Virus
Virus (lat. virus - otrov) mali je infektivni agens koji se replikuje samo unutar živih ćelija i drugih organizama.[1] Virusi mogu da inficiraju sve tipove životnih formi, od životinja i biljki do mikroorganizama, uključujući bakterije i arheje.[2]
Virusi | |
---|---|
![]() | |
Rotavirus | |
Klasifikacija virusa ![]() | |
(nerangirano): | Virus |
Grupe | |
I: dsDNK virusi III: dsRNK virusi IV: (+)ssRNK virusi VI: ssRNK-RT virusi VII: dsDNK-RT virusi |
Virusi su najsićušniji mikroorganizmi, veličine od nekoliko desetina do nekoliko stotina milimikrona. Vidljivi su jedino pomoću elektronskih mikroskopa koji povećavaju više od 100.000 puta. Ima ih veliki broj vrsta, a razlikuju se po veličini, strukturi i drugim osobinama. Virusi su izgrađeni od samo dve komponente. Jednu predstavlja nukleinska kiselina DNK(RNK), a drugu omotač proteinske prirode. Nije izvesno da li su svi virusi živi organizmi ili samo deo nežive materije na prelazu u živu. Premda poseduju genetički, nasledni materijal, o virusima se obično ne govori kao o živim organizmima. Množe se i mogu se gajiti samo na živim ćelijama. Virusi nisu sposobni da rastu, da sintetišu svoje proteine niti da obavljaju metaboličke procese. Proteinski omotač virusa je kapsid. Izazivaju mnoge infektivne bolesti tako da su neprestano prisutni u svakodnevici kao pojam stalne, često veoma ozbiljne pretnje zdravlju, ne samo ljudi nego i drugih organizama - biljaka, životinja, bakterija.[3][4][5] Jedan od virusa je otkriven i u našim laboratorijama, Dobrava-Beograd virus, izazivač mišje groznice.
Dmitri Ivanovski je 1892. objavio članak u kome je opisao nebakterijski patogen koji zaražava biljke duvana. Martin Bejerink je otkrio Virus mozaika duvana 1898. Od tog vremena oko 5.000 virusa je detaljno opisano,[6] mada postoje milioni različitih tipova.[7] Virusi su prisutni u skoro svakom ekosistemu na Zemlji i oni su najrasprostranjeniji tip biološkog entiteta.[8][9] Izučavanje virusa je poznato kao virologija, koja je podspecijalnost mikrobiologije.
Čestice virusa (poznate kao virioni) se sastoje od dva ili tri dela: i) genetičkog materijala sačinjenog od bilo DNK ili RNK, dugih molekula koji sadrže genetičke informacije; ii) proteinskog omotača koji štiti te gene; i u nekim slučajevima ili) omotača od lipida koji okružuje proteinski omotač kad su virusi izvan ćelije. Oblici virusa se javljaju u opsegu od jednostavnih heliksnih i ikosahedralnih formi do kompleksnih struktura. Veličina prosečnog virusa je oko jedne stotine veličine prosečne bakterije. Većina virusa je suviše mala da bi bila direktno vidljiva optičkim mikroskopom.
Poreklo virusa u evolucionarnoj istoriji života nije razjašnjeno: moguće je da su neki evoluirali iz plazmida — delova DNK koji mogu da prelaze iz ćelije u ćeliju, dok se za druge pretpostavlja da su nastali iz bakterija. U evoluciji, virusi su važno sredstvo za horizontalni transfer gen, čime se povećava genetička raznovrsnost.[10] Virusi se u nekim krugovima smatraju životnom formom, zato što oni mogu da prenose genetički materjial, da se reprodukuju, i da evoluiraju putem prirodne selekcije. Međutim njima nedostaju ključne karakteristike (kao što je ćelijska struktura), koje se generalno smatraju neophodnim za postojanje života. Pošto oni poseduju neka, ali ne i sva neophodna svojstva, virusi su bili opisani kao "organizmi na granici života".[11]
Virusi se šire na više načina; virusi u biljkama se obično prenose sa biljke na biljku posredstvom insekata koji se hrane biljnim sokom, kao što su uši. Virusi u životinjama mogu da budu uzrokovani krvopijućim insektima. Organizmi koji prenose bolest se nazivaju vektorima. Virusi influence se šire kašljanjem i kijanjem. Norovirus i rotavirus, najčešći uzroci virusnog gastroenteritisa, se transmituju fekalno-oralnim putem i oni se prenose sa osobe na osobu putem kontakta, ulazeći u telo sa hranom ili vodom. HIV je jedan od nekoliko virusa koji se transmituju putem seksualnog kontakta i putem izlaganja infektiranoj krvi. Opseg ćelija domaćina koje virus može da inficira se naziva njegovim „opsegom domaćina“. On može da bude uzak, ili kad virus ima sposobnost infektiranja mnogih vrsta, širok.[12]
Viralne infekcije kod životinja izazivaju imunski respons kojim se obično eliminiše infektirajući virus. Imunski responsi se takođe mogu proizvesti vakcinama, koje daju veštački stečenu imunost za specifičnu viralnu infekciju. Međutim, neki virusi uključujući one koji izazivaju AIDS i viralni hepatitis izbegavaju te imunske response i dovode do hroničnih infekcija. Antibiotici nemaju efekta na viruse, ali je dostupno više antiviralnih lekova.
Etimologija
urediReč potiče iz latinske reči vīrus s značenjem otrov i druge štetne tečnosti, iz iste indo-evropske osnove kao sanskritski viṣa otrov, avestanskih vīša otrov, antički grčki ἰός otrov, koja je prvi put potvrđena u engleskom 1398. u Džon Trevisovom prevodu Bartolomej Anglikusovog rada De Proprietatibus Rerum.[13][14] Virulentan, od latinskog virulentus (otrovan), datira iz c. 1400.[15][16] Značenje „agens koji uzrokuje infekcionu bolest“ je prvi put zapisano 1728,[14] pre nego što je Dmitri Ivanovski otkrio viruse 1892. Engleska množina je viruses, dok je latinska reč gradivna imenica, koja nema klasično korišćenu množinu (ona bi međutim bila vīri, da je korišćena). Pridev viralni datira iz 1948.[17] Termin virion (množina virioni), koji datira iz 1959,[18] se takođe koristi za opisivanje jedne, stabilne infektivne viralne čestice koja je oslobođena iz ćelije i potpuno je sposobna da inficira druge ćelije istog tipa.[19]
Definicija i opšte osobine
urediVirusi su acelularni, ultramikroskopski, organizmi nesposobni da se razmnožavaju van ćelije domaćina. Izvan ćelije domaćina oni ne pokazuju osobine živih bića, čak mogu i da kristalizuju. Kristalizovani virusi zadržavaju sposobnost infekcije ćelije.
Zrela virusna, vanćelijska, čestica sposobna da inficira ćeliju domaćina naziva se virion. Ulaskom u ćeliju virion postaje aktivan tj. virus. Virus u ćeliji preuzima kontrolu nad molekularnim aparatom domaćina i koristi ga za sopstveno razmnožavanje. Ćelija domaćina tada stvara delove virusa, a ne materije koje su njoj potrebne za normalan rad. To u domaćinu dovodi do patološkog stanja (bolesti), pa se virusi smatraju isključivim unutarćelijskim – obligatnim parazitima (lat. obligatan = obavezan).
Veličina virusa kreće se od 10 – 300 nm (1 nm = 0,000001 mm) tako da se mogu videti samo elektronskim mikroskopom što znači da su ultramikroskopski (lat. ultra = prekomerno ; grč. mikro = sitno; scopeo = gledam, posmatram).
Za viruse se u pravom smislu može reći da se nalaze između živog i neživog sveta. Prisustvo nukleinske kiseline i sposobnost da se ona menja (mutira) čime se virusi prilagođavaju promenama u spoljašnjoj sredini kao i prisustvo proteina su svojstva živih bića. S druge strane, u odnosu na živi svet, virusi nemaju ćelijsku građu (acelularni su), niti sposobnost obavljanja metabolizma. Kako im sve to nedostaje oni se mogu razmnožavati samo unutar žive ćelije.
Građa i hemijski sastav
urediVirusi su najčešće građeni od samo dve komponente: nukleinske kiseline i proteina (kapsida), koji zajedno grade nukleokapsid. Samo neki virusi pored navedenih delova sadrže i dodatni omotač izgrađen od lipida i glikoproteina (lipidi su poreklom od membrane ćelije domaćina).
Nukleinska kiselina je ili DNK ili RNK, pri čemu oba tipa mogu biti i jednolančane i dvolančane. Nukleinska kiselina čini virusni genom (skup svih gena), koga čini jedna kopija gena. Zato se virusi mogu smatrati haploidnim organizmima. Virusni genom može sadržati od nekoliko gena do nekoliko stotina gena.
Kapsid je omotač, izgrađen od proteina, koji obavija nukleinsku kiselinu. Sastoji se od jednakih proteinskih jedinica — kapsomera. Kapsid ima više uloga:
- štiti nukleinsku kiselinu od razarajućeg dejstva enzima ćelije domaćina;
- omogućava prenošenje nukleinske kiseline od jedne do druge ćelije domaćina (kao “paket”);
- reaktivne grupe u kapsidu omogućavaju da se virus veže za receptore (osetljiva mesta) na ćeliji domaćina;
- proteini kapsida imaju svojstva antigena.
Virusi mogu, pored navedenih jedinjenja, sadržati i enzime koji im omogućuju da napadnu ćeliju kao i enzime za razmnožavanje u toj ćeliji.
Podela
urediVirusi se klasifikuju u zavisnosti od toga koju nukleinsku kiselinu sadrže, zatim na osnovu simetrije kapsida, veličine, prisustva ili odsustva dodatnog omotača.
Prema nukleinskoj kiselini koju sadrže, dele se na DNK i RNK viruse. Za sve do sada poznate RNK viruse utvrđeno je da se razmnožavaju u citoplazmi ćelije domaćina. DNK virusi, sa svega nekoliko izuzetaka, razmnožavaju se u jedru ćelije domaćina. DNK virusi su npr. herpesvirusi (izazivaju oralne i genitalne infekcije, mononukleozu i dr.) i adenovirusi (respiratorne i crevne infekcije). RNK virusi su retrovirusi (izazivač SIDE), virusi izazivači rubeola, zaušaka, besnila i dr.
Tropizam virusa (specifičnost)
urediVirusi pokazuju specifičnost (osobenost) u prepoznavanju i vezivanju za receptore na ćeliji domaćina. To određuje njihovu osobinu da inficiraju određene ćelije ili organizme, što se naziva tropizam. Animalni (životinjski) virusi inficiraju životinje, biljni virusi – biljke, a bakteriofagi - bakterije. Virus mozaične bolesti duvana (skr. TMW) inficira samo tu biljku. (TMW je inače prvi otkriveni virus. Otkrio ga je krajem 19. veka naučnik Ivanovski.) Virus kijavice napada respiratorni trakt.
Bakteriofagi (fagi)
urediVirusi koji inficiraju bakterije i u njima parazitiraju, nazivaju se bakteriofagi ili jednostavnije fagi. Najbolje su izučeni fagi koji napadaju bakteriju ešerihiju. Fagi mogu imati dvolančanu DNK (ređe jednolančanu DNK) ili mogu imati jednolančanu RNK.
Izgrađeni su od glave, repa i pločice sa pipcima. Glavu faga čine nukleinska kiselina i kapsid. Rep sadrži enzime koji razlažu ćelijski zid bakterije čime omogućavaju ulazak faga u bakteriju. Pločica sa pipcima služi za pričvršćivanje faga za bakterijsku ćeliju.
Umnožavanje virusa
urediVirusi se razmnožavaju na način koji je jedinstven u živom svetu pa se naziva umnožavanje. Ćelija domaćin, po ulasku virusa u nju, proizvodi nekoliko desetina do nekoliko stotina virusnih nukleinskih kiselina i na hiljade proteinskih kapsomera, a nakon toga se ovi delovi spajaju u veći broj virusnih čestica.
Osnovne faze pri umnožavanju virusa su adsorpcija, penetracija, dekapsidacija, sinteza delova virusa, sazrevanje i oslobađanje viriona.
- Adsorpcija (pripajanje) je vezivanje virusa za površinu ćelije domaćina. Pripajanje omogućuju reaktivne grupe kapsida, pomoću kojih virus pronalazi osetljivo mesto (receptor) na površini ćelije domaćina i veže se za njega.
- Penetracija (prodiranje) je ulazak virusa u ćeliju. Vrši se na različite načine, u zavisnosti od prirode samog virusa. Bakteriofag enzimima razlaže zid bakterije, praveći otvor, kroz koji zatim ubacuje svoju nukleinsku kiselinu (kao ubrizgavanje tečnosti špricom za injekcije). Virusi bez dodatnog omotača ulaze pinocitozom. Kod virusa sa dodatnim omotačem penetracija se isto vrši pinocitozom, samo što se dodatni omotač stapa sa ćelijskom membranom, a ostatak virusa (nukleokapsid) se ubaci u ćeliju.
- Dekapsidacija (gubljenje kapsida) se vrši po ulasku virusa u ćeliju. Enzimi ćelije domaćina razlažu kapsid, a virusna nukleinska kiselina se oslobađa omotača. U ovoj fazi se ne može utvrditi prisustvo virusa u ćeliji.
- Sinteza virusnih komponenti obavlja se u domaćinu tako što virusna nukleinska kiselina podređuje metabolizam domaćina u svoju korist. Ćelija obavlja replikaciju virusne DNK (ili RNK) koja obezbeđuje sintezu proteina virusa.
- Sazrevanje virusa je stvaranje nukleokapsida kombinovanjem nukleinske kiseline i proteina.
- Oslobađanje viriona iz ćelije domaćina može se vršiti na razne načine: razlaganjem (lizom) ćelije što dovodi do smrti ćelije, egzocitozom — pri kojoj virus od membrane ponese jedan deo kao svoj dodatni omotač i dr.
Ova poslednja faza može kod nekih DNK virusa da izostane. Takvi virusi ugrade svoju DNK u DNK domaćina i deobom se prenose na potomačke ćelije (virusna DNK se replikuje zajedno sa DNK domaćina). Nazivaju se provirusi (latentni — mirujući virusi). Ugrađeni u DNK domaćina, provirusi gube sposobnost infekcije, ali se u određenim uslovima (povišena telesna temperatura, pad imuniteta i dr.) ili spontano mogu ponovo aktivirati.
Neke bakterije koje u svojoj DNK sadrže provirus (u bakteriji se on naziva profag) su od velikog značaja u humanoj medicini. Tako npr. bakterija koja izaziva difteriju, može da stvara otrov samo ako je u njenu DNK ugrađen određeni profag. Taj profag sadrži gen koji određuje sintezu otrova.
Posledice virusne infekcije
urediPosledice virusne infekcije mogu biti smrt ćelije, transformacija ćelije ili latentna infekcija. Transformacija ćelija predstavlja njen neograničen rast i nenormalne deobe koje izazivaju kancer (rak), a sami virusi nazivaju se onkogeni virusi. Pri latentnoj infekciji virus ne dovodi do promena iako je prisutan u ćeliji domaćina. Primer latentne infekcije su herpes virusi koji izazivaju rane (osip) na koži, venerične bolesti, mononukleozu i dr.
Osoba koja je jedanput bila izložena infekciji ovim virusom, biće podložna ispoljavanju njegovog dejstva kad dođe do nekog stresnog stanja ili opšte slabosti organizma izazvane nekom drugom bolešću.
Onkogeni virusi
urediVirusi mogu da izazovu transformaciju (preobražaj, promenu) ćelija domaćina koja se ogleda u tome što one počinju neograničeno da se razmnožavaju. Mase tkiva stvorene neograničenim razmnožavanjem ćelija nazivaju se tumori, a virusi koji do toga dovode su onkogeni ili tumorski virusi. Njihova nukleinska kiselina se ugrađuje u genom domaćina, gde može provesti u latentnom periodu dugi niz godina pre nego što izazove pojavu tumora. Tumori mogu biti benigni kada formirana masa ćelija ostaje na jednom mestu i ne napada druga tkiva, pa ih je lako hirurški odstraniti. Drugi tip tumora su maligni koji napadaju i uništavaju susedna tkiva, i označavaju se kao kancer.
Bolesti izazvane virusima i odbrambeni mehanizam ćelije
urediMnoga oboljenja izazvana su virusima: kijavica, grip, besnilo, varičela, rubeola, morbili (male boginje), pojava bradavica, mononukleoza (“bolest poljupca” – zbog načina prenošenja), žuta groznica, zauške, velike boginje (variole) dečja paraliza i dr.
Neke eukariotske ćelije inficirane virusom imaju sposobnost stvaranja proteina nazvanog interferon. Ovaj protein sprečava, blokira replikaciju virusa. Interferon se oslobađa iz inficiranih ćelija i veoma dobro štiti susedne ćelije. Stvaranje interferona naziva se interferencija(ometanje virusa). Interferon, proizveden kao odgovor na jednu virusnu infekciju, pruža ćeliji zaštitu od sledećih infekcija, čak i od drugih različitih vrsta virusa.
Vakcine (koje se koriste u pokretanju odbrambenih mehanizama ćelije protiv virusa) obično sadrže mrtve viruse ili virusnu nukleinsku kiselinu koje pokreću proizvodnju interferona.
Pre 1980. god. interferon se izdvajao iz humanih (ljudskih) ćelija što je bilo skupo, a danas se proizvodi genetičkim inženjeringom, što je znatno jeftinije. Ovim načinom se ljudski gen za interferon ugradi u genom bakterija koje tada proizvode taj protein.
Subvirusne čestice
urediSubvirusne čestice su, kao što im sam naziv kaže, jednostavne građe i sitniji od samih virusa. Njihova priroda još nije dovoljno poznata. U ove čestice ubrajaju se virusni sateliti, viroidi i prioni.
Virusni sateliti imaju nepotpun genom pa se mogu umnožavati samo u prisustvu nekog drugog virusa nazvanog virus pomagač.
Viroidi su građeni samo od jednog kratkog lanca RNK, bez kapsida. Do sada su uzrokovali samo oboljenja biljaka (Tako se smatra da su oni uzrokovali smrt preko 10 miliona stabala kokosovog oraha na Filipinima).
Prioni se sastoje samo od proteina i izazivaju propadanje nervnog tkiva ljudi i životinja. Kod ljudi se smatraju uzročnicima Krojcfeld-Jakobovog i kuru oboljenja. Kuru oboljenje se javlja u nekim plemenima Nove Gvineje koja, kao pogrebnu ceremoniju, praktikuju da bliži rođaci jedu mozak preminule, obolele osobe. Oboljenja, čiji su uzročnici prioni, su još uvek nedovoljno objašnjena. Istovremeno su i jedinstvena u tome što su i infektivna (uzročnik je prionski protein, koji se prenosi sa obolele na zdravu osobu) i nasledna (da bi se bolest ispoljila neophodno je da zaražena osoba sadrži prionski gen). Kod životinja prioni su danas aktuelni po bolesti “ludih krava”.
Rodovi virusa
urediPodaci za 2012 godinu navode rodova virusa[20]
HIV virus
urediHIV virus pripada RNK virusima, veličine oko 100 nm, sa geometrijski pravilnom strukturom. Među RNK virusima on pripada retrovirusima koji imaju jednolančanu RNK, obavijenu kapsidom i dodatnim omotačem. Smatra se da ovaj virus može provesti u latentnom (mirujućem) stanju u domaćinu duži niz godina, pre nego što izazove bolest.
Reference
uredi- ^ Mišić, Milan, ur. (2005). Enciklopedija Britanika. V-Đ. Beograd: Narodna knjiga : Politika. str. 59. ISBN 86-331-2112-3.
- ^ The ancient Virus World and evolution of cells. Biol. Direct. 2006;1:29. doi:10.1186/1745-6150-1-29. PMID 16984643.
- ^ Grupa autora, Mala enciklopedija Prosveta, Prosveta, Beograd, 1959. g.
- ^ Grupa autora, Medicinska enciklopedija, dopunski svezak, Jugoslovenski leksikografski zavod, Zagreb, 1974. g.
- ^ Vujaklija M, Leksikon stranih reči i izraza, Prosveta, Beograd, 1954. g.
- ^ Dimmock, str. 49
- ^ Breitbart M, Rohwer F.. Here a virus, there a virus, everywhere the same virus?. Trends Microbiol. 2005;13(6):278–84. doi:10.1016/j.tim.2005.04.003. PMID 15936660.
- ^ Structural and functional studies of archaeal viruses. J. Biol. Chem.. 2009;284(19):12599–603. doi:10.1074/jbc.R800078200. PMID 19158076.
- ^ Viral metagenomics. Nature Reviews Microbiology. 2005;3(6):504–10. doi:10.1038/nrmicro1163. PMID 15886693.
- ^ Canchaya C, Fournous G, Chibani-Chennoufi S, Dillmann ML, Brüssow H.. Phage as agents of lateral gene transfer. Current Opinion in Microbiology. 2003;6(4):417–24. doi:10.1016/S1369-5274(03)00086-9. PMID 12941415.
- ^ The classification of organisms at the edge of life, or problems with virus systematics. S Afr J Sci. 1990;86:182–186.
- ^ Shors, str. 49–50
- ^ "virus, n." OED Online. Oxford University Press, March 2015. Web. 23 March 2015.
- ^ a b The Online Etymology Dictionary. virus; 2011 [Retrieved 19. 12. 2014].
- ^ "virulent, adj." OED Online. Oxford University Press, March 2015. Web. 23 March 2015.
- ^ The Online Etymology Dictionary. virulent; 2011 [Retrieved 19. 12. 2014].
- ^ The Online Etymology Dictionary. viral; 2011 [Retrieved 19. 12. 2014].
- ^ The Online Etymology Dictionary. virion; 2011 [Retrieved 19. 12. 2014].
- ^ Desk Encyclopedia of General Virology. Boston: Academic Press; 2010. ISBN 978-0-12-375146-1. p. 167.
- ^ „Catalogue of Life: 2012 Annual Checklist”. Arhivirano iz originala 10. 03. 2021. g. Pristupljeno 19. 03. 2017.
Literatura
uredi- Mišić, Milan, ur. (2005). Enciklopedija Britanika. V-Đ. Beograd: Narodna knjiga : Politika. str. 59. ISBN 86-331-2112-3.
- Diklić Vera: Prionska oboljenja CNS, Beograd
- Džouns S, van Lun B (2002): Genetika za početnike, Hinaki, Beograd
- Krstić, Lj. (2003): Čovek i mikrobi, Izdavačka kuća Draganić, Beograd
- Pavlović D: Prionske bolesti, Beograd
- Šerban Nada (2001): Ćelija - strukture i oblici, ZUNS, Beograd
- Radulović, Š. (1998):Mikrobiologija sa epidemiologijom, ZUNS, Beograd
- Ridli M (2001): Genom, Plato, Beograd
- Collier, Leslie; Balows, Albert; Sussman, Max (1998). Mahy, Brian; Collier, Leslie. Arnold, ur. Topley and Wilson's Microbiology and Microbial Infections. Virology (9th izd.). Arnold. ISBN 978-0-340-66316-5.
- Dimmock, N. J.; Easton, Andrew J.; Leppard, Keith (2007). Introduction to Modern Virology (6th izd.). Blackwell Publishing. ISBN 978-1-4051-3645-7.
- Knipe, David M; Howley, Peter M; Griffin, Diane E; Lamb, Robert A; Martin, Malcolm A; Roizman, Bernard; Straus Stephen E. (2007). Fields Virology. Lippincott Williams & Wilkins. ISBN 978-0-7817-6060-7. -
- Shors, Teri (2008). Understanding Viruses. Jones and Bartlett Publishers. ISBN 978-0-7637-2932-5.
- Feodor Lynen: Das Virusproblem. In. Lynen, Feodor (1938). „Das Virusproblem”. Angewandte Chemie. 51 (13): 181—185. Bibcode:1938AngCh..51..181L. ISSN 0044-8249. doi:10.1002/ange.19380511302..
- Hans W. Doerr, Wolfram H. Gerlich (Hrsg.): Medizinische Virologie – Grundlagen, Diagnostik und Therapie virologischer Krankheitsbilder. Thieme, Stuttgart / New York. Doerr, Hans W. (2002). Medizinische Virologie: Grundlagen, Diagnostik und Therapie virologischer Krankheitsbilder ; 123 Tabellen. Thieme. ISBN 978-3-13-113961-0.
- Walter Doerfler: Viren. Fischer Taschenbuch Verlag, Frankfurt a. M. Doerfler, Walter (2002). Viren. Fischer-Taschenbuch-Verlag. ISBN 978-3-596-15369-5.
- Guenther Witzany (Hrsg.): Viruses: Essential Agents of Life. Springer, Dordrecht. Witzany, Günther (2012). Viruses: Essential Agents of Life. Springer. ISBN 978-94-007-4898-9.
- Dietrich Falke, Jürgen Bohl u. a.: Virologie am Krankenbett: Klinik, Diagnostik, Therapie. Springer, Heidelberg u. a. Falke, D. (1998). Virologie am Krankenbett: Klinik, Diagnostik, Therapie. Springer. ISBN 978-3-540-64261-9. (mit Literaturangaben)
- Dietrich Falke, Jürgen Podlech: Viren. In: Karsten Brand, Peter Reuter (Hrsg.): Springer Lexikon Medizin. Springer, Berlin / Heidelberg / New York. Reuter, Peter (2004). Springer Lexikon Medizin. Springer. str. 2273—2282. ISBN 978-3-540-20412-1.
- S. J. Flint, L. W. Enquist, V. R. Racaniello (Hrsg.): Principles of Virology. 2. izdanje, ASM Press, Washington DC. Jane Flint, S. (2003). Principles of Virology: Molecular Biology, Pathogenesis, and Control of Animal Viruses. ASM Press. ISBN 978-1-55581-259-1.
- Alfred Grafe: Viren – Parasiten unseres Lebensraumes. Springer, Berlin / Heidelberg / New York. Grafe, A. (1977). Viren Parasiten unseres Lebensraