Северни ћук

Severni ćuk (lat. Aegolius acadicus) vrsta je sove iz porodice pravih sova koja naseljava veći deo Severne Amerike, uključujući jugoistočnu Aljasku, južnu Kanadu, veći deo Sjedinjenih Država i centralne planine Meksika. Ova ptica živi u šupljinama drveća i starim gnezdima napravljenim od strane drugih malih grabljivica. Neki pripadnici vrste su stanarice, dok drugi mogu da migriraju na jug tokom zime ili da se spuštaju sa većih visina.

Aegolius acadicus
Severni ćuk
Naučna klasifikacija
Carstvo:
Životinje (Animalia)
Tip:
Hordati (Chordata)
Klasa:
Ptice (Aves)
Red:
Sove (Strigiformes)
Porodica:
Tipične sove (Strigidae)
Rod:
Vrsta:
A. acadicus
Binomno ime
Aegolius acadicus
(Gmelin, 1788)
Podvrste

Aegolius acadicus acadicus
Aegolius acadicus brooksi

Rasprostranjenost severnog ćuka

Jedna je od najlakših sova u Severnoj Americi sa prosečnom težinom od oko 75 grama kod mužjaka i 100 grama kod ženke, dok je visoka oko 20 centimetara. Nema ušne pramenove, a facijalni disk je karakterističan po beloj šari u obliku slova Y. Gornji deo tela je prugast i braon, a leđa, krila i rep su belo istačkani. Do danas je zabeleženo najmanje 11 različitih vokalizacija, od kojih se neke mogu često čuti, dok druge severni ćuk ispušta samo u posebnim prilikama, prilikom dozivanja ženke i udvaranja, donošenja hrane ili odbrane od neprijatelja. Najčešći oblik dozivanja prestavlja takozvano standardno oglašavanje — monotonu seriju zvižduka sa konstantnom visinom koji se mogu čuti na udaljenosti do 300 metara i koje se može opisati kao „tuut” ili „tu-tu-tu” zvuk, a koje ispušta gotovo isključivo mužjak. Sa druge strane, ženka najčešće oglašava „tssst” dozivom i to tokom prekopulatornog dueta sa mužjakom, kao i kada joj mužjak donosi hranu u gnezdo.

Iako postoji više geografskih varijacija, danas su zvanično priznate dve podvrste severnog ćuka — nominalna Aegolius acadicus acadicus, koja se pojavljuje širom celog areala, i nemigratorna Aegolius acadicus brooksi, koja je endemska vrsta Ostrva Kraljice Šarlot. Fizičke razlike između ove dve podvrste nisu velike — nominalna podvrsta je veća, ima kraći rep i svetlija je, a beli donji delovi tela i tačke na letnom perju nominalne podvrste su kod brooksi ublažene i ne tako istaknute.

Uglavnom se hrani malim životinjama, pretežno sisarima, a najveći deo ishrane ove vrste čine miševi, voluharice, rovčice i veverice. Što se tiče ostalih životinja, može se, uglavnom tokom zime, hraniti pticama — najčešće laste, vrapci, dvobojna senica i zlatoglavi kraljić, ali i beskičmenjacima — tvrdokrilcima i pravokrilcima, dok se u priobalnim područjima na meniju mogu naći i amfipode, izopode, paukovi, rakovi i žabe.

Opis uredi

Ovo je mala vrsta sove — mužjak je u proseku visok između 18 i 20 centimetara, dok prosečna visina ženke iznosi 20—21,5 centimetara.[2][3] Masa u velikoj meri varira u zavisnosti od stanja ptice i godišnjeg doba. Mršavi mužjaci težine oko 65 grama i ženke teške manje od 80 grama se najčešće sreću tokom zime, kada nema hrane u izobilju. Ženke su za 50% teže tokom ležanja na jajima u odnosu na ostatak godine, pa se težina kreće između 113 i 143,5 grama.[4] Gledano na godišnjem nivou, prosečna težina mužjaka iznosi svega 75 grama, dok je ženka teška oko 100 grama, što ovu sovu čini jednim od najlakših sova u Severnoj Americi.[5] Razlike u težini usled polnog dimorfizma su nešto manje prisutne nego kod srodne gaćaste kukumavke, ali veće nego kod većine ostalih severnoameričkih sova.[6]

Noge su joj kratke i prekrivene gustim perjem sve do stopala, a glava je velika, okrugla i bez ušnih pramenova, dok je facijalni disk takođe okrugao. Kljun je tamne boje, a oči su žute do zlatne, s tim da zlatna boja očiju preovladava kod odraslih jedinki. Krila se završavaju sa 10 primarnih pera, a dužina istih kod ženke iznosi 143,3 milimetara, a kod mužjaka 137 milimetara, pa se prosečni raspon krila kreće između 42 i 56,3 centimetara.[7][8] Kod odrasle jedinke, gornji deo tela je prugast i braon, potiljak je bele boje, a leđa, krila i rep su belo istačkani. Facijalni disk je svetlobraon, sa karakterističnom belom šarom u obliku slova Y iznad kljuna i između očiju, dok je sa strane tamnobraon i beo. Donji deo tela je mahom bele boje, sa širokim, uspravnim braon prugama.[9]

Mladunci su uglavnom braon boje, bez belih šara na gornjem delu tela (osim na krilima i repu). Takođe, imaju crnkast facijalni disk, ali sa jasno vidljivom belom šarom u obliku slova Y. Paperje je prisutno kod ptića od maja do septembra. Mužjak i ženka imaju identično perje koje počinje da se pojavljuje 7 dana od izleganja, a mladi potpuno operjavaju prilikom izlaska iz gnezda — otprilike nakon 33 dana starosti. Gornji delovi tela, glava i grudi su tamnobraon ili garavi bez mrlja, dok su stomak, podrepni deo i stopala goli, a ponekad se dešava da se paperje na nekim delovima tela zadrži čak i nakon napuštanja gnezda.[10]

Sluh uredi

Ova vrsta ima veoma sofisticiran sluh. Naime, to je zbog vertikalno asimetričnih ušiju i različitog oblika ušnih otvora. S obzirom da zvuk doseže do ušiju u različito vreme i različite je jačine, severni ćuk može sa vrlo velikom preciznošću lokalizovati svoj plen. Takva precizna lokalizacija zvuka omogućava ovoj vrsti sova da lovi u potpunom mraku, oslanjajući se samo na čulo sluha.[11][12]

Slične vrste uredi

Srodna gaćasta kukumavka (Aegolius funereus) dosta je slična sa severnim ćukom, ali je kukumavka veća, sa belim facijalnim diskom oivičenim crnom bojom i teme joj je prekriveno belim tačkama, a ne prugama, kao što je to slučaj kod severnog ćuka. Mladunci gaćaste kukumavke su tamne braon boje sa neprimetnim belim prugama na stomaku. Takođe se može pomešati sa vrstom Glaucidium gnoma, mada je ona manja, sa relativno manjom glavom, dužim repom i neupadljivim facijalnim diskom. Severni ćuk podseća i na ritsku sovu jer nema ušne pramenove, ali je znatno manji od pomenute. Prilično je česta, ali teško uočljiva vrsta.[13]

Sistematika uredi

Podvrste uredi

Dve podvrste su zvanično priznate: migratorna Aegolius acadicus acadicus, koja se pojavljuje širom celog areala, i nemigratorna Aegolius acadicus brooksi, koja je endemska vrsta Ostrva Kraljice Šarlot,[14] a koju je 1916. godine imenovao i opisao Fleming na osnovu tri odrasle jedinke i jednog mladunca nađenih 1915. godine na Grejemovom ostrvu.[15] Hibridi između ove dve podvrste nikada nisu zabeleženi.[14]

Brooksi po izgledu veoma liči na nominalnu podvrstu, ali je od nje manja, ima duži rep i tamnija je. Beli donji delovi tela i tačke na letnom perju nominalne podvrste su kod brooksi ublažene i ne tako istaknute.[9]

Treću podvrstu predložio je 1954. godine Brigs, ali je njeno postojanje bazirano na jednom ptiću spornog porekla, tako da ona nije generalno priznata. Ova podvrsta bi, po Brigsu, spojila severnog ćuka sa vrstom Aegolius ridgwayi.[16]

Sa perjem odrasle jedinke koje podseća na perje mladunaca severnog ćuka i sa sličnim oglašavanjem,[17] vrsta Aegolius ridgwayi je smatrana konspecifičnom sa severnim ćukom.[16] Isto tako, neki naučnici sugerišu da ove dve vrste čine jednu politipsku vrstu,[18] dok neki tvrde da bi one mogle da pripadaju istoj supervrsti.[19] Da bi se razjasnio odnos između ove dve vrste i potencijalnih intermedijara, neophodne su genetičke analize, uzgojni uzorci i snimci oglašavanja.

Geografske varijacije uredi

U istočnim delovima Severne Amerike, veličina jedinki se u proseku povećava proporcionalno sa povećanjem geografske širine.[20] Obojenost je uniformna širom celog areala rasprostranjenja, izuzev tamnije podvrste brooksi, mada brooksi i distinktna i potencijalno disjunktna populacija u južnim Apalačkim planinama čine neznatni deo ukupne populacije.

Genetika uredi

Analiza aloenzima otkrila je male razlike u okviru populacije između brooksi i susedne populacije u dolini Okanagan,[20] ali su istom analizom utvrđene znatno veće genetske varijacije između brooksi i jugoistočnih populacija severnog ćuka, uključujući i morfološki distinktnu južnoapalačku populaciju. Ovi obrasci ukazuju na postojanje glacijalnog refugijuma u jugoistočnim Sjedinjenim Državama tokom poslednjeg ledenog doba, sa kasnijom ekspanzijom ka severu koja je pratila povlačenje lednika.[20] Sledeći ovaj obrazac, skupovi alela svih populacija severnog ćuka formirali su podskupove ukupnog skupa alela jedino u južnoapalačkoj populaciji, izuzev jednog alela koji je pronađen jedino u populaciji blizu Grin Beja (Viskonsin). Sve u svemu, utvrđeno je da su južnoapalačka i populacija na teritoriji Alegejnskog platoa barem genetski distinktne populacije od generalne populacije, kao što je to slučaj sa podvrstom brooksi i njenom razlikom u odnosu na nominalnu podvrstu.[20]

Rasprostranjenost uredi

 
Jedinka severnog ćuka u Misuriju

Rasprostranjena je isključivo na prostoru Severne Amerike.[21] Severni ćuk živi u šupljinama drveća i starim gnezdima napravljenim od strane drugih malih grabljivica. Neki pripadnici vrste su stanarice, dok drugi mogu da migriraju na jug tokom zime ili da se spuštaju sa većih visina. Njihov areal obuhvata veći deo Severne Amerike, uključujući jugoistočnu Aljasku, južnu Kanadu, veći deo Sjedinjenih Država i centralne planine Meksika. Zbog teške uočljivosti, granice rasprostranjenosti je teško utvrditi sa velikom preciznošću,[22] ali neki naučnici smatraju da se, na severu, severni ćuk može videti do 50° geografske širine u Kvebeku i Ontariju,[23] dok drugi tvrde da se gnezdi severno sve do južnog dela Džejmsovog zaliva u Ontariju,[24] što je mnogo dalje od najsevernijih prostora u kojima je zabeležena ova vrsta.[25] Sa sigurnošću se zna da se gnezdi u svim oblastima Kvebeka južno od 49 °CGŠ sem u regionu Abitibi,[26] dok u Manitobi najseverniji slučaj predstavlja jedinka stradala na putu u Gres River parku, na geografskoj širini 54° 20' pronađena 24. juna 1994. godine.[27] Shodno tome, može se zaključiti da je njihov areal još veći, pa se mogu gnezditi čak i na dalekom severu odakle većina ptica migrira južnije da bi se razmnožavala. Severni ćuk je izuzetno prilagodljiva vrsta koja se može adaptirati na veliku hladnoću.

Areal gnežđenja uredi

Kao stanarica, prisutna je od Britanske Kolumbije južno do Oregona, Ajdaha i Montane; južno od toga je prisutna na većim nadmorskim visinama, na Stenovitim, Kaskadskim planinama, Pacifičkom planinskom masivu, Sijera Nevadi i na vencu Sijera Madre sve do Oahake u Meksiku,[19][21][28][29][30][31][32] uključujući i južnu Kaliforniju, južnu Nevadu,[33] centralnu Arizonu[34][35][36] i ostrva Santa Kruz i Santa Katalina.[31][37]

Gnezdi se u tajgama i severnim zimzelenim šumama[21][38] od Aljaskog poluostrva do jugoistočne Aljaske,[39][40] južno do južnog dela Britanske Kolumbije, uključujući i Ostrva kraljice Šarlot i Vankuversko ostrvo;[14][41] savezne države Vašington, uključujući ostrvo San Huan; Oregona,[42] Ajdaha,[43] Montane,[44] Vajominga[45] i podnožja i niskih planina Kolorada.[46]

Areal gnežđenja prostire se istočno do centralne Alberte,[47] centralnog Saskačevana,[31] južne i centralne Manitobe,[27][48] duž južnog Ontarija,[24] južnog Kvebeka,[49][50] Nju Bransvika, kopnene Nove Škotske[51] i ostrva princa Edvarda.[52][53] U Sjedinjenim Državama se areal produžuje severnim saveznim državama — kroz Severnu[54] i Južnu Dakotu,[55] Minesotu,[21] Viskonsin,[56] Masačusets,[57] Njujork,[58] Nju Džerzi,[59] Pensilvaniju,[60] Merilend,[57] Konektikat[61] i Mejn.[21][38] Retko seže na jug do najviših nadmorskih visina južnih Apalačkih planina do Kentakija,[62] Virdžine, Severne Karoline[63][64] i Tenesija.[20][65][66] U vrlo maloj meri ili uopšte nije prisutna u Velikim ravnicama Sjedinjenih Država.[21][67]

Areal zimovanja uredi

Tokom zime, neke ptice ostaju na svojim teritorijama, dok se druge sele južnije ili na niže nadmorske visine. Populacije nominalne podvrste se regularno sele južno do Ajove,[68] Indijane[69] i Nju Džerzija.[70] Neredovno se sele i južno do Oklahome,[71][72] Kanzasa,[73] Virdžinije,[74] Tenesija,[75][76][77] Luizijane, Džordžije[78] i Nevade.[79][80][81][82][83]

Skitnice, odnosno usamljene jedinke, zabeležene su na Floridi,[84] jugoistočnim delovima Farajonskih ostrva[85] i u Njufaundlendu.[31][52] Slučajno mogu da zalutaju i na ostrva Sent Lorens i Sent Pol na Aljasci.[40][86]

Migracije uredi

Mnoge jedinke tokom jeseni migriraju na jug, ali neke ostaju na svojoj teritoriji gnežđenja tokom zime, a to je uglavnom slučaj sa jedinkama u istočnoj[87][88][89][90][91] i zapadnoj Severnoj Americi.[92] Takođe, one jedinke koje žive na većim nadmorskim visinama se redovno spuštaju sa planina i prelaze u niže, toplije krajeve. Izuzetak od svega ovoga je podvrsta brooksi, koja je nemigratorna i ostaje tokom čitave godine na istom prostoru.[14]

Gustinska zavisnost predstavlja važan mehanizam koji dovodi do migracije i mesta do kojih se putuje, tako da neke jedinke migriraju znatno južnije tokom iruptivnih godina — godina kada znatno veći broj jedinki migrira, što se dešava otprilike na svake četiri godine. Tokom ovakvih godina, znatno je veći broj mladih sova (u proseku 82%, u odnosu na 33% tokom neiruptivnih godina) koje se retko zaustavljaju da bi se hranile, pa zbog toga na odredište stižu u lošijem fizičkom stanju i sa manjom težinom.[91]

Bez obzira na geografsku širinu, severni ćuk generalno migrira tokom septembra, oktobra i novembra, a najveći broj migrirajućih jedinki zabeležen je tokom oktobra.[93] Putovanje se uglavnom odvija tokom noći, a podaci pokazuju da odrasli migriraju pre mladih i preferiraju brdovite regije, za razliku od mladih koji se najčešće sele do priobalnih krajeva.[92]

Stanište uredi

Nastanjuje različite tipove šuma,[21] pretežno četinarske, ponekad mešovite i listopadne šume Severne Amerike. Većina jedinki na severu gnezdi se u četinarskim šumama, ali zimi pretežno biraju mešovite i listopadne šume, a takođe se gnezdi i u šupljinama drveća četinarskih močvara,[94] u priobalnim područjima zbog obilja plena,[95][96] kao i u savanama i stepama s grmovitom vegetacijom.[41][97] Zabeleženo je i da se gnezdi i na peščanim dinama, veštačkim gnezdima postavljenim od strane ljudi,[98][99] pa čak i na banderama u Masačusetsu.[57] Četinarske šume često obezbeđuju stanište za veliki broj jedinki, pa je broj gnezda po jedinici površine znatno veći na ovakvim područjima, pogotovo ako su u pitanju šume u blizini rečne obale,[95][100][101] mada im nije strano gnežđenje u najrazličitijim šumama, šumarcima i grmovima, dok god mogu da nađu zgodno gnezdo i leglo. Ranije pretpostavke da su severnom ćuku neophodne ili da preferira guste šume verovatno su zasnovane na lokacijama legala, a ne gnezda i staništa pogodnih za ishranu.

Pozitivna korelacija između izobilja malih sisara i broja gnezdećih severnih ćukova ukazuje na to da je ova sova nomad, nastanjujući se na onim područjima gde je plen najobilniji — sve dok su šupljine za gnežđenje dostupne.[97][100]

Kada je reč o zimskom staništu, severni ćuk u Konektikatu najčešće nastanjuje mešovite stare šume koje su blizu vode,[102] dok jedinke u Merilendu znatno češće koriste borove šume, a znatno manje otvorena/močvarna staništa.[103] U centralnom Nju Džerziju je zimovanje najčešće u starim šumama, a jedinke u Ajovi su manje restriktivne u vezi sa tim, pošto zimu mogu da provode i u starim i u mladim šumama.[68]

Veličina staništa uredi

Veličina staništa tokom sezone parenja i gnežđenja varira od 73,4 hektara, koliko je zabeleženo u južnim Apalačkim planinama na osnovu istraživanja dozivanja, do 250,5 hektara po paru u četinarskim i mešovitim šumama Crne planine u Mičigenu,[66] dok veličina prosečne teritorije koja je potrebna severnom ćuku tokom sezone gnežđenja iznositi 160 hektara.[104] Dve jedinke, obeležene i praćene tokom većeg broja noći, koristile su 142 i 159 hektara teritorije, respektivno, s tim da je jedna 85% vremena koje nije provela u gnezdu provodila u krugu od 27 hektara oko gnezda.[41]

Sa druge strane, veličina staništa severnog ćuka tokom zime varira u zavisnosti od količine plena i brojnosti drugih jedinki u okolini. Tako su neke radio-tagovane jedinke koristile u proseku 115 hektara,[105] dok prosečna veličina zimskog staništa u Merilendu iznosi 103,5 hektara.[103] Kada je veliki broj drugih jedinki u okolini, severni ćuk tokom zime u proseku koristi svega 61,4 hektara, odnosno 159,7 hektara kada je broj jedinki po jedinici prostora manji.[103]

Ponašanje uredi

Kretanje uredi

Severni ćuk leti nisko, blizu zemlje, brzo mašući krilima, često nalik letu detlića, nasrtajući naviše do grane na kojoj se odmara.[94] Jedinke u zatočeništvu, puštene tokom noći, lete gotovo pravo u početku, povećavajući visinu strmo, ali sporo, dok brzo mašu krila. Opterećenje krila je slično ostalim manjim sovama (3,49 cm²/g), što joj daje veće manevarske sposobnosti, neophodne za potragu za hranom u gustim šumama.[95]

Odmaranje uredi

Odmara se tokom dana u gustoj vegetaciji, retko u šupljini za gnežđenje, mada je zabeleženo da ženke ceo dan provode u šupljini nekoliko dana pre polaganja prvog jaja.[22] Bira najgušće delove šume za odmaranje, pa je tako u Ajdahu zabeležena gustina drveća u prečniku od 5,2 metara oko odmarališta iznosila 78,2±36,5 drveća/0,1 ha.[106] Slično i u Merilendu i Virdžiniji, vegetacija oko odmarališta je znatno gušća nego u ostalim delovima šuma i taj deo šume sadrži veći broj stabala sa velikim prečnikom i debelim granama.[107]

Odrasli mužjaci, u sezoni gnežđenja i odgajanja mladunaca, tokom dana koriste više različitih odmarališta koja mogu biti udaljena i do 2 kilometra,[22][106][108] dok usamljeni pojedinci koriste isto odmaralište nedeljama ili mesecima.[68][69][109] Tokom zime je promena odmarališta znatno češća, kako bi se što duže održao kontakt sa suncem, dok se tokom ostatka godine sunce vešto izbegava.[102]

Na osnovu nekoliko studija[41][106][110][111] utvrđene su tipične karakteristike prosečnog odmarališta severnog ćuka, pa se tako ova sova odmara na prosečnoj visini od 3,5 metara, i to na drvetu visine 13,6 metara i na 71,2 centimetara udaljenosti od stabla.[21] Obično odmara na spoljnoj strani olistale grane, kako bi se bolje sakrila.[106][112] Međutim, postoje izuzeci, pa je tako zabeleženo da su se jedinke severnog ćuka u Nju Džerziju odmarale na crvenom kedru visine manje od 4,5 metara i grani prečnika manjeg od 15,2 centimetara, uprkos postojanju većih drveća.[109]

U mnogim oblastima četinari predstavljaju omiljeno drvo za odmaranje, pa je čak bilo teorija da je prisustvo četinara esencijalno za zauzimanje te teritorije od strane severnog ćuka,[102] mada, pri velikim gustinama, ova sova često odmara i u čisto listopadnim šumama. U Ajdahu, prilikom praćenja 3 jedinke, od 15 korišćenih odmarališta svega je jedno bilo na listopadnom drvetu.[106] Slično i u Merilendu i Virdžiniji — 19 od 31 odmarališta koje koristilo 5 jedinki bila su na četinarima,[107] dok je u Konektikatu zabeleženo da se severni ćuk tokom zime odmara isključivo na četinarima, iako ih je u krugu od 100 metara od odmarališta bilo svega 8% od ukupnog broja drveća.[102] Veruje se da severni ćuk bira četinarsko drveće jer mu njegovo lišće pruža skrovište i zaštitu od ostalih ptica grabljivica[105][110][111][113][114][115] i ostalih predatora i uznemirivača,[102][116] ali i zbog termoregulatornih benefita.[102][106][111]

Najčešće odmaralište u zapadnoj Severnoj Americi predstavljaju grane duglazije (Pseudotsuga menziesii), kalifornijske jele (Abies grandis), zapadnog ariša (Larix occidentalis) i džinovske tuje (Thuja plicata),[22][110][117] dok u istočnim delovima Severne Amerike najčešće bira virdžinijsku kleku (Juniperus virginiana), belu smrču (Picea glauca), običnu smrču (Picea abies), američki ariš (Larix laricina), vajmutov bor (Pinus strobus) i američki crveni bor (Pinus resinosa).[68][102][109][111][118] Pored toga, severni ćuk se odmara i na pacifičkoj tisi (Taxus brevifolia), kanadskoj cugi (Tsuga canadensis), crvenoj smrči (Picea rubens), zapadnoj tuji (Thuja occidentalis) i bodljivoj smrči (Picea pungens).[102]

Seksualno ponašanje uredi

Sistem parenja uredi

Iako obično monogamna, ova sova može da bude poligamna kada plena i mesta za gnežđenje ima u izobilju,[22][119] a zabeležena su dva slučaja biginije i jedan triginije u Britanskoj Kolumbiji i južnom Ajdahu, respektivno. Iako nema pouzdanih dokaza, ženke često mogu da budu sekvencijalno poliandrijske, ostavljajući tako prvog mužjaka da se brine o mladuncima i pareći se nakon toga sa drugim mužjakom.[119]

Udvaranje i odabir gnezda uredi

Mužjak ispušta standardno oglašavanje kako bi privukao ženku, a ženka odgovara tssst dozivanjem ili cvrkutanjem.[22] Nakon toga, mužjak oko 20 puta u letu kruži oko ženke pre nego što sleti pored nje, da bi potom usledilo udvaranje, kada mužjak obično poklanja ženki plen koji joj je doneo.[21] Pre i nakon samog parenja često dolazi do međusobnog čišćenja od parazita i dodirivanja kljunovima. Nije zabeleženo da se parovi vezuju, odnosno da se pare više od jedne sezone.[120]

Mužjaci povremeno pevaju iz pogodnih šupljina, tako da, kada je privuku, ženki pokazuju dostupne šupljine za gnežđenje, da bi potom ženka odabrala šupljinu koja će predstavljati gnezdo u koje će položiti jaja.[100] Mužjak počinje da ženki donosi hranu nekoliko dana pre snošenja prvog jaja.[22][38]

Interakcija sa pripadnicima drugih vrsta uredi

Severni ćuk je redovno uznemirivan od strane raznih ptica pevačica,[116] a zabeleženo je i da zlatokrili detlić može da uzurpira gnezdo severnog ćuka i pritom ubije jedinke koje su u gnezdu.[121]

Nadmetanje oko ograničenog broja šupljina za gnežđenje i preklapanje niša za ishranu predstavljaju osnovne uzroke agresivnih interakcija koje mogu da uzrokuju i privremenu spacijalnu segregaciju između malih šumskih sova, pa je tako bilo slučajeva kada se ženka kalifornijskog ćuka uselila u leglo severnog ćuka i počela da napada mladunce, izbacujući ih iz gnezda.[122]

Vokalizacija uredi

Severni ćuk se najčešće oglašava pištavim zvukom koji se ponavlja više puta. Neki naučnici navode da dozivanje podseća na zvuk oštrenja testere na tocilu.[123] Obično se ćuk oglašava na ovaj način kada traži partnera, tako da se može čuti češće u periodu između aprila i juna, kada ova vrsta traži svog para. Uprkos tome što je češće u proleće, dozivanje se može čuti i tokom cele godine.

Do danas je zabeleženo najmanje 11 različitih vokalizacija, od kojih se neke mogu često čuti, dok druge severni ćuk ispušta samo u posebnim prilikama, prilikom dozivanja ženke i udvaranja, donošenja hrane ili odbrane od neprijatelja.[124]

Standardno oglašavanje

Standardno oglašavanje severnog ćuka predstavlja monotonu seriju zvižduka sa konstantnom visinom koji se mogu čuti na udaljenosti do 300 metara kroz šumu, dok se na otvorenim prostorima blizu reke dozivanje ove sove čuje i do jedan kilometar.[66][113] Serija tonova počinje relativno kratkim usponom, na koji se nadovezuju tonovi konstantne frekvencije koji se završavaju kratkim padom u frekvenciji.[125] Gotovo isključivo se standardno oglašavaju mužjaci, ali i ženke mogu da proizvedu sličnu pesmu tokom udvaranja,[38] s tim što je ženska verzija mekša i manje konzistentna u amplitudi.[22] Nominalna podvrsta pesmu peva na konstantnoj frekvenciji od 1.100 Hz sa brzinom od oko dva zvižduka po sekundi.[125] Zvižduci mužjaka podvrste brooksi imaju prosečnu frekvenciju od 1.194 Hz i traju 2 ili 3 sekunde, dok su oglašavanja ženke viša i sa manje konstantnom frekvencijom i imaju više kvalitet „lajanja”.[126]

Kvalitet i promene u dozivanju iz noći u noć često mogu biti povezane sa promenama u temperaturi i zdravstvenog stanja mužjaka, ali i količini starih šuma u blizini jezgra teritorije.[126] Funkcija ovog oglašavanja je uglavnom teritorijalna: često se čuje kao odgovor na reprodukciju istog dozivanja, pri čemu mužjaci odgovore daju pesmom koja je mekša i brža od čute,[22] a oglašavanje se može opisati kao „tuut”[125] ili „tu-tu-tu”.[113]

Brza pesma

Pored standardnog oglašavanja, severni ćuk ima i takozvanu brzu „pesmu” i ona predstavlja mekšu, nižu i bržu verziju standardne pesme i slična je gorepomenutom odgovoru mužjaka na čuto oglašavanje.[22][126] Koristi se u više navrata:

  • kao kontaktno dozivanje mužjaka kada se približava gnezdu sa hranom, na koji ženka odgovara sa „tssst”, nakon čega usleđuje predaja hrane ženki na ulazu u šupljinu,[22][126]
  • kao prekopulativna duetna pesma koju pevaju mužjaci, a na koju ženke odgovaraju istim „tssst”[126] ili
  • kao uvodna komponenta standardnog oglašavanja.[127]
Cvilež

Cvilež predstavlja promukao, 0,9 sekundi dug doziv sa uzlazno rastućim kvalitetom u visini i jačini tona.[22][126] Mužjak ovo dozivanje ponavlja u više navrata u trajanju od dva do tri minuta, tako da ispušta po jedan doziv na svake tri sekunde, a ovakvo oglašavanje se koristi isključivo u slučajevima velike uznemirenosti.[126] Postoje blage varijacije ovog dozivanja uočene kod istočnih populacija, tako da kod njih svaki doziv u proseku traje 1,139 sekundi, a međuinterval 6,607 sekundi, sa frekvencijom od 1.133 Hz. Cvilež se opisuje i kao „mijauk” ili „piskav mijauk”, „dahtanje i odlučno žestoko ah-h-h” ili „hrapavo, ljutito sa-a-a-aj”.[94]

„Ksju”

Visoko varijabilno, brzoponavljajuće, pojedinačno ili dozivanje u serijama, ili kratko, visokofrekventno dozivanje sa harmoničnim završnim tonovima. Opisuje se kao grub, hrapav i piskav lavež sa prosečnom dužinom od 0,095 sekundi frekvencije 2.652 Hz. Dozivanje kreće na frekvenciji od 1.300 Hz, spušta se na 1.000 Hz, da bi se potom popelo na prethodno pomenutu frekvenciju. Pojedini naučnici ovo dozivanje opisuju kao zvuk oštrenja testere i smatraju da se severni ćuk oglašava ovako kada je uznemiren od strane uljeza.[126]

„Tssst”

Prepoznatljivo, visokofrekventno dozivanje koje se obično sastoji od dva harmonična, nepovezana zvižduka koji se u frekvencijama razlikuju za 100—1.000 Hz. Isključivo ženka ovaj doziv ispušta na svakih 4—5 sekundi i to u prekopulatornom duetu sa mužjakom, kao i kada joj mužjak donosi hranu u gnezdo. U poređenju sa nominalnom podvrstom, kod koje jedan doziv traje 0,203 sekunde i ima frekvenciju od 8.511 Hz, kod ženke podvrste brooksi on traje 0,3 sekunde i ima frekvenciju od 9.500 Hz, a ponavlja se na svake 1—2 sekunde.[22][126]

Cvrkut mladunaca

Ovu pesmu ispuštaju isključivo mladunci u gnezdu, a sastoji se od 6 do 8 elemenata sa dominantnom frekvencijom od oko 2.500 Hz. Prosečno trajanje jednog doziva iznosi 0,75 sekundi, a mladi ispuštaju otprilike jedan doziv po sekundi. Ovaj cvrkut se postepeno menja u grubo „tssšk” koji mladi ispuštaju i nakon što napuste gnezdo.

Skvik

Kratko dozivanje sa harmoničnim kvalitetom koje se često opisuje kao zujanje insekata. Kod podvrste brooksi ovo dozivanje se sastoji iz dva tona koji zajedno traju preko 0,3 sekunde, a prvi ton je viši od drugog. Uglavnom se koristi za iskazivanje pretnje, pošto ga severni ćuk ispušta kada leti blizu ili napada neprijatelja.[22][126]

Cvrkutanje

Visoko varijabilno, višetonsko dozivanje koje traje 0,656 sekundi i ima frekvenciju od 5.309 Hz, a broj tonova može da varira od 4 do 25.[128][129]

Tranzicioni doziv

Do sada je ovo dozivanje zabeleženo samo kod podvrste brooksi. Dužina i frekvencija tonova koje ispušta ova podvrsta rastu i ponavljaju se sa stopom od 1 do 2 tona po sekundi, a ispuštaju ih izuzetno uznemireni mužjaci između standardnog dozivanja i cvileža.[126]

Alternativni cvilež

Kao i prethodno, i ovo dozivanje je zasad zabeleženo samo kod manje brojne podvrste i koriste ga mužjaci na kraju standardnog dozivanja. Alternativni cvilež predstavlja 0,4 sekunde dug doziv frekvencije 1.500 Hz, a ponavlja se u trajanju od nekoliko minuta.[126]

Razmnožavanje uredi

Gnežđenje uredi

 
Tri mladunca u Oregonu, SAD

Mužjaci severnog ćuka kreću sa dozivanjem ženki još početkom januara i dozivanje traje sve do maja.[130] Ženke dolaze na teritorije mužjaka u tom periodu, tako da se parenje može obaviti od kraja februara pa do jula. Premda ne postoje definitivni dokazi o postojanju drugog parenja u divljini, pretpostavlja se da sva parenja tokom juna i jula predstavljaju druga parenja ili ponavljanja neuspešnog prvog.[22] U zatočeništvu, ženke iniciraju drugo parenje i počinju da ležu jaja 3—5 dana pre nego što mladunci iz prvog gnezda operjaju i postanu samostalni.[100] Drugo gnezdo je po broju jaja obično manje od prvog (3—4 jaja, za razliku od 3—7 jaja u prvom). U zatočeništvu mužjaci hrane mladunce iz prvog gnezda dok ženke leže na drugim jajima.[100] U divljini se, međutim, retko javlja da isti par ima i drugo leglo, već gotovo sva zabeležena druga parenja tokom juna i jula predstavljaju rezultat sekvencijalne poliandrije. Naime, zanimljivo je da ženka može tokom jedne sezone da ima veći broj legala sa različitim mužjacima. Odmah nakon što mladunci dobiju perje, ženka napušta gnezdo i ostavlja mužjaka da se brine o mladuncima, a ona kreće u potragu za drugim mužjakom sa kojim će se pariti.[22][96]

Studije obavljene na jedinkama u zatočeništvu pokazale su da ženke u većini slučaja biraju gnezdo. Kao i većina ostalih sova, i severni ćuk ne pravi gnezdo, već se oslanja na prethodno kreirana gnezda ili šupljine u drveću, bilo prirodne, bilo napravljene od strane zlatokrilog detlića i ćubaste žune,[22][24][131][132][133] a često naseljava i gnezda koja je ranije koristila gaćasta kukumavka.[24] Kada pronađe mesto, ova sova ne dodaje nikakav materijal u gnezdo, već direktno leže jaja na ostatke u šupljini (piljevina, grančice, mahovina, trava i perje drugih ptica, kao i dlake i kosti malih sisara koji su predstavljali plen prethodnom domaćinu).[24][13]

Severni ćuk se za zauzimanje gnezda takmiči sa gaćastom kukumavkom, čvorcima i vevericama, pa tako njegovo gnezdo može biti srušeno ili pojedeno od strane pomenutih životinja, kao i od strane predatora poput američke kune i vrane. Za ovu vrstu pretnju predstavljaju i sve ostale veće vrste sova, s obzirom da se areal severnog ćuka poklapa sa najmanje desetak areala drugih sova, ali i jastrebovi, koji dele sa severnim ćukom sklonost ka gustom, šumovitom staništu.[8]

Polaganje i inkubacija jaja uredi

Prečnik ulaza u prirodno gnezdo varira od 60 do 90 milimetara, dok se gnezda nalaze na visini 8—25 metara, dok veštačka gnezda napravljena od strane ljudi mogu da budu znatno veća.[22][24][126][134] Severni ćuk leže obično između 5 i 6 belih jaja dimenzija 30×25 milimetara.[13] Jaja se polažu u intervalu od dva dana, a polaganje kreće nekoliko dana nakon što ženka odabere gnezdo. U slučaju da je ženka primorana da napusti gnezdo zbog pretnji predatora ubrzo nakon poleganja jaja, gotovo uvek se dešava ponovno formiranje gnezda i ženka opet polaže jaja. Inkubacija traje 27—29 dana, i za to vreme mužjak lovi plen i donosi hranu za ženku koja sve vreme leži na jajima, izuzev jednog ili dva kratka izlaska iz gnezda, obično rano tokom noći, kako bi defecirala i izbacila pelet.[41]

Izleganje i rast mladunaca uredi

Jaja se izležu tokom dana, i to uglavnom u intervalu od dva dana od prvog do poslednjeg jajeta, mada se neretko dešava da se sva jaja izlegnu tokom istog dana.[41] Retko se dešava da jaja pre izleganja budu uništena ili pojedena od strane predatora, pa tako stopa uspešnosti izleganja iznosi oko 75%, a svi neuspesi potiču od neplodnih jaja ili embrionalne smrti.[41]

Odmah po izleganju, ptići su 7,5 grama teški čučavci sa zatvorenim očima i prekriveni belim paperjem.[135] Nakon pet do sedam dana, paperje polako počinje da poprima tamnije nijanse, a sa 7—10 dana starosti im se otvaraju oči. U najranijem dobu, mladunci su obilno hranjeni, pa njihova težina raste izuzetno brzo — 7 grama po danu, što traje otprilike prvih mesec dana, kada dostižu maksimalnu težinu koja u proseku iznosi 110 grama. Nakon toga počinje da im se razvija perje, kada neznatno gube na težini i kada prosečna težina mladunca iznosi 96 grama. Rast krila počinje od sedmog dana života i gotovo je linearan (3,9 milimetara po danu), a rast se usporava tek neposredno pre potpunog operjavanja. Tako jedinke merene u 58. danu života imaju dužinu krila gotovo identičnu dužini krila odraslih jedinki.[41]

Brigu o mladuncima u početku obavlja ženka, dok najmlađi ptić ne napuni 18 dana, kada ih ona napušta i kreće u potragu za novim gnezdom, a brigu tada nastavlja mužjak, a zabeleženi su i slučajevi kada stariji mladunci hrane manje hranom koju obezbeđuje mužjak. Nakon mesec dana brige, mladunci polako postaju nezavisni i napuštaju gnezdo, kada su, za razliku od većine drugih vrsta sova, sposobni da samostalno i dobro lete.[41]

Mladunčad severnog ćuka

Ishrana uredi

Ova ptica koristi niz različitih mikrohabitata za ishranu. Uobičajeno lovi duž ivica šuma,[22] mada se u severozapadnom Ajdahu često hrani u stepama i oko koridora blizu obale,[43] dok se jedinke koje nastanjuju Ostrva kraljice Šarlot često hrane beskičmenjacima u intertidalnoj zoni — obalskom delu koji je iznad vode za vreme oseke, a pod vodom za vreme plime.[136] Lovi gotovo isključivo noću — od pola sata nakon zalaska do pola sata pre izlaska sunca.[95][105] Plen lako uočava zahvaljujući odličnom sluhu (lobanja severnog ćuka je asimetrična, što mu omogućava razlikovanje vertikalnih i horizontalnih zvučnih talasa)[11] i dobrim vidom pri slaboj osvetljenosti. Plen hvata nogama i hrani se komadima, kidajući ih kako kandžama, tako i oštrim kljunom. Ukoliko je ulov teži od 20 grama, konzumira ga iz dva puta, drugi nakon 4—5 sata.[137]

Sisari uredi

Severni ćuk je predator koji noću čeka dok ne uoči plen, a nakon toga se obrušava na njega. Uglavnom se hrani malim životinjama, pretežno sisarima. Prema nekim istraživanjima obavljenim u Viskonsinu, najveći deo ishrane ove vrste čine miševi (67%) i voluharice (16%).[138] Slična istraživanja rađena su u Montani i ona su pak pokazala da se ova vrsta hrani voluharicama više nego ostalim vrstama sisara.[128] Još jedno istraživanje rađeno o ovoj i severnim pigmejskim sovama pokazalo je da ove sove vrebaju veoma različite životinje kao svoj glavni izvor hrane, što ukazuje na zaključak da severni ćuk može da se prilagodi ne samo u zavisnosti od plena, već i od drugih predatora sa kojima deli teritoriju. U nekim delovima areala glavni plen čine belonogi miševi,[37][38][68][95][102][139][140] međutim, u Karolini više od polovina ishrane bazirana je na rovčicama, dok jedinke u Ajdahu najčešće konzumiraju kućnog miša (lat. Mus musculus), poljskog miša (lat. Reithrodontomys megalotis) i brdsku voluharicu (lat. Microtus montanus).[141] Na severu, u tajgama, uobičajen plen čine miševi iz roda Myodes. Kada su u pitanju drugi sisari, severni ćuk se povremeno hrani rovčicama, vevericama i drugim vrstama glodara, letećim vevericama, skočimišem, vrstom Arborimus longicaudus, kao i vrstama iz rodova Perognathus, Synaptomys i Phenacomys.[43][4] Pored toga, u gnezdima severnog ćuka često su nalažena i krila slepih miševa, što ukazuje da i ovi sisari mogu da predstavljaju deo njegove ishrane. Najčešće su to vrste Lasiurus cinereus, Antrozous pallidus, Myotis lucifugus i Lasionycteris noctivagans.[37][136][142]

Ptice uredi

Ptice čine mali deo ishrane i ćuk ih uglavnom konzumira tokom migracije.[41][95][139][143][144] Dopunu ishrani mogu da čine razne ptice poput lasta, vrabaca i drugih. Međutim, čak i veće ptice, poput goluba pećinara (koji je četiri puta teži od severnog ćuka), mogu se naći na meniju severnog ćuka.[8] U Konektikatu, dvobojna senica (lat. Parus bicolor) i zlatoglavi kraljić (lat. Regulus satrapa) čine nešto više od 1% vrsta plena kojim se hrani tokom zime,[102] dok se u oblasti južnih Apalačkih planina, pored ovim, severni ćuk hrani i tamnookim junkoom (lat. Junco hyemalis) i američkom kugarom (lat. Bombycilla cedrorum).[38] U gnezdu se povremeno mogu naći ostaci barskog strnada (lat. Melospiza georgiana) i tamne muharke (lat. Empidonax oberholseri), dok se jedinke koje žive na Ostrvima kraljice Šarlot mogu hraniti i mladuncima drevne njorke (lat. Synthliboramphus antiquus), kestenjaste senice (lat. Poecile rufescens), dvobojne senice i drozdića samca (lat. Catharus guttatus).[136] Što se ostalih ptičjih vrsta tiče, plen severnog ćuka mogu da predstavljaju kalifornijski ćuk (lat. Glaucidium californicum), carić (lat. Troglodytes troglodytes), crvenoglavi američki kraljić (lat. Regulus calendula), američki drozd (lat. Turdus migratorius), krunasta cvrkutarka (lat. Dendroica coronata), mala muharka (lat. Empidonax minimus), crveni kardinal (lat. Cardinalis cardinalis) i severnoamerički borov cajzlić (lat. Carduelis pinus).[141]

Beskičmenjaci uredi

Često se hrani tvrdokrilcima i pravokrilcima, premda ne postoji mnogo podataka o količini i učestalosti.[117][138] Jedinke koje žive na pacifičkoj obali konzumiraju velike količine intertidalnih beskičmenjaka, uključujući amfipode, izopode, paukove i druge neidentifikovane vrste insekata, koji ukupno čine preko 50% ishrane tokom zime.[136][145] Analize sadržaja peleta i stomaka velikog broja jedinki pokazale su prisustvo leptira i insekata iz reda Homoptera.[142] Pored ovoga, ćuk se može hraniti i rakovima, vodenim insektima i žabama, najčešće vrstom Bufo boreas.[136]

Demografija i populacioni status uredi

Severni ćuk postaje reproduktivno zreo i počinje da se razmnožava sa godinu dana starosti. Ženka u proseku polaže 5 ili 6 jaja, ređe 4 ili 7,[22] ali ne prežive sva jaja, kao ni mladunci. Prosek uspešnosti gnežđenja varira od regiona do regiona, pa tako u Britanskoj Kolumbiji iznosi 3,47 mladunaca po gnezdu,[22] 4,8 u Ajdahu,[97] a u Alberti čak 5,5 mladunaca u proseku doživi napuštanje gnezda.[47]

Prosečan životni vek severnog ćuka u divljini iznosi 10 godina i 4 meseca,[146] dok je u zatočeništvu taj broj veći i iznosi 16 godina.[22]

Brojnost uredi

Procene veličine populacije su u najboljem slučaju nedovoljno precizne, uglavnom zbog nepravilnih kretanja jedinki u zavisnosti od količine plena,[147] male veličine i tajnovite prirode.[125] Pored toga, lokalne gustine variraju u različitim geografskim regionima.[21][148][149] Veliki broj obeleženih jedinki svake godine ukazuje na to da ova sova može biti veoma česta (1.000+ jedinki po sezoni u Viskonsinu i Minesoti).[147] Kenings smatra da ukupna populacija severnog ćuka broji između 100.000 i 300.000 jedinki, s obzirom na areal rasprostranjenja i prosečnoj gustini od 1 jedinke po kvadratnom kilometru odgovarajućeg staništa.[22] Endemična za područje Ostrva kraljice Šarlot, podvrsta brooksi prema procenama broji oko 1.900 jedinki.[13] Populacija koja naseljava glacijalne severne šume na visokim, južnim Apalačkim planinama procenjena je na manje od 500 parova.[66]

Tokom zime 1999/2000, iruptivne godine za severnog ćuka, zabeleženo je 180 jedinki u zaštićenom području Velike južne pritoke reke Kamberlend u Kentakiju i Tenesiju, čija ukupna površina iznosi 500 kvadratnih kilometara. Gustina jedinki severnog ćuka na ostrvu Santa Kruz iznosi 3,7/km² u borovim, 11,4/km² u hrastovim i 53,3km² u šumama eukaliptusa, na osnovu čega je procenjena populacija između 106 i 148 jedinki za sve tipove šuma na ostrvu.[37] Maksimalna procenjena lokalna gustina iznosi 15,2 sove/km² u Viskonsinu.[113]

Oboljenja i telesni paraziti uredi

Kao i kod ostalih ptica, i perje ove sove je pogodno tlo za brojne parazite, od kojih neke severni ćuk neretko dobija i od plena kojim se hrani. Tako se kod odrasle jedinke mogu naći eksterni paraziti iz reda dvokrilaca (Icosta americana, Ornithoica vicina, Ornithomyia fringillina, Lychia americana), vaši (Kurodaia acadicae, Strigiphilus acadicus) i buva (Echidnophaga gallinacea, Ceratophyllus niger, Cediopsylla simplex, Orchopeas leucopus, koje se uobičajeno nalaze na sisarima kojima se severni ćuk hrani).[150]

Kada je reč o unutrašnjim parazitima, u crevnoj sluzokoži ove ptice se često mogu naći sarkocistide. Kod velikog broja sova koje su, tokom migracije, prolazile kroz Viskonsin, uočeno je nekoliko vrsta hematoparazita,[151] kao i sve vrste iz roda Leucocytozoon, koji je prvi put 1884. godine identifikovao i opisao Vasilij Danilevski upravo na osnovu uzorka krvi sova. Ponekad, mada retko, ova sova se može zaraziti i tripanozomom i bronhitisom.[152][153]

Severni ćuk je prenosilac Bacillus licheniformis, gram-pozitivne, aerobne bakterije. Pogodnost perja severnog ćuka za ovu bakteriju iznosi čak 59%, što je znatno veći procenat u poređenju sa 7 vrsta ptica pevačica iz 4 familije, kod kojih se ova bakterija takođe može naći.[154] Nema dokaza da ova bakterija šteti severnom ćuku, pošto perje ove ptice ne predstavlja plodno tlo za njeno razmnožavanje.[155]

Što se tiče mladunaca, zabeležene su muve koje, sišući krv, mogu naškoditi mladuncima, pa se tako povremeno dešava da uginu mladunci koji su podignuti u gnezdu koje je prethodne godine naseljavao čvorak, ptica koju napadaju ove muve koje polažu jaja u gnezdo, a koja se u međuvremenu izlegnu i odrastu dok se izlegnu jaja severnog ćuka.[156]

Uzroci smrtnosti uredi

Do smrti mladunaca najčešće dolazi zbog gladi,[22] ali to nije uvek slučaj. Muva Carnus hemapterus, pored ostalih sova, često napada i mladunce severnog ćuka, pa je tako zabeleženo da je čak četiri mladunca iz jednog gnezda uginulo od posledica infekcije koju ova muva prenosi.[156] Jedinke starosti 5—6 nedelja mogu da obole od cijatostomijaze, oboljenja koje izazivaju nematode iz roda Cyathostoma.[157] Sudar s vozilima predstavlja jedan od najčešćih uzroka smrti, na šta ukazuje i podatak da su preko 45% identifikovanih grabljivica, stradalih od posledica sudara s automobilima u Nju Džerziju, upravo jedinke severnog ćuka, od čega je čak 79% njih bilo mlađe od godinu dana.[70] Slična je situacija i u Britanskoj Kolumbiji, gde je severni ćuk druga sova po broju poginulih jedinki duž autoputeva.[158] Pored ovoga, veće grabljivice takođe mogu biti znatan uzrok smrti severnog ćuka, pošto je ova sova jedna od najmanjih u Severnoj Americi.[159]

Konzervacija uredi

Nominalna podvrsta severnog ćuka (acadicus) nije na spisku vrsta sa specijalnim konzervacionim statusom Službe za ribe i divlje životinje Sjedinjenih Država, Šumske službe Sjedinjenih Država, niti Komiteta za status ugroženih divljih životinja u Kanadi, pošto se veruje da je populacija ove sove velika i široko rasprostranjena. Ipak, lokalno je severni ćuk na spisku vrsta od posebne brige u Severnoj Karolini i Južnoj Dakoti. Sa druge strane, podvrsta brooksi, endemična za Ostrva kraljice Šarlot, smatra se ugroženom od strane Kanadskog komiteta za status divljih životinja.[13]

Efekti ljudske aktivnosti uredi

Ženke uhvaćene u gnezdu pre, tokom ili neposredno nakon polaganja jaja mogu napustiti gnezdo (i često naći novo u blizini), dok one uhvaćene tokom kasnije faze ležanja na jajima ili tokom gajenja mladunaca ne napuštaju gnezdo.[41]

Zbog male veličine, ova sova u prošlosti nije bila predmet progona od strane lovaca kao što je to slučaj sa drugim sovama u Severnoj Americi, iako se neke izglednele sove svake godine lako hvataju kako bi se držale kao kućni ljubimci.[13]

Degradacija starih šuma i uklanjanje trulih i starih stabala negativno utiču na ovu sovu, smanjujući broj šupljina koje su neophodne za reproduktivni uspeh severnog ćuka.[21][22] Iako se gnezdi u skoro svim tipovima četinarskih i mešovitih šuma, severni ćuk za gnežđenje preferira šume sa starim i velikim drvećem, pošto su mlade šume često nedovoljno guste i nedostaju im mesta za polaganje jaja, kao i niske vegetacije u šumama koja im predstavlja omiljeno mesto za traganje za hranom.[102] Zimsko stanište je manje kritično, pošto ova vrsta dobro opstaje u ruralnim i polururalnim staništima, koja su znatno ekstenzivnija u poređenju sa staništima za gnežđenje.[13]

Reference uredi

  1. ^ BirdLife International (2012). Aegolius acadicus. IUCN Red List of Threatened Species. Version 2013.2. International Union for Conservation of Nature. Pristupljeno 26. 11. 2013. 
  2. ^ Sibley 2003, str. 229.
  3. ^ CRC Handbook of Avian Body Masses by John B. Dunning Jr. (Editor). CRC Press (1992). . 2011. ISBN 978-0-8493-4258-5.  Nedostaje ili je prazan parametar |title= (pomoć)
  4. ^ a b Rains, C. (1998). „Niche overlap and nearest-neighbor distances of Northern Saw-whet Owls (Aegolius acadicus) and Western Screech-Owls (Otus kennicottii) in southwestern Idaho”. Boise State Univ., Boise, ID. 
  5. ^ Vanner 2003, str. 192.
  6. ^ Snyder, N. F. R.; Wiley, J. W. (1976). „Sexual size dimorphism in hawks and owls of North America”. Ornithol. Monogr. 20. 
  7. ^ „Northern Saw-whet Owl: Life History”. allaboutbirds.org. Pristupljeno 11. 5. 2018. 
  8. ^ a b v „Northern Saw-whet Owl (Aegolius acadicus) - Information, Pictures, Sounds - The Owl Pages”. owlpages.com. Pristupljeno 11. 5. 2018. 
  9. ^ a b Smithe, F. B. (1975). „Naturalist's color guide”. New York: American Museum of Natural History. 
  10. ^ Pyle, P. (1997). „Identification guide to North American birds Part I: Columbidae to Ploceidae”. Bolinas, CA: Slate Creek Press. 
  11. ^ a b Frost, B.J.; P. J. Baldwin; M. Csizy (1989). „Auditory localization in the northern saw-whet owl, Aegolius acadicus. Canadian Journal of Zoology. 67 (8): 1955—1959. doi:10.1139/z89-279. 
  12. ^ Gutiérrez-Ibáñez, Cristián; Iwaniuk, Andrew N.; Wylie, Douglas R. (2011). „Relative Size of Auditory Pathways in Symmetrically and Asymmetrically Eared Owls”. Brain Behav Evol. 78: 281—301. doi:10.1159/000330359. 
  13. ^ a b v g d đ e Rasmussen, Justin Lee; Spencer, G. Sealy; Cannings, Richard J. (7. 4. 2008). „Northern Saw-whet Owl (Aegolius acadicus)”. 
  14. ^ a b v g Sealy, S. G. (1998). „The subspecies of the Northern Saw-whet Owl on the Queen Charlotte Islands: An island endemic and a nonbreeding visitant”. 
  15. ^ Fleming, J. H. (1916). „The Saw-whet Owl of the Queen Charlotte Islands”. Auk. 33: 420-423. 
  16. ^ a b Briggs, M. A. (1954). „Apparent neoteny in the Saw-whet Owls of Mexico and Central America”. Proceedings of the Biological Society of Washington. 67: 179-182. 
  17. ^ Marshall, J. T. (1943). „Additional information concerning the birds of El Salvador”. Condor. 45: 21-33. 
  18. ^ Mayr, E.; Short, L. L. (1970). „Species taxa of North American birds, a contribution to comparative systematics”. Nuttall Ornithological Club. 9. 
  19. ^ a b Binford, L. C. (1989). „A distributional survey of the birds of the Mexican state of Oaxaca”. Ornithol. Monogr. 43. 
  20. ^ a b v g d Tamashiro, D. (1996). „Genetic and morphological variation in Northern Saw-whet Owl populations in eastern North America”. 
  21. ^ a b v g d đ e ž z i j Johnson, A. (2003). „Anderson”. S. H. Rocky Mountain Region: Custer: USDA Forest Service. Conservation asssessment for the Northern Saw-whet Owl in the Black Hills National Forest, South Dakota and Wyoming. 
  22. ^ a b v g d đ e ž z i j k l lj m n nj o p r s t ć u f Cannings, R. J. (1993). „Northern Saw-whet Owl”. Birds of North America. 42: 1—20. 
  23. ^ Godfrey, W. E. (1986). The birds of Canada. Ottawa: National Museums of Canada. 
  24. ^ a b v g d đ Peck, G. K.; James, R. D. (1983). „Breeding birds of Ontario: nidiology and distribution Vol. 1: Nonpasserines”. Toronto: R. Ontario Museum. 
  25. ^ Buidin, Christophe; Rochepault, Yann; Savard, Jean-Pierre L.; Savard, Michel (1. 9. 2006). „Breeding range extension of the Northern Saw-whet Owl in Quebec”. The Wilson Journal of Ornithology. 118 (3): 411. doi:10.1676/05-092.1. 
  26. ^ Cote, A.; Bombardier, M. (1996). „The breeding birds of Québec”. Montréal: PQ Soc. Protection of Birds, CWS, Environ. Canada: 618-621. 
  27. ^ a b The birds of Manitoba. Winnipeg: Manitoba Naturalists' Society. 2003. 
  28. ^ Garrett, K.; Dunn, J. (1981). Birds of southern California: status and distribution. Los Angeles, CA: Los Angeles Audubon Soc. 
  29. ^ Small, A. (1994). California birds: their status and distribution. Vista, CA: Ibis Publ. Co. 
  30. ^ Stotz, D. F.; Fitzpatrick, J. W.; Parker, T. A.; Moskovits, D. K. (1996). Neotropical birds: ecology and conservation. Chicago, IL: University of Chicago Press. 
  31. ^ a b v g Check-list of North American birds (7 izd.). Washington, D.C.: American Ornithologists' Union. 1998. 
  32. ^ Crozier, M. L.; Seamans, M. E.; Gutierrez, R. J. (2003). „Forest owls detected in the central Sierra Nevada”. Western Birds. 34 (3): 149-156. 
  33. ^ Van Rossem, A. J. (1936). „Birds of the Charleston Mountains, Nevada”. Avifauna. 24: 1-65. 
  34. ^ Mearns, E. A. (1890). „Observations on the avifauna of portions of Arizona”. Auk. 7 (1): 45-55. 
  35. ^ Miller, A. H. (1937). „Notes of the Northern Saw-whet Owl”. Condor. 39 (3): 130-131. 
  36. ^ McKee, E. (1939). „Four species new to Grand Canyon National Park”. Condor. 41 (6): 256-257. 
  37. ^ a b v g Johnson, J. (1999). „Abundance and distribution of Saw-whet Owls (Aegolius acadicus) on Santa Cruz Island”. California State University, Long Beach. 
  38. ^ a b v g d đ Barb, M. A. (1995). „Natural history of the Northern Saw-whet Owl (Aegolius acadicus) in southern Appalachian mountains”. 
  39. ^ Williamson, F. S. L.; Peyton, L. J.; Islieb, M. E. (1965). „New distributional and overwintering records of birds from south-central Alaska”. Condor. 67: 73-80. 
  40. ^ a b Kessel, B.; Gibson, D. (1978). „Status and distribution of Alaska birds”. Stud. Avian Biol. 1. 
  41. ^ a b v g d đ e ž z i j Cannings, R. J. (1987). „The breeding biology of Northern Saw-whet Owls in southern British Columbia”. 
  42. ^ Aubry, K. B.; Raley, C. M. (2002). „The Pileated Woodpecker as a keystone habitat modifier in the Pacific Northwest”. Symposium on the ecology and management of dead wood in western forests. Berkeley: U. S. Dep. Agric., For. Serv., Gen. Tech. Rep. PSW-GTR-181: 257-274. 
  43. ^ a b v Marks, J. S.; Doremus, J. H. (1988). „Breeding-season diet of Northern Saw-whet Owls in southwestern Idaho”: 690-694. 
  44. ^ McClelland, B. R. (1979). „The Pileated Woodpecker in forests of the northern Rocky Mountains”. The role of insectivorous birds in forest ecosystems: 283-299. 
  45. ^ Anderson, S. H.; Klark, K. A. (2002). „Comparative habitat use by owls in a high altitude (1,700-3,000 m) Rocky Mountain Forest”. Ecology and conservation of owls. Collingwood: CSIRO Publishing: 162-174. 
  46. ^ Andrews, P.; Righter, R. (1992). Colorado birds. Denver, CO: Denver Mus. of Nat. Hist. 
  47. ^ a b Priestley, C.; Spence, B.; Priestley, L. (2005). „Northern Saw-whet Owl nest box monitoring”. Blue Jay. 63 (2): 71-76. 
  48. ^ Underwood, T. J.; Spencer, G. S. (2002). „Breeding status and notes on diet of the northern Saw-whet Owl at Delta Marsh, Manitoba”. Blue Jay. 60 (3): 130-135. 
  49. ^ Terrill, L. M. I. (1931). „Nesting of the Saw-whet Owl (Cryptoglaux acadica acadica) in the Montreal district”. Auk. 48 (2): 169-174. 
  50. ^ Cyr, A.; Larivee, J. (1995). „Repartition saisonniere et spatio-temporelle du petite nyctale (Aegolius acadicus) pour le Quebec meridional de 1969 a 1989.”. Seasonal atlas of birds in Quebec. Sherbrooke: Les Presses de l'Universite de Sherbrooke et La Scoiete de Loisir Ornithologique de l'Estrie: 1-711. 
  51. ^ Majka, C. G.; Klimaszewski, J.; Lauff, R. F. (2006). „New Coleoptera records from owl nests in Nova Scotia, Canada”. Zootaxa. 1194: 33-47. 
  52. ^ a b Whittam, B. (2002). Atlantic Canada nocturnal owl survey -- 2002 report. 
  53. ^ Hart, R.; Doucet, D. (2004). Atlantic Canada nocturnal owl survey -- 2003 report. 
  54. ^ Berkey, G. (1992). „Northern Great Plains region: The summer season, June 1-July 31, 1992.”. American Birds. 46 (5): 1149-1150. 
  55. ^ Peterson, R. A. (1995). The South Dakota Breeding Bird Atlas. South Dakota Ornithologists' Union, Northern Prairie Wildlife Research Center Online. 
  56. ^ Bielefeldt, J.; Rosenfield, R. N. (1993). „Breeding records for Northern Saw-whet Owl and White-winged Crossbill in southeastern Wisconsin”. Passenger Pigeon. 55 (2): 143-145. 
  57. ^ a b v Brinker, D. F.; Dodge, K. M. (1993). „Breeding biology of the Northern Saw-whet Owl in Maryland: First next record and associated observations”. Maryland Birdlife. 49: 3-15. 
  58. ^ Morgante, M. (2001). „Region 1 - Niagara frontier”. Kingbird. 51 (4): 776-781. 
  59. ^ Dasey, W. (1999). „N. Saw-whet Owls breed in Palmyra”. Records of New Jersey Birds. 25 (1): 2-3. 
  60. ^ Buckwalter, M. (1998). „Local notes”. Clarion County. 12. 
  61. ^ Dixon, R. (2000). „Northern Saw-whet Owl backyard breeding attempt”. Connecticut Warbler. 20: 113-114. 
  62. ^ Monroe, B. L. (1994). The birds of Kentucky. Bloomington: Indiana University Press. 
  63. ^ Simpson, M. B. (1968). „The Saw-whet Owl breeding distribution in North Carolina, USA”. Chat. 32 (4): 83-89. 
  64. ^ Simpson, M. B. (1972). „The Saw-whet Owl population of North Carolina's southern Great Balsam mountains”. Chat. 36 (2): 39-47. 
  65. ^ McKinney, G. W.; Owen, J. B. (1989). „First evidence of Northern Saw-whet Owls nesting in Tennessee”. Migrant. 60 (1): 5-6. 
  66. ^ a b v g Milling, T. C.; Rowe, M. P.; Cockerel, B. L.; Dellinger, T. A.; Gailes, J. B.; Hill, C. E. (1997). „Population densities of Northern Saw-whet Owls (Aegolius acadicus) in degraded boreal forests of the southern Appalachians, Biology and conservation of owls of the Northern Hemisphere”. 2nd International Symposium, U.S. St. Paul: Dept. of Agriculture, Forest Service, North Central Forest Experiment Station. 
  67. ^ Williams, F. (1967). „Southern great plains region”. Audubon Field Notes. 21: 517-520. 
  68. ^ a b v g d Dinsmore, S. J.; Clark, W. R. (1991). „Food habits of the Northern Saw-whet Owl in central Iowa: Effects of roost location”. Journal of the Iowa Academy of Science. 98 (4): 167-169. 
  69. ^ a b Dancey, H. E. (1992). „A Northern Saw-whet Owl winters in the Moraine Nature Preserve, Porter County, northwest Indiana”. Indiana Audubon Quarterly. 70 (2): 51-61. 
  70. ^ a b Loos, G.; Kerlinger, P. (1993). „Road mortality of Saw-whet and Screech-owls on the Cape May peninsula”. Raptor Res. 27: 210-213. 
  71. ^ Baumgartner, E. M.; Baumgartner, A. M. (1992). Oklahoma bird life. Norman: University of Oklahoma Press. 
  72. ^ Shane, T. G.; Shane, S. J.; Meisenzahl, K. A.; Meisenzahl, S. K. (1995). „Northern Saw-whet Owl in Cimarron County, Oklahoma”. Bulletin of the Oklahoma Ornithological Society. 28 (3): 18-19. 
  73. ^ Thompson, M. C. (1989). Birds in Kansas. Univ. Kansas, Lawrence: Mus. Nat. Hist. 
  74. ^ Kain, T. (1987). „Virginia's birdlife: An annotated checklist”. Virginia Avifauna. 3 (2). 
  75. ^ Robinson, J. C. (1990). An annotated checklist of the birds of Tennessee. Knoxville: University of Tennessee Press. 
  76. ^ Knight, R. L.; Coffey, J. W. (1996). „Migrant Northern Saw-whet Owl banded in northeast Tennessee”. Migrant. 67 (2): 26-27. 
  77. ^ Kim, D. H.; Giocomo, J. J. (2003). Capture records of Northern Saw-whet Owls in Blount County. 
  78. ^ Hoxie, W. J. (1911). „The Saw-whet Owl in Georgia”. Auk. 28: 265-266. 
  79. ^ Linsdale, J. M. (1936). „The Birds of Nevada”. Avifauna. 23: 1-145. 
  80. ^ Linsdale, J. M. (1951). „A list of the birds of Nevada”. Condor. 53: 228-249. 
  81. ^ Cottam, C. (1954). „Bird records for Nevada”. Condor. 56 (4): 223-224. 
  82. ^ Miller, A. H.; Russell, W. C. (1956). „Distributional data on the birds of the White Mountains of California and Nevada”. Condor. 58: 75-77. 
  83. ^ Banks, R. C.; Lewis, D. E. (1969). Bird records from Nevada. 
  84. ^ Brinker, D. F.; Duffy, K. E.; Whalen, D. M.; Watts, B. D.; Dodge, K. M. (1997). „Autumn migration of Northern Saw-whet Owls (Aegolius acadicus) in the middle Atlantic and northeastern United States: What observations from 1995 suggest”. Biology and conservation of owls of the Northern Hemisphere: 2nd International Symposium. St. Paul: U.S. Dept. of Agriculture, Forest Service, North Central Forest Experiment Station. 190. 
  85. ^ DeSante, D. F.; Ainley, D. G. (1980). „The avifauna of the South Farallon Islands, California”. Stud. Avian Biol. 4. 
  86. ^ Sladen, W. J. L. (1966). „to the avifauna of the Pribilof Islands, Alaska, including five species new to North America”. Auk. 83: 130-135. 
  87. ^ Mueller, H. C.; Berger, D. D. (1967). „Observations on migrating Saw-whet Owls”. Bird Banding. 38 (2): 120-125. 
  88. ^ Holroyd, G. L.; Woods, J. G. (1975). „Migration of Saw-whet Owl in eastern North America”. Bird-Banding. 46 (2): 101-105. 
  89. ^ Weir, R. D.; Cooke, F.; Edwards, M. H.; Stewart, R. B. (1980). „Fall migration of Saw-whet Owls at Prince Edward Point, Ontario”. Wilson Bulletin. 92 (4): 475-488. 
  90. ^ Duffy, K.; Kerlinger, P. (1992). „Autumn owl migration at Cape May Point, New Jersey”. Wilson Bull. 104: 312-320. 
  91. ^ a b Whalen, D. M.; Watts, B. D. (2002). „Annual migration density and stopover patterns of Northern Saw-whet Owls (Aegolius acadicus)”. Auk. 119 (4): 1154-1161. 
  92. ^ a b Contreras, A. (2000). „Changing seasons - fall migration: August-November 1999.”. North American Birds. 54 (1): 16-17. 
  93. ^ Hamilton, S. L. (2002). „A comparative analysis of the ecology and physiology of the Flammulated Owl (Otus flammeolus) and Northern Saw-whet Owl (Aegolius acadicus) during fall migration”. Moscow: University of Idaho. 
  94. ^ a b v Bent, A. C. (1938). „Life histories of North American Birds of Prey (Part 2). Orders Falconiformes and Strigiformes”. Bull. U.S. Nat. Mus. 170 (8): 482. 
  95. ^ a b v g d đ Hayward, G. D.; Garton, E. O. (1988). „Resource partitioning among forest owls in the River of No Return Wilderness, Idaho”. Oecologia. 75: 253-265. 
  96. ^ a b DeLella Benedict, Audrey (2008). The Naturalist's Guide to the Southern Rockies: Colorado, Southern Wyoming, and Northern New Mexico. Golden, Colorado: Fulcrum Publishing. str. 568. ISBN 978-1-55591-535-3. 
  97. ^ a b v Marks, J. S.; Doremus, J. H. (2000). „Are Northern Saw-whet Owls nomadic?”. Journal of Raptor Research. 34 (4): 299-304. 
  98. ^ Moser, B. W. (2002). „Reproductive success of Northern Saw-whet Owls nesting in hybrid poplar plantations”. Northwest Science. 76 (4): 353-355. 
  99. ^ Moser, B. W.; Hilpp, G. K. (2004). „Wintering owl use of hybrid poplar plantations and surrounding cover types”. Northwestern Naturalist. 85 (1): 11-15. 
  100. ^ a b v g d Krahe, R. (2001). „Saw-whet Owl (Aegolius acadicus) and the Queen Charlotte Owl Project”. 
  101. ^ Palmer, D. A. (1986). „Habitat selection, movements and activity of Boreal and Saw-whet owls”. Ft. Collins: Colorado State Univ. 
  102. ^ a b v g d đ e ž z i j Petit, K. E. (1995). „Winter diet and habitat selection by the Northern Saw-whet Owl in Connecticut”. Southern Connecticut State University, New Haven. 
  103. ^ a b v Churchill, J. B.; Wood, P. B.; Brinker, D. F. (2002). „Winter home range and habitat use of female Northern Saw-whet Owls on Assateague Island, Maryland”. Wilson Bulletin. 114 (3): 309-313. 
  104. ^ Stedman, S. (2001). „Northern Saw-whet Owl surveys in Big South Fork National River and Recreation Area, Kentucky and Tennessee”. Kentucky Warbler. 77: 68-75. 
  105. ^ a b v Forbes, J. E.; Warner, D. W. (1974). „Behavior of a radio-tagged Saw-whet Owl”. 
  106. ^ a b v g d đ Hayward, G. D.; Hayward, P.; Roeder, K.; Garton, E. O. (1984). „Roost habitat selection by 3 small forest owls”. Wilson Bulletin. 96 (4): 690-692. 
  107. ^ a b Churchill, J. B.; Wood, P. B.; Brinker, D. F. (2000). „Diurnal roost site characteristics of Northern Saw-whet Owls wintering at Assateague Island, Maryland”. 112. 
  108. ^ Milling, T. (2000). „Breeding season home range placement, activity patterns and habitat use of the Northern Saw-whet Owl (Aegolius acadicus) in the southern Appalachian mountains”. Asheville: Appalachian State University. 
  109. ^ a b v Moskowitz, D. P. (2000). „Habitat notes on a winter Northern Saw-whet Owl roost in central New Jersey”. Records of New Jersey Birds. 26 (4): 138-139. 
  110. ^ a b v Grove, R. A. (1985). „Northern Saw-whet Owl winter food and roosting habits in north-central Washington”. Murrelet. 66 (1): 21-24. 
  111. ^ a b v g Swengel, S. R.; Swengel, A. B. (1992). „Roosts of Northern Saw-whet Owls in southern Wisconsin”. Condor. 94 (3): 699-706. 
  112. ^ Churchill, J. B. (1998). „Winter movements and habitat use of Northern Saw-whet Owls at Assateague Island, Maryland”. 
  113. ^ a b v g Swengel, S. R.; Swengel, A. B. (1987). „Study of a Northern Saw-whet Owl population in Sauk County, Wisconsin”. Biology and conservation of northern forest owls. Fort Collins, CO: U.S. Forest Serv., Gen. Tech. Rep. RM-142. 199-208. 
  114. ^ Randle, W.; Austing, R. (1952). „Ecological notes on Long-eared and Saw-whet owls in southwestern Ohio”. Ecology. 33: 422-426. 
  115. ^ Eckert, A. W. (1987). The owls of North America (north of Mexico). New York: Weathervane Books. 
  116. ^ a b Bosakowski, T. (1984). „Roost selection and behavior of the Long-eared Owl (Asio otus) wintering in New Jersey”. Raptor Res. 18: 137-142. 
  117. ^ a b Boula, K. M. (1982). „Food habits and roost-sites of Northern saw-whet Owls in northeastern Oregon”. Murrelet. 63 (3): 92-93. 
  118. ^ Mumford, R. E.; Zusi, R. L. (1958). „Notes on movements, territory, and habitat of wintering Saw-whet Owls”. Wilson Bulletin. 70 (2): 188-191. 
  119. ^ a b Marks, J. S.; Doremus, J. H.; Cannings, R. J. (1989). „Polygyny in the Northern Saw-whet Owl”. Auk. 106 (4): 732-734. 
  120. ^ Mara, M. (1992). „The elusive Saw-whet”. 15. 
  121. ^ Liebezeit, J. R.; George, T. L. (2002). „Nest predators, nest-site selection, and nesting success of the Dusky Flycatcher in a managed ponderosa pine forest”. Condor. 104 (3): 507-517. 
  122. ^ Norton, W. D.; Holt, D. W. (1982). „Simultaneous nesting of Northern Pygmy-Owls and Northern Saw-whet Owls in the same snag”. Murrelet. 63: 94. 
  123. ^ Bull 1994, str. 555.
  124. ^ Bondrup-Nielsen, S. (1984). „Vocalizations of the Boreal Owl, Aegolius funereus richardsoni, in North America”. Canad. Field-Nat. 98: 191-197. 
  125. ^ a b v g Hill, C. E. (1996). „The vocal repertoire of Northern Saw-whet Owls: Analysis of context and variation”. Richmond: Eastern Kentucky University. 
  126. ^ a b v g d đ e ž z i j k l Holschuh, C. I. (2004). „Monitoring habitat quality and condition of Queen Charlotte Saw-whet Owls (Aegolius acadicus brooksi) using vocal individuality”. Prince George: University of Northern British Columbia. 
  127. ^ Otter, K. (1996). „Individual variation in the advertising call of male Northern Saw-whet Owls”. Journal of Field Ornithology. 67 (3): 398-405. 
  128. ^ a b Holt, Denver W.; Leroux, Leslie A. (1. 3. 1996). „Diets of Northern Pygmy Owls and Northern Saw-whet owls in West-Central Montana” (PDF). Wilson Bulletin. 108 (1): 123. Pristupljeno 29. 11. 2011. 
  129. ^ Brigham, M. (1992). Bird sounds of Canada. 
  130. ^ Palmer, D. A. (1987). „Annual, seasonal, and nightly variation in calling activity of Boreal and Northern Saw-whet owls”. Biology and conservation of northern forest owls: 162-168. 
  131. ^ Webb, B. (1982). „Distribution and nesting requirements of montane forest owls in Colorado, Part 1: Saw-whet Owl (Aegolius acadicus)”. Colorado Field Ornithology. 16: 26-32. 
  132. ^ Palmer, D. A.; Rawinski, J. J. (1986). „A technique for locating boreal owls in the fall in the Rocky Mountains”. Colorado Field Ornithology. 20: 38-41. 
  133. ^ Farrand, Jr., J. (1988). Western birds. McGraw-Hill Co.: New York. 
  134. ^ Tarver, C. (2003). „Northern Saw-whet Owl nest on East Limestone Island”. Queen Charlotte City: Laskeek Bay Conservation Society. 
  135. ^ Ehrlich, P. R.; Dobkin, D. S.; Wheye, D. (1988). „The birder's handbook. A Field Guide to the natural history of North American birds, including all species that regularly breed north of Mexico”. New York, USA: Simon and Schuster Inc. 
  136. ^ a b v g d Sealy, S. G. (1999). „Further data on food items of Northern Saw-whet Owls (Aegolius acadicus brooksi) on the Queen Charlotte Islands, British Columbia”. Western Birds. 30 (4): 200-205. 
  137. ^ Collins, C. T. (1963). „Notes on the feeding behavior, metabolism, and weight of the Saw-whet Owl Aegolius acadicus”. Condor. 65 (6): 528-530. 
  138. ^ a b Swengel, Ann B.; Swengel, Scott R. (1. 8. 1992). „Diet of Northern Saw-whet Owls in southern Wisconsin” (PDF). Condor. 94 (3): 701—711. doi:10.2307/1369255. Pristupljeno 29. 11. 2011. 
  139. ^ a b Catling, P. M. (1972). „Food and pellet analysis studies of the Saw-whet Owl (Aegolius acadicus)”. Ontario Field Biologist. 26: 85. 
  140. ^ Holt, D. W.; Andrews, E.; Claflin, N. (1991). „nbreeding season diet of Northern Saw-whet Owls, Aegolius acadicus, on Nantucket Island, Massachusetts”. Canadian Field-Naturalist. 105 (3): 382-385. 
  141. ^ a b Cockerel, B. J. (1997). „Prey preferences of the Northern Saw-whet Owl (Aegolius acadicus) in the southern Appalachian mountains”. Appalachian State University, Asheville. 
  142. ^ a b Whalen, D. M.; Watts, B. D.; Johnston, D. W. (2000). „Diet of autumn migrating Northern Saw-whet Owls on the eastern shore of Virginia”. Journal of Raptor Research. 34 (1): 42-44. 
  143. ^ Graber, R. R. (1962). „Food and oxygen consumption in three species of owls (Strigidae)”. Condor. 64: 473-487. 
  144. ^ Johnsgard, P. A. (1988). „North American owls: biology and natural history”. Washington, D.C: Smithsonian Institution Press. 
  145. ^ Hobson, K. A.; Sealy, S. G. (1991). „Marine protein contributions to the diet of Northern Saw-whet Owls on the Queen Charlotte Islands - A stable-isotope approach”. Auk. 108 (2): 437-440. 
  146. ^ Klimkiewicz, M. K. (2002). Longevity records of North American birds. Patuxent Wildl. Res. Center, Bird Banding Lab. 
  147. ^ a b Kirk, D. A.; Hyslop, C. (1998). „Population status and recent trends in Canadian raptors”. Biol. Conserv. 83: 91-118. 
  148. ^ Badzinski, D. (2003). „Population trends of nocturnal owls in Ontario”. Bird Trends. 9: 41-45. 
  149. ^ Badzinski, D. (2004). Ontario nocturnal owl survey: 2003 final report. Port Rowan: Ontario Ministry of Natural Resources - Wildlife Assessment Unit, Bird Studies Canada. 
  150. ^ Woods, J. G. (1971). „Insects parasitic on the Saw-whet Owl, Aegolius acadicus (Gmelin) (Aves: Strigidae)”. Canadian Journal of Zoology. 49 (6): 959-960. 
  151. ^ Taft, S. J.; Jacobs, E. A.; Rosenfield, R. N. (1997). „Hematozoa of spring- and fall-migrating Northern Saw-whet Owls (Aegolius acadicus) in Wisconsin”. Journal of the Helminthological Society of Washington. 64 (2): 296-298. 
  152. ^ Lavoie, M.; Mikaelian, I.; Sterner, M.; Villeneuve, A.; Fitzgerald, G.; McLaughlin, G. D.; Lair, S.; Martineau, D. (1999). „Respiratory nematodiases in raptors in Quebec”. Journal of Wildlife Diseases. 35 (2): 375-380. 
  153. ^ Bennett, G. F.; Woodworth-Lynas, C. B.; Bishop, M. A. (1989). „Synopsis of the parasites of vertebrates of Canada: haemoprotozoans of birds”. Alberta Agric: Anim. Health Div. 
  154. ^ Whitaker, J. M.; Cristol, D. A.; Forsyth, M. H. (2005). „Prevalence and genetic diversity of Bacillus licheniformis in avian plumage”. Journal of Field Ornithology. 76 (3): 264-270. 
  155. ^ Cristol, D. A.; Armstrong, J. L.; Whitaker, J. M.; Forsyth, M. H. (2005). Feather-degrading bacteria do not affect feathers on captive birds. 
  156. ^ a b Cannings, R. J. (1986). Infestations of Carnus hemapterus Nitzsch (Diptera: Carnidae) in Northern Saw-whet Owl nests. 
  157. ^ Hunter, D. B.; McKeever, K.; Bartlett, C. (1993). „Cyathostoma infections in Screech Owls, Saw-whet Owls, and Burrowing Owls in southern Ontario”. Raptor biomedicine. Minneapolis: University of Minnesota Press: 54-56. 
  158. ^ Preston, M. I.; Powers, G. A. (2006). High incidence of vehicle-induced owl mortality in the Lower Mainland and Central Fraser Valley, British Columbia. 
  159. ^ Voous, K. H. (1988). Owls of the Northern Hemisphere. Cambridge, MA: MIT Press. 

Literatura uredi

Spoljašnje veze uredi