Спора (биологија)

јединица сексуалне или асексуалне репродукције која се у неповољним условима може прилагодити за ширење и за преживљавање, често током дужег временског периода; споре су део животног циклуса многих биљака, алги, гљивица и протозоа

У биологији спора је јединица сексуалне или асексуалне репродукције која се у неповољним условима може прилагодити за ширење и преживљавање, често током дужег периода. Споре су део животних циклуса многих биљака, алги, гљивица и протозоа[1]. Микозоан споре ослобађају амебуле у своје домаћине због паразитске инфекције, али такође се размножавају унутар домаћина помоћу упаривања два језгра унутар плазмодијума, који се развија из амебула[2].

Споре произведене у спорском животном циклусу.
Споре маховине.
Споре у спорангијуму папрати.

Споре су обично хаплоидне и једноћелијске и настају мејозом у спорангијуму диплоидног спорофита. Под повољним условима, спора се може развити у нови организам користећи митотичку поделу, стварајући вишећелијски гаметофит, који на крају прелази на производњу гамета. Две гамете се спајају у формирање зиготе која се развија у нови спорофит. Овај циклус је познат као измена генерација.

Споре семенских биљака производе се интерно, а мегаспоре (формиране унутар овула) и микроспоре учествују у стварању сложенијих структура које формирају распршне јединице, семенке и полена зрна.

У бактериологији Споре бактерија нису део сексуалног циклуса, али су отпорне структуре које се користе за преживљавање бактерија у неповољним условима.

ДефиницијаУреди

Израз споре потиче од древне грчке речи σπορα спора, што значи „семе, сетва“, а односи се на σπορος спорос, „сетва“ и σπειρειν спеиреин, „сејати“.

Уобичајено, разлика између "споре" и "гамете" је у томе што ће споре клијати и развити се у спору, док је гамету потребно да се комбинује са другом гаметом да би формирала зиготу пре него што би се даље развијала.

Главна разлика између спора и семена као јединки за расипање је у томе што су споре једноћелијске, прва ћелија гаметофита, док семе садржи у себи заметак у развоју (вишећелијски спорофит следеће генерације), произведен фузијом мушке гамете полена цев са женском гаметом коју формира мегагаметофит унутар овуле. Споре клијају да би створиле хаплоидне гаметофите, док семенке клијају и дају диплоидне спорофите.

Класификација организама који производе спореУреди

БиљкеУреди

Споре васкуларне биљке су увек хаплоидне. Васкуларне биљке су или хомоспорне (или изоспорне) или хетероспорне. Биљке које су хомоспорне производе споре исте величине и типа.

Хетеророспорне биљке, попут семенских биљака, спикемоса, пахуљица и папрати реда Салвиниалес производе споре две различите величине: већа спора (мегаспоре) која у ствари функционише као "женска" спора и мања (микроспора) која функционише као "мушка". Такве биљке обично дају две врсте спора из засебних спорангија, било мегаспорангијум који производи мегаспоре, или микроспорангијум који производи микроспоре. У цвјетним биљкама ове спорангије настају унутар карпеја и прашника, респективно.

ГљивеУреди

Гљиве најчешће производе споре, као резултат сексуалне или асексуалне репродукције. Споре су обично хаплоидне и расту у зреле хаплоидне јединке путем митотичке поделе ћелија (Урединиоспоре и Телиоспоре међу рђама су дикариотске). Дикариотске ћелије настају спајањем две ћелије хаплоидне гамете. Међу спорогеним дикариотским ћелијама долази до кариогамије (фузије два хаплоидна језгра) да би се добила диплоидна ћелија. Диплоидне ћелије пролазе мејозу да би настале хаплоидне споре.

Класификација спораУреди

Споре се могу класификовати на више начина:

По структури која производи спореУреди

 
У биљкама су микроспоре, а у неким случајевима и мегаспоре, формиране из сва четири продукта мејозе.
 
Супротно томе, у многим семенским и хетероспорним папратима, само један производ мејозе ће постати мегаспоре (макроспоре), док ће остали дегенерирати.

ГљивицеУреди

У гљивицама и организмима сличним гљивицама, споре су често класификоване по структури у којој долази до мејозе и стварања спора. Пошто гљиве се често класификују према њиховим структурама спорама које производе, ове споре су често карактеристичне за одређене таксоне у гљивицама.

