Tupaje,[2] verirovke, rovke penjačice[2] ili rovčice drveća[3] (lat. Scandentia) red su sitnih placentalnih sisara, koji naseljavaju jugoistočnu Aziju (Indomalajsko zoogeografsko carstvo). Red broji 5 savremenih rodova sa oko 20 vrsta. Ove životinje imaju veći odnos između veličine mozga i ukupne telesne mase od bilo kojeg drugog sisara, uključujući i ljude.[4] Ovako visoki koeficijenti nisu neuobičajeno za životinje manje težine od jednog kilograma.

Tupaje[1]
Vremenski raspon: srednji eocendanas
Tupaia sp.
Tupaia minor
Naučna klasifikacija e
Domen: Eukaryota
Carstvo: Animalia
Tip: Chordata
Klasa: Mammalia
Veliki Red: Euarchonta
Red: Scandentia
Wagner, 1855
Porodice

Zovu se rovčice drveća (što asocira na rovke), a uprkos tome što su ranije bile razvrstane u Insectivora, nisu stvarne rovčice, a i sve vrste ne žive na drveću. Između ostalog, verirovke jedu plodove biljaka roda Rafflesia.

Među redovima sisara, verirovke su usko povezane sa primatima i koriste se kao alternativa primata u eksperimentalnim studijama miopije, psihosocijalnog stresa i hepatitisa.[5]

Opis uredi

Tupaje imaju debelo vunasto krzno i dugi rep, na kojem skoro nema dlaka. Imaju velike oči i pokretne uši. Noćne su životinje. Uvek su spremne da pobegnu od grabljivica kao što su sove, a svoju glavu mogu da okrenu gotovo za 360°. Duge zadnje noge im omogućavaju da prave velike skokove među granama. Ove sitne životinje su teške 85—110 grama.[6] Po obliku tela, pripadnici ovog reda uglavnom nalikuju vevericama. Ekstremiteti tupaja su pentadaktilni i na prstima se nalaze zakrivljene kandže.[7]

Tupaje sa Sundskih ostrva, Bornea, Sumatre i dva obližnja mala ostrva su tamnocrvene boje i dužine do 15 centimetara, sa gotovo duplo dužim repom. Filipinska tupaja je iste veličine, ali je ona sivkaste boje, dok je tupaja sa Celebesa duga oko 13 centimetara i ima tamno sivkasto krzno.[6]

Prizemne vrste imaju tendenciju da budu veće od arborealnih formi (koje žive na drveću), kao i da imaju veće kandže, koje koriste za iskopavanje plena, kao što su insekti. Oni su svaštojedi, hraneći se insektima, malim kičmenjacima, voćem i semenom. Imaju slabo razvijene očnjake i nespecijalizovane kutnjake, sa ukupnom zubnom formulom:

  • gornja vilica = 2.1.3.3,
  • donja vilica = 3.1.3.3[8]

Tupaje imaju dobro čulo vida, sa binokularnim gledanjem u slučaju više vrsta koje žive na drvetu. Većina su dnevne, iako je olovkastorepa verirovka noćna životinja. Ženske imaju trudnoću dugu od 45 do 50 dana i rađaju do tri mladunca, u gnezdu koje je obloženo suvim lišćem unutar šupljine u stablu. Mladi se rađaju slepi i bez dlaka, ali su u mogućnosti da napuste gnezdo već nakon otprilike mesec dana. U ovom periodu, imaju relativno malo majčinske brige, koja ih posećuje samo po nekoliko minuta svaki drugi dan da ih nadoji. Spolnu zrelost verirovke dostižu nakon oko četiri meseca i mogu se uzgajati mnogo godina, bez jasne sezone parenja u većini vrsta.[8]

Ove životinje žive u malim porodičnim grupama, koje brane svoju teritoriju od uljeza. Oni obeležavaju svoje teritorije pomoću različitih mirisnih žlezda ili urinom, u zavisnosti od pripadnosti vrsti. Ime Tupaia je izvedeno iz riječi tupai, što na malajskom jeziku znači veverica,[9] a dao ga je Ser Stamford Rafles.[10] Olovkastorepe verirovke u Maleziji mogu da konzumiraju velike količine prirodno fermentiranog nektara do sadržaja alkohola od 3,8%, cele godine bez ikakvih efekata na ponašanje.[11]

Klasifikacija uredi

 
Denticija tupaje (Tupaia)

One čine celokupan red Scandentia, podeljen na porodice Tupaiidae, tupaje i Ptilocercidae, olovkastorepa tupaja. Njihovih 20 vrsta je smešteno u pet rodova.

Tupaje su bili premešteni iz reda Insectivora u red Primates zbog određenih unutrašnjih sličnosti sa primatima (na primer, sličnosti u anatomiji mozga, koje je istakao Ser Vilfrid Le Gros Klark), i klasifikovani su kao „primitivni prosimijani“, međutim oni su se ubrzo odvojeni se od primata i premešteni se u njihovu zasebnu kladu. Odnosi tupija prema primatima i drugim usko povezanim kladama još uvek se rafiniraju.

Molekularno filogenetska ispitivanja sugerišu da tupajama treba dati isti rang (red) kao i primama, i da sa primatima i letećim lemurima (kolugoima), pripadaju praredu Euarchonta. Prema ovoj klasifikaciji, Euarchonta su sestra Glires (lagomorfi i glodari), a dve grupe su kombinovane u nadred Euarchontoglires.[12] Međutim, ne može se isključiti alternativno postavljanje tupaja kao sestre i Glires i Primatomorpha.[13] Nedavne studije postavljaju Scandentia za sestru Glires, obesnažiti Euarchonta: upravo je ta organizacija prikazana na donjem dijagramu stabla.[14][13]

Euarchontoglires
Glires

Rodentia (glodari)

Lagomorpha (kunići, zečevi, dvozupci)

Euarchonta

Scandentia (Tupaje)

Dermoptera (Kolugo)

Plesiadapiformes

Primates

Nekoliko drugih aranžmana ovih redova bilo je predloženo u prošlosti, i gornje stablo je samo favorizovani predlog.[15] Iako je poznato da je Scandentia jedna od najosnovnijih Euarchontoglire klada, tačan filogenetski položaj se još ne smatra rešenim. Moguće je da je ona sestra Glires, Primatomorpha,[16] ili Dermoptera, ili je odvojena od svih ostalih Euarchontoglires.[17][18]

Red Scandentia uredi

Dvadeset vrsta je smešteno u četiri roda, koji su podeljeni u dve porodice. Većina ih je u porodici „običnih“ tupaja, Tupaiidae, ali jedna vrsta, olovkastorepa tupaja, dovoljno je različita da opravdava svoje smeštanje u svoju porodicu, Ptilocercidae. Smatra se da su se dve porodice razdvojile pre 60 miliona godina.[19] Nekadašnji Tupaiidae rod Urogale rasformiran je 2011. godine kada je drveće mindanoanska tupaja premeštena u Tupaia na bazi molekularne filogenije.[19]

Fosili uredi

Fosilni ostaci verirovki su siromašni. Najstarija moguća verirovka, Eodendrogale parva, je iz srednjeg eocena u Henanu, Kina, ali je identitet ove životinje neizvjestan. Ostali fosili su poreklom iz miocena, sa područja Tajlanda, Pakistana, Indije i Junana, Kina, kao i pliocena Indije. Većina pripada porodici Tupaiidae; smatra se da je jedna fosilna vrsta opisana iz oligocena Junana bliža olovkastorepoj tupaji.[20]

Imenovane fosilne vrste uključuju Prodendrogale yunnanica, Prodendrogale engesseri, i Tupaia storchi iz Junana, Tupaia miocenica sa Tajlanda, Palaeotupaia sivalicus iz Indije[21] i Ptilocercus kylin iz Junana.[20]

Ishrana uredi

Tupaje su jedini isključivi mesojedi među primatima.

Hrane se larvama, žabama, sitnim pticama i insektima.[6]

Galerija uredi

Vidi još uredi

Reference uredi

  1. ^ Helgen, K.M. (2005). „Order Scandentia”. Ur.: Wilson, D.E.; Reeder, D.M. Mammal Species of the World: A Taxonomic and Geographic Reference (3rd izd.). Johns Hopkins University Press. str. 104—109. ISBN 978-0-8018-8221-0. OCLC 62265494. 
  2. ^ a b „Prilog II Zaštićene divlje vrste biljaka, životinja i gljiva”. 
  3. ^   Rines, George Edwin, ur. (1920). „Tree-shrew”. Encyclopedia Americana. 
  4. ^ „Tupaia belangeri”. The Genome Institute, Washington University. Arhivirano iz originala 1. 6. 2010. g. Pristupljeno 2012-01-01. 
  5. ^ Cao, J; Yang, E-B; Su, J-J; Li, Y; Chow P (2003). „The tree shrews: adjuncts and alternatives to primates as models for biomedical research” (PDF). J Med Primatol. 32: 123—130. Arhivirano iz originala (PDF) 12. 04. 2016. g. Pristupljeno 2012-01-01. 
  6. ^ a b v Mikeš, Mihalj (2001). Velika enciklopedija životinja. str. 310, 311. ISBN 978-86-489-0303-7. 
  7. ^ Kalezić, M., Tomović, Lj. 2007. Hordati. str. 335
  8. ^ a b Martin, Robert D. (1984). Macdonald, D., ur. The Encyclopedia of Mammals. New York: Facts on File. str. 440–445. ISBN 0-87196-871-1. 
  9. ^ Nowak, R. M. (1999). Walker's Mammals of the World. Johns Hopkins University. str. 245. ISBN 0-8018-5789-9. 
  10. ^ Craig, John (1849). A new universal etymological technological, and pronouncing dictionary of the English Language. 
  11. ^ Moscowicz, Clara. 2008. Tiny tree shrew can drink you under the table. [1]
  12. ^ Janecka, Jan E.; Miller, Webb; Pringle, Thomas H.; Wiens, Frank; Zitzmann, Annette; Helgen, Kristofer M.; Springer, Mark S.; Murphy, William J. (2007-11-02). „Molecular and genomic data identify the closest living relatives of the Primates”. Science. 318 (5851): 792—794. Bibcode:2007Sci...318..792J. PMID 17975064. S2CID 12251814. doi:10.1126/science.1147555. 
  13. ^ a b Zhou, Xuming; Sun, Fengming; Xu, Shixia; Yang, Guang; Li, Ming (2015-03-01). „The position of tree shrews in the mammalian tree: Comparing multi-gene analyses with phylogenomic results leaves monophyly of Euarchonta doubtful”. Integrative Zoology. 10 (2): 186—198. ISSN 1749-4877. PMID 25311886. doi:10.1111/1749-4877.12116. 
  14. ^ Meredith, Robert W.; Janečka, Jan E.; Gatesy, John; Ryder, Oliver A.; Fisher, Colleen A.; Teeling, Emma C.; Goodbla, Alisha; Eizirik, Eduardo; Simão, Taiz L. L. (2011-10-28). „Impacts of the Cretaceous terrestrial revolution and KPg extinction on mammal diversification”. Science. 334 (6055): 521—524. Bibcode:2011Sci...334..521M. ISSN 0036-8075. PMID 21940861. S2CID 38120449. doi:10.1126/science.1211028. 
  15. ^ Pettigrew, J.D.; Jamieson, B.G.; Robson, S.K.; Hall, L.S.; McAnally, K.I.; Cooper, H.M. (1989). „Phylogenetic relations between microbats, megabats, and primates” (PDF). Philosophical Transactions of the Royal Society B. Mammalia: Chiroptera and Primates. 325 (1229): 489—559. Bibcode:1989RSPTB.325..489P. PMID 2575767. doi:10.1098/rstb.1989.0102. 
  16. ^ Lin, J.; Chen, G.; Gu, L.; Shen, Y.; Zheng, M.; Zheng, W.; Hu, X.; Zhang, X.; Qiu, Y.; Liu, X.; Jiang, C. (2014). „Phylogenetic affinity of tree shrews to Glires is attributed to fast evolution rate”. Molecular Phylogenetics and Evolution. 71: 193—200. PMID 24333622. doi:10.1016/j.ympev.2013.12.001. 
  17. ^ Foley, Nicole M.; Springer, Mark S.; Teeling, Emma C. (2016-07-19). „Mammal madness: Is the mammal tree of life not yet resolved?”. Philosophical Transactions of the Royal Society B. 371 (1699): 20150140. ISSN 0962-8436. PMC 4920340 . PMID 27325836. doi:10.1098/rstb.2015.0140. 
  18. ^ Kumar, Vikas; Hallström, Björn M.; Janke, Axel (2013-04-01). „Coalescent-based genome analyses resolve the early branches of the Euarchontoglires”. PLOS ONE. 8 (4): e60019. Bibcode:2013PLoSO...860019K. ISSN 1932-6203. PMC 3613385 . PMID 23560065. doi:10.1371/journal.pone.0060019. 
  19. ^ a b Roberts, T.E.; Lanier, H.C.; Sargis, E.J.; Olson, L.E. (2011). „Molecular phylogeny of treeshrews (Mammalia: Scandentia) and the timescale of diversification in Southeast Asia”. Molecular Phylogenetics and Evolution. 60 (3): 358—372. PMID 21565274. doi:10.1016/j.ympev.2011.04.021. 
  20. ^ a b Li, Q.; Ni, X. (2016). „An early Oligocene fossil demonstrates treeshrews are slowly evolving "living fossils". Scientific Reports. 6 (1): 18627. PMC 4725336 . PMID 26766238. doi:10.1038/srep18627 . 
  21. ^ Ni, X.; Qiu, Z. (2012). „Tupaiine tree shrews (Scandentia, Mammalia) from the Yuanmou Lufengpithecus locality of Yunnan, China”. Swiss Journal of Palaeontology. 131: 51—60. S2CID 85271080. doi:10.1007/s13358-011-0029-0. 

Literatura uredi

Спољашње везе uredi