne ćelije koje pokazuju nekoliko jezgara koje se pojavljuju na različitim visinama, one se mogu pomešati sa slojevitim epitelima. Ova vrsta epitela se stoga opisuje kao pseudostratifikovani stubasti epitel.[9]

Prelazni epitel ima ćelije koje mogu da se menjaju od skvamoznih do kuboidnih, u zavisnosti od količine napetosti na epitelu.[10]

Višeslojni epiteli

uredi

Višeslojni epiteli su obrazovani od većeg broja slojeva ćelija naslaganih jedan na drugi pri čemu je najdublji (početni) sloj u kontaktu sa podepitelskom laminom. Slojevi ćelija se međusobno razlikuju po obliku. Prema obliku ćelije dele se na: pločaste, kockaste i cilindrične. Poseban tip višeslojnog epitela u kome dolazi do promene visine i naizgled i broja slojeva ćelija u zavisnosti od fiziološkog stanja organa, naziva se prelazni epitel ili urotel pošto se nalazi samo u nekim delovima mokraćnog sistema.

Stratifikovani ili složeni epitel se razlikuje od jednostavnog epitela po tome što je višeslojan. Stoga se nalazi tamo gde obloge tela moraju da izdrže mehaničke ili hemijske povrede, tako da se slojevi mogu abradirati i izgubiti bez izlaganja subepitelnih slojeva. Ćelije se spljoštavaju kako slojevi postaju apikalni, iako u svojim bazalnim slojevima, ćelije mogu biti skvamozne, kockaste ili stubaste.[11]

Stratifikovani epitel (kolonastog, kuboidnog ili skvamoznog tipa) može imati sledeće specijalizacije:[11]

Opis specijalizacije
Keratinizovani U ovom konkretnom slučaju, apikalni slojevi (spoljašnji) ćelija su mrtvi i gube svoje jezgro i citoplazmu, umesto toga sadrže čvrst, otporan protein koji se zove keratin. Ova specijalizacija čini epitel donekle vodootpornim, tako da se nalazi u koži sisara. Obloga jednjaka je primer nekeratinizovanog ili „vlažnog“ slojevitog epitela.[11]
Parakeratinizovani U ovom slučaju, apikalni slojevi ćelija su ispunjeni keratinom, ali i dalje zadržavaju svoje jedro. Ova jedra su piknotična, što znači da su visoko kondenzovana. Parakeratinizovani epitel se ponekad nalazi u oralnoj sluzokoži i u gornjim predelima jednjaka.[12]
Prelazni Prelazni epitel se nalazi u tkivima koja se rastežu i može izgledati kao slojevito kockast kada je tkivo opušteno, ili slojevito skvamozan kada se organ i tkivo rasteže. Ponekad se naziva urotelijum jer se skoro isključivo nalazi u bešici, ureterima i uretri.[11]

Klasifikacija prema funkciji

uredi

Na osnovu funkcije koju obavljaju u organizmu epiteli se mogu podeliti na:

  • pokrovne (zaštitne) koji se prema strukturi dele na jednoslojne, lažno višeslojne i višeslojne;
  • žlezdane (sekrecione)
  • neuroepitele
  • klicine (reproduktivne), grade ih ćelije semenika i jajnika
  • apsorpcione, koji na vršnoj površini imaju mikroresice
  • respiratorne (pneumociti)
  • čulne (senzitivne)

Kroz ovu klasifikaciju istovremeno su navedene i uloge koje različiti tipovi epitela obavljaju u organizmu.

Struktura

uredi

Ćelije epitelnog tkiva mogu da poprime oblike različite složenosti od poliedarskih preko skutoidnih do punakoidnih.[13] Čvrsto su zbijene i formiraju neprekidan list na kome gotovo da nema međućelijskih prostora. Sav epitel je obično odvojen od osnovnih tkiva ekstracelularnom fibroznom bazalnom membranom. Obloge usta, plućnih alveola i bubrežnih tubula su napravljene od epitelnog tkiva. Obloga krvnih i limfnih sudova je od specijalizovanog oblika epitela koji se naziva endotel.

Lokacija

uredi
 
Normalna histologija dojke, sa luminalnim epitelnim ćelijama označenim u donjem desnom uglu.
Vidi još: Tabela epitela ljudskih organa

Epitel oblaže spoljašnje (kožu) i unutrašnje šupljine i lumine tela. Spoljni sloj ljudske kože se sastoji od mrtvih slojevitih pločastih, keratinizovanih epitelnih ćelija.[14]

Tkiva koja oblažu unutrašnjost usta, jednjaka, vagine i dela rektuma su sastavljena od nekatinizovanog slojevitog skvamoznog epitela. Druge površine koje odvajaju telesne šupljine od spoljašnjeg okruženja obložene su jednostavnim pločastim, stubastim ili pseudostratifikovanim epitelnim ćelijama. Druge epitelne ćelije oblažu unutrašnjost pluća, gastrointestinalni trakt, reproduktivni i urinarni trakt i čine egzokrine i endokrine žlezde. Spoljna površina rožnjače je prekrivena brzorastućim, lako regenerisanim epitelnim ćelijama. Specijalizovani oblik epitela, endotel, formira unutrašnju oblogu krvnih sudova i srca, i poznat je kao vaskularni endotel, a oblaganje limfnih sudova kao limfni endotel. Drugi tip, mezotelijum, formira zidove perikarda, pleure i peritoneuma.

Kod zglavkara, integument, ili spoljašnja „koža“, sastoji se od jednog sloja epitelnog ektoderma iz kojeg nastaje kutikula,[15] spoljni omotač od hitina, čija krutost varira u zavisnosti od njegovog hemijskog sastava.

Bazalna membrana

uredi

Bazalna površina epitelnog tkiva leži na bazalnoj membrani, a slobodna/apikalna površina je okrenuta prema telesnoj tečnosti ili spolja. Bazalna membrana deluje kao skela na kojoj epitel može da raste i regeneriše se nakon povreda.[16] Epitelno tkivo ima nervno snabdevanje, ali nema snabdevanje krvlju i mora se hraniti supstancama koje difunduju iz krvnih sudova u tkivu ispod. Bazalna membrana deluje kao selektivno propusna membrana koja određuje koje supstance će moći da uđu u epitel.[17]‍:3

Bazalna lamina se sastoji od laminina (glikoproteina) koji luče epitelne ćelije. Retikularna lamina ispod bazalne lamine sastoji se od kolagenskih proteina koje luči vezivno tkivo.

Ćelijski spojevi

uredi

Ćelijski spojevi su posebno izobilni u epitelnim tkivima. Sastoje se od proteinskih kompleksa i obezbeđuju kontakt između susednih ćelija, između ćelije i ekstracelularnog matriksa, ili izgrađuju paraćelijsku barijeru epitela i kontrolišu paraćelijski transport.[18]

Ćelijski spojevi su kontaktne tačke između membrane plazme i ćelija tkiva. Postoji uglavnom 5 različitih tipova ćelijskih spojeva: čvrsti spojevi, adherensni spojevi, dezmozomi, hemidesmozomi i prazninski. Čvrsti spojevi su par trans-membranskih proteina spojenih na spoljašnjoj plazma membrani. Adherenski spojevi su plak (proteinski sloj na unutrašnjoj plazma membrani) koji pričvršćuje mikrofilamente obe ćelije. Dezmozomi se vezuju za mikrofilamente citoskeleta koji se sastoji od proteina keratina. Hemidesmozomi liče na dezmozome na preseku. Sastoje se od integrina (transmembranskog proteina) umesto kadherina. Oni pričvršćuju epitelnu ćeliju na bazalnu membranu. Gap spojevi povezuju citoplazmu dve ćelije i sastoje se od proteina koji se nazivaju koneksini (od kojih se šest spaja da formira vezu).

Razviće

uredi

Epitelna tkiva su izvedena iz svih embrioloških slojeva klica:

Međutim, patolozi ne smatraju da su endotel i mezotel (oboje izvedeni iz mezoderma) pravi epitel. To je zato što takva tkiva predstavljaju veoma različitu patologiju. Iz tog razloga, patolozi označavaju kancere u sarkomima endotela i mezotela, dok se pravi epitelni karceri nazivaju karcinomi. Pored toga, filamenti koji podržavaju ova tkiva izvedena iz mezoderma su veoma različiti. Izvan oblasti patologije, opšte je prihvaćeno da epitel nastaje iz sva tri sloja klica.

Promet ćelija

uredi

Epitel obnavlja nekim od najbržih stopa u telu. Da bi epitelni slojevi održavali konstantan broj ćelija neophodan za njihove funkcije, broj ćelija koje se dele mora da odgovara onima koje umiru. Oni to čine mehanički. Ako ima premalo ćelija, istezanje koje one doživljavaju brzo aktivira ćelijsku deobu.[19] Alternativno, kada se akumulira previše ćelija, nagomilavanje izaziva njihovu smrt aktivacijom ekstruzije epitelnih ćelija.[20][21] Ovde se ćelije koje su predodređene za eliminaciju neprimetno istiskuju stezanjem trake aktina i miozina oko i ispod ćelije, sprečavajući stvaranje praznina koje bi mogle da poremete njihove barijere. Ako se to ne uradi, može doći do agresivnih tumora i njihove invazije aberantnom ekstruzijom bazalnih ćelija.[22][23]

Pokožica

uredi
Glavni članak: Pokožica

Pokožica (epidermis) pokriva površinu tela. Kod beskičmenjaka je jednoslojna i pokrivena kutikulom. Pokožica kičmenjaka je višeslojna pri čemu dolazi do orožnjavanja površinskih slojeva.

Rožna materija koja ispunjava ove ćelije može da gradi različite tvorevine:

  • krljušti
  • perje,
  • nokte,
  • dlaku
  • kopita i druge

Endotel

uredi
Glavni članak: Endotel

Endotel je vrsta epitela koji oblaže unutrašnje površine telesnih duplji i krvnih sudova.

Žlezdani epitel

uredi
Glavni članak: Žlezdani epitel

Epitelske ćelije koje stvaraju neki proizvod (sluz, enzime, hormone...) i procesom egzocitoze ga izbacuju u vanćelijsku sredinu nazivaju se žlezdane (sekretorne) ćelije. Žlezdane ćelije obrazuju žlezdane epitele koji zajedno sa drugim tkivima grade žlezde.

Prema tipu sekrecije razlikuju se dva osnovna tipa žlezdi:

Međutim, ima i žlezda koje imaju istovremeno obe funkcije (npr. jetra, pankreas, polne žlezde čoveka). Žlezdane ćelije nekih kičmenjaka (npr. ribe) javljaju se kao pojedinačne i označavaju se kao peharaste žlezde.

Funkcije

uredi
 
Oblici sekreta u tkivu žlezde
 
Različite karakteristike žlezda tela

Epitelna tkiva imaju kao svoje primarne funkcije:

  • da zaštite tkiva koja se nalaze ispod od zračenja, isušivanja, toksina, invazije patogena i fizičke traume
  • regulacija i razmena hemikalija između osnovnih tkiva i telesne šupljine
  • lučenje hormona u cirkulatorni sistem, kao i lučenje znoja, sluzi, enzima i drugih proizvoda koji se isporučuju kanalima[8]‍:91
  • pružinje senzacija[24]
  • Apsorbovanje vode i varene hranu u sluzokoži digestivnog kanala.

Tkivo žlezde

uredi

Glandularno tkivo je tip epitela koji formira žlezde putem savijanja epitela i naknadnog rasta u osnovnom vezivnom tkivu. To mogu biti specijalizovana stubna ili kuboidna tkiva koja se sastoje od peharastih ćelija, koje luče sluz. Postoje dve glavne klasifikacije žlezda: endokrine žlezde i egzokrine žlezde:

  • Endokrine žlezde luče svoj proizvod u ekstracelularni prostor gde ga brzo preuzima cirkulatorni sistem.
  • Egzokrine žlezde izlučuju svoje proizvode u kanal koji zatim isporučuje proizvod u lumen organa ili na slobodnu površinu epitela. Njihovi sekreti uključuju suze, pljuvačku, ulje (sebum), enzime, probavne sokove, znoj itd.

Osećaj ekstracelularnog okruženja

uredi

Neke epitelne ćelije su trepljaste, posebno u respiratornom epitelu, i obično postoje kao sloj polarizovanih ćelija koje formiraju cev ili tubul sa cilijama koje izlaze u lumen. Primarne cilije na epitelnim ćelijama obezbeđuju hemosenzaciju, termocepciju i mehanosenzaciju vanćelijskog okruženja igranjem senzorne uloge posredovanja specifičnih signalnih znakova, uključujući rastvorljive faktore u spoljašnjoj ćelijskoj sredini, sekretorne uloge u kojima se rastvorljivi protein oslobađa da bi imao efekat nizvodno od toka tečnosti, i posredovanje protoka tečnosti ako su cilije pokretne.[25]

Imuni odgovor domaćina

uredi

Epitelne ćelije izražavaju mnoge gene koji kodiraju imunske medijatore i proteine uključene u komunikaciju ćelija-ćelija sa hematopoetskim imunim ćelijama.[26] Rezultirajuće imunološke funkcije ovih nehematopoetskih, strukturnih ćelija doprinose imunološkom sistemu sisara („strukturalni imunitet“).[27][28] Relevantni aspekti odgovora epitelnih ćelija na infekcije su kodirani u epigenomu ovih ćelija, što omogućava brz odgovor na imunološke izazove.

Klinički značaj

uredi
 
Epitelna ćelija inficirana sa Chlamydia pneumoniae

Slajd prikazuje (1) epitelnu ćeliju inficiranu sa Chlamydia pneumoniae; njihova inkluziona tela[29] prikazana na (3); neinficirana ćelija prikazana na (2) i (4) koja pokazuje razliku između inficiranog i neinficiranog ćelijskog jezgra.

Epitel koji se uzgaja u kulturi može se identifikovati ispitivanjem njegovih morfoloških karakteristika. Epitelne ćelije imaju tendenciju da se grupišu i imaju „karakterističan uski izgled nalik na trotoar“. Ali to nije uvek slučaj, na primer kada su ćelije izvedene iz tumora. U ovim slučajevima često je potrebno koristiti određene biohemijske markere da bi se izvršila pozitivna identifikacija. Proteini srednjeg filamenta u grupi citokeratina se skoro isključivo nalaze u epitelnim ćelijama, te se često koriste u tu svrhu.[17]‍:9

Kanceri koji potiču iz epitela klasifikovani su kao karcinomi. Nasuprot tome, sarkomi se razvijaju u vezivnom tkivu.[30]

Kada se epitelne ćelije ili tkiva oštete od cistične fibroze, oštećuju se i znojne žlezde.

Vidi još

uredi

Reference

uredi
  1. ^ a b Eurell, Jo Ann C.; et al., ur. (2006). Dellmann's textbook of veterinary histology. Wiley-Blackwell. str. 18. ISBN 978-0-7817-4148-4. 
  2. ^ Freshney (2002) Ian Freshney, R.; Freshney, Mary G. (7. 4. 2004). Culture of Epithelial Cells. Wiley. str. 3. ISBN 9780471459125. 
  3. ^ a b v Marieb EM (1995). Human Anatomy and Physiology  (3rd izd.). Benjamin/Cummings. str. 103–104. ISBN 0-8053-4281-8. 
  4. ^ Platzer W (2008). Color atlas of human anatomy: Locomotor system. Thieme. str. 8. ISBN 978-3-13-533306-9. 
  5. ^ Kühnel W (2003). Color atlas of cytology, histology, and microscopic anatomy. Thieme. str. 102. ISBN 978-3-13-562404-4. 
  6. ^ Pratt R. „Simple Cuboidal Epithelium”. AnatomyOne. Amirsys, Inc. Pristupljeno 2012-09-28. 
  7. ^ Eroschenko VP (2008). „Integumentary System”. DiFiore's Atlas of Histology with Functional Correlations . Lippincott Williams & Wilkins. str. 212–234. ISBN 9780781770576. 
  8. ^ a b van Lommel AT (2002). From cells to organs: a histology textbook and atlas. Springer. ISBN 978-1-4020-7257-4. 
  9. ^ Melfi RC, Alley KE, ur. (2000). Permar's oral embryology and microscopic anatomy: a textbook for students in dental hygiene . Lippincott Williams & Wilkins. str. 9. ISBN 978-0-683-30644-6. 
  10. ^ Pratt R. „Epithelial Cells”. AnatomyOne. Amirsys, Inc. Arhivirano iz originala 2012-12-19. g. Pristupljeno 2012-09-28. 
  11. ^ a b v g Jenkins GW, Tortora GJ (2013). Anatomy and Physiology from Science to Life (3rd izd.). John Wiley & Sons. str. 110—115. ISBN 978-1-118-12920-3. 
  12. ^ Ross MH, Pawlina W (2015). Histology: A Text and Atlas: With Correlated Cell and Molecular Biology (7th izd.). Lippincott Williams & Wilkins. str. 528, 604. ISBN 978-1451187427. 
  13. ^ Iber, Dagmar; Vetter, Roman (12. 5. 2022). „3D Organisation of Cells in Pseudostratified Epithelia”. Frontiers in Physics. 10. Bibcode:2022FrP....10.8160I. doi:10.3389/fphy.2022.898160  . hdl:20.500.11850/547113  . 
  14. ^ Marieb E (2011). Anatomy & Physiology. Boston: Benjamin Cummings. str. 133. ISBN 978-0321616401. 
  15. ^ Kristensen NP, Georges C (1. 12. 2003). „Integument”. Lepidoptera, Moths and Butterflies: Morphology, Physiology, and Development : Teilband. Walter de Gruyter. str. 484. ISBN 978-3-11-016210-3. Pristupljeno 10. 1. 2013. 
  16. ^ McConnell TH (2006). The nature of disease: pathology for the health professions. Lippincott Williams & Wilkins. str. 55. ISBN 978-0-7817-5317-3. 
  17. ^ a b Freshney RI (2002). „Introduction”. Ur.: Freshney RI, Freshney M. Culture of epithelial cells. John Wiley & Sons. ISBN 978-0-471-40121-6. 
  18. ^ Alberts B (2002). Molecular biology of the cell (4th izd.). New York [u.a.]: Garland. str. 1067. ISBN 0-8153-4072-9. 
  19. ^ Gudipaty SA, Lindblom J, Loftus PD, Redd MJ, Edes K, Davey CF, et al. (mart 2017). „Mechanical stretch triggers rapid epithelial cell division through Piezo1”. Nature. 543 (7643): 118—121. Bibcode:2017Natur.543..118G. PMC 5334365  . PMID 28199303. doi:10.1038/nature21407. 
  20. ^ Rosenblatt J, Raff MC, Cramer LP (novembar 2001). „An epithelial cell destined for apoptosis signals its neighbors to extrude it by an actin- and myosin-dependent mechanism”. Current Biology. 11 (23): 1847—1857. Bibcode:2001CBio...11.1847R. PMID 11728307. S2CID 5858676. doi:10.1016/S0960-9822(01)00587-5  . 
  21. ^ Eisenhoffer GT, Loftus PD, Yoshigi M, Otsuna H, Chien CB, Morcos PA, Rosenblatt J (april 2012). „Crowding induces live cell extrusion to maintain homeostatic cell numbers in epithelia”. Nature. 484 (7395): 546—549. Bibcode:2012Natur.484..546E. PMC 4593481  . PMID 22504183. doi:10.1038/nature10999. 
  22. ^ Fadul J, Zulueta-Coarasa T, Slattum GM, Redd NM, Jin MF, Redd MJ, et al. (decembar 2021). „KRas-transformed epithelia cells invade and partially dedifferentiate by basal cell extrusion”. Nature Communications. 12 (1): 7180. Bibcode:2021NatCo..12.7180F. PMC 8664939  . PMID 34893591. doi:10.1038/s41467-021-27513-z. 
  23. ^ Gu Y, Shea J, Slattum G, Firpo MA, Alexander M, Mulvihill SJ, et al. (januar 2015). „Defective apical extrusion signaling contributes to aggressive tumor hallmarks”. eLife. 4: e04069. PMC 4337653  . PMID 25621765. doi:10.7554/eLife.04069  . 
  24. ^ Alberts B (2002). Molecular Biology of the Cell (4th izd.). New York [u.a.]: Garland. str. 1267. ISBN 0-8153-4072-9. 
  25. ^ Adams M, Smith UM, Logan CV, Johnson CA (maj 2008). „Recent advances in the molecular pathology, cell biology and genetics of ciliopathies”. Journal of Medical Genetics. 45 (5): 257—267. PMID 18178628. doi:10.1136/jmg.2007.054999  . 
  26. ^ Armingol E, Officer A, Harismendy O, Lewis NE (februar 2021). „Deciphering cell-cell interactions and communication from gene expression”. Nature Reviews. Genetics. 22 (2): 71—88. PMC 7649713  . PMID 33168968. doi:10.1038/s41576-020-00292-x. 
  27. ^ Krausgruber T, Fortelny N, Fife-Gernedl V, Senekowitsch M, Schuster LC, Lercher A, et al. (jul 2020). „Structural cells are key regulators of organ-specific immune responses”. Nature. 583 (7815): 296—302. Bibcode:2020Natur.583..296K. PMC 7610345  . PMID 32612232. S2CID 220295181. doi:10.1038/s41586-020-2424-4  . 
  28. ^ Minton K (septembar 2020). „A gene atlas of 'structural immunity'”. Nature Reviews. Immunology. 20 (9): 518—519. PMID 32661408. S2CID 220491226. doi:10.1038/s41577-020-0398-y  . 
  29. ^ „Sporadic Inclusion Body Myositis”. NORD (National Organization for Rare Disorders). Pristupljeno 12. 3. 2021. 
  30. ^ „Types of cancer”. Cancer Research UK. 28. 10. 2014. Pristupljeno 13. 10. 2016. 

Literatura

uredi

Spoljašnje veze

uredi
 
Epitelsko tkivo na Vikimedijinoj ostavi.
Preuzeto iz „https://sr.wikipedia.org/w/index.php?title=Епителско_ткиво&oldid=28493445”