  • Спорангиоспоре: споре које производи спорангијум у многим гљивицама као што су зигоцете.
  • Жигоспора: споре произведене од зигоспорангија, карактеристичне за зигоцете.
  • Аскоспора: споре које производи аскус, карактеристичне за аскомицете.
  • Басидиоспоре: споре произведене у базиидијуму, карактеристичне за басидиомицетес.
  • Аециоспоре: споре које стварају аецију у неким гљивицама као што су Рђа или смрад.
  • Урединиоспоре: споре које производи урединиум у неким гљивицама као што су Рђа или смрад.
  • Телиоспоре: споре које производи телијум у неким гљивицама као што су Рђа или смрад.
  • Ооспоре: споре произведене оогонијем, карактеристичне за оомицете.

Црвене алгеУреди

По функцијиУреди

  • Кламидоспоре: споре гљива са дебелим зидом којестварају да преживе неповољне услове.

Паразитске гљивичне споре могу се сврстати у унутрашње споре, које клијају унутар домаћина, и вањске споре, које се називају и споре из околине, које домаћин пушта да инфестирају друге домаћине[3].

По пореклу током животног циклусаУреди

По покретљивостиУреди

Покретљивост је способност кретања самостално и спонтано. Споре су подељене према томе да ли се могу кретати или не. Зооспора се може кретати кроз једну или више флагела и може се наћи у неким алгама и гљивицама. Иако се аутоспора не може кретати и нема потенцијала да развије било који жлеб. Балистоспоре се активно одвајају из плодног тела (као што је гљива). Статисмоспоре се не излучује активно из плодног тела, као у лиснатом телу.

Споре се могу разликовати према томе да ли се могу кретати или не.

  • Зооспоре: покретне споре које се крећу помоћу једне или више флагела, а могу се наћи у неким алгама и гљивама.
  • Апланоспоре: непокретне споре које би ипак могле потенцијално расти.
  • Аутоспоре: непокретне споре које не могу развити флагеле.
  • Балистоспоре: споре које се присилно испуштају или избацују из плодоносног тијела гљивакао резултат унутрашње силе, попут накупљања притиска. Већина басидиоспора су такође балистоспоре, а још један запажен пример су споре рода Пилоболус.
  • Статисмоспоре: споре које се избацују из плодоносног тела гљива као резултат спољне силе, попут капи кише или животиње која пролази. Примјери су голубови.

Спољна анатомија спораУреди

 
Споре фосилних трилета (плаве) и тетра споре (зелене) Лате Силуриан порекла
 
Цветни прах триколпата од Рицинуса

Под великим увећањем, споре често имају сложене шаре или украсе на својим вањским површинама. Развијена је специјализована терминологија која описује карактеристике таквих образаца. Неке ознаке представљају отвор, места на којима се може пробити чврсти спољни омотач споре када дође до клијања. Споре се могу категорисати на основу положаја и броја ових ознака и отвора. Споре упозорења не показују линије. Код монолете споре постоји једна уска линија (лаесура) на спори[4]. Ово указује на то да је матична спора подељена на четири дела дуж вертикалне осе[тражи се извор]. У троструким спорама свака спора показује три уске линије које зраче из централног пола[4]. То показује да су четвороструке споре имсју заједничко порекло и да су у почетку биле у међусобном контакту формирајући тетраедар.[тражи се извор] Шири отвора у облику утора могу се назвати колпусом[4]. Број копија разликује главне групе биљака. Еудикоти имају трокопатне споре (тј. Споре са три колпи)[5].

Споре тетраде и троструке спореУреди

Споре тетраде затворене овојницом узимају се као најранији докази о биљном животу на копну[6], датирају из средњег Ордовицијум периода (рани Лланвирн, пре око 470 милиона година), у коме још нису пронађени макрофосили[7]. Поједине споре трилета сличне онима модерних криптогамских биљака први пут су се појавиле у фосилном запису на крају ордовицијског периода[8].

РасипањеУреди

Споре многих врста гљива се активно се распршују присилним избацивањем

У гљивама, асексуалне и сексуалне споре или спорангиоспоре многих врста гљива активно се распршују присилним избацивањем из њихових репродуктивних структура. Ово избацивање осигурава излазак спора из репродуктивних структура, као и путовање ваздухом на велике удаљености. Због тога многе гљиве поседују специјализоване механичке и физиолошке механизме, као и споре-површинске структуре, као што су хидрофобини, за избацивање спора. Ови механизми укључују, на пример, присилно пражњење аскоспора омогућених структуром аскуза и нагомилавање осмолита у течностима аскуса, што доводи до експлозивног пражњења аскоспора у ваздух[9].

Присилно пражњење појединих спора названих балистоспоре укључује формирање мале капљице воде (Булерова кап), која након контакта са спором доводи до његовог ослобађања пројектила с почетним убрзањем већим од 10,000 г[10]. Остале гљивице ослањају се на алтернативне механизме за ослобађање спора, попут спољашњих механичких сила, на којима се примећују лисне кугле. Привлачење инсеката, попут мува, у плодоносне структуре, захваљујући живој боји и грозничавом мирису, за ширење гљивичних спорова је још једна стратегија, коју најизраженије користе смрдљиве гљивице.

У махови обичног маховине (Atrichum undulatum) показало се да вибрација спорофита представља важан механизам за ослобађање спора[11].

У случају васкуларних биљака које исијавају споре, попут папрати, расподјела ветрова врло лаких спорова пружа велики капацитет за ширење. Такође, споре су мање подложне животињском предању него семенке јер не садрже готово никакву резерву хране, међутим, они су више подложни гљивичним и бактеријским предаторама. Њихова главна предност је што од свих облика потомства, спорама треба најмање енергије и материјала за производњу.

У спикемос Селагинела лепидофила, расипање се делимично постиже необичном врстом дијаспоре, сушилом[12].

Споре биљкеУреди

За биљке је карактеристично да имају животни циклус са наизменичним генерацијама спорофита и гаметофитa. Одређене ћелије спорофита стварају хаплоидне споре мејозом. Ове споре ће се развити у гаметофите[13]. Пример је гаметофит највиших васкуларних биљака (ангиосперми и гимносперми), које су меиоспоре две врсте:

ДијаспораУреди

У случају васкуларних биљака што као је папрати анемоцратиц, дисперзија пружа висок капацитет за дистрибуцију спора. Такође, споре су мање погодне за животиње предаторе него семенке, јер не садрже готово никакве резерве хране, али погодније су за предаторство од гљивица и бактерија. Његова главна предност је што од свих облика репродукције споре захтевају мање енергије и материјала за производњу. Споре васкуларних биљака су увек хаплоидне и могу бити изоспоре (хомоспоре) или хетероспоре. Хетероспоре, на пример у селагинелама, изоетама неке водене папрати производе споре две величине: веће споре (мегаспоре) производе женске гаметофите, а мање споре (микроспоре) производе мушке гаметофите. Споре према ознакама развоја могу бити две врсте: монолете или трилете. У монолетама постоји једна уздигнута линија на спору која означава ос дуж које се дели матична ћелија спора. Код троструких спора четири споре имају заједничко порекло, распоређене су према тетраедру и долазе у контакт на три лица одвојена од три шкољке које зраче из централне тачке (у облику Y).

Споре алгиУреди

Споре су веома разнолике и играју централну улогу у већини вишећелијских алги, утичући на њихову екологију. Најстарији фосили су спорангије црвених алги из времена од пре 1200 милиона година. Споре се јављају у зеленим алгама , родофитима , хетероконтофитима и хлоранофитима[14].

Споре гљивицаУреди

Код гљивица и псеудо-гљивица често се класификују по структурама које производе споре. Ове споре обично имају карактеристике одређеног таксона. Главне врсте споре:

  • Аскоспора: Производи се у аскасима, тачније у аскомицетама.
  • Басидиоспора: Произвиди се на басидиа на Басидиомицете.
  • Кондијум: асекуал Споре производе у конидиофора на непотпуним гљивица (Деутеромицета).
  • Ецидиоспора: Производи се, на пример, у Пуцциниа , где постоји наизменична производња са базидиоспорама.
  • Спорангиоспора: Попут оних које производе спорангије многих зигоцета.
  • Гломероспора: Производи га гломеромицети.
  • Телиоспора: Произведено у басидиама неких Басидиомицета.
  • Зигоспора: Произведено у зигоспорангиа од зигомицетес.
  • Зооспора: Флагелатне споре које производе примитивне гљиве као што су цитрид и опистоспоридиа.

У псеудо-гљивицамаУреди

У ооспорама су део сексуалног циклуса Оомицете.

ГалеријаУреди

Види јошУреди

РеференцеУреди

  1. ^ „Tree of Life Web Project”. Архивирано из оригинала на датум 5. 2. 2018. Приступљено 5. 2. 2018. 
  2. ^ "Myxozoa Архивирано 2015-02-16 на сајту Wayback Machine". Tree of Life web project. Ivan Fiala 10 July 2008. Web. 14 January 2014.
  3. ^ „Microsporidia (Protozoa): A Handbook of Biology and Research Techniques”. Архивирано из оригинала на датум 26. 6. 2008. Приступљено 8. 7. 2007. . modares.ac.ir
  4. 4,0 4,1 4,2 Punt, W.; Hoen, P. P.; Blackmore, S.; Nilsson, S. & Le Thomas, A. (2007). „Glossary of pollen and spore terminology”. Review of Palaeobotany and Palynology. 143 (1): 1—81. doi:10.1016/j.revpalbo.2006.06.008. 
  5. ^ Judd, Walter S. & Olmstead, Richard G. (2004). „A survey of tricolpate (eudicot) phylogenetic relationships”. American Journal of Botany. 91 (10): 1627—44. PMID 21652313. doi:10.3732/ajb.91.10.1627. 
  6. ^ Gray, J.; Chaloner, W. G.; Westoll, T. S (1985). „The Microfossil Record of Early Land Plants: Advances in Understanding of Early Terrestrialization, 1970–1984”. Philosophical Transactions of the Royal Society B. 309 (1138): 167—195. Bibcode:1985RSPTB.309..167G. JSTOR 2396358. doi:10.1098/rstb.1985.0077 . 
  7. ^ Wellman CH, Gray J (2000). „The microfossil record of early land plants”. Philosophical Transactions of the Royal Society B. 355 (1398): 717—732. PMC 1692785 . PMID 10905606. doi:10.1098/rstb.2000.0612. 
  8. ^ Steemans, P.; Herisse, A. L.; Melvin, J.; Miller, M. A.; Paris, F.; Verniers, J.; Wellman, C. H. (2009). „Origin and Radiation of the Earliest Vascular Land Plants” (PDF). Science. 324 (5925): 353. Bibcode:2009Sci...324..353S. ISSN 0036-8075. PMID 19372423. doi:10.1126/science.1169659. Архивирано (PDF) из оригинала на датум 22. 9. 2017. Приступљено 14. 8. 2020. 
  9. ^ Trail F. (2007). „Fungal cannons: explosive spore discharge in the Ascomycota”. FEMS Microbiology Letters. 276 (1): 12—8. PMID 17784861. doi:10.1111/j.1574-6968.2007.00900.x . 
  10. ^ Pringle A, Patek SN, Fischer M, Stolze J, Money NP (2005). „The captured launch of a ballistospore”. Mycologia. 97 (4): 866—71. PMID 16457355. doi:10.3852/mycologia.97.4.866. 
  11. ^ Johansson, Lönnell, Sundberg and Hylander (2014) Release thresholds for moss spores: the importance of turbulence and sporophyte length. Journal of Ecology, n/a-n/a.
  12. ^ „False Rose of Jericho – Selaginella lepidophyllaFalse Rose of Jericho – Selaginella lepidophylla”. Plant- and Flower guide. фебруар 2009. Архивирано из оригинала на датум 15. 7. 2011. Приступљено 14. 8. 2020. 
  13. ^ Teresa Audesirk et al. 2002-2004. Biología: ciencia y naturaleza. Cap 18 El reino vegetal. pag 370
  14. ^ Christine A Maggs & Maureen E Callow, Algal Spores, ENCYCLOPEDIA OF LIFE SCIENCES / & 2002 Macmillan Publishers Ltd, Nature Publishing Group / www.els.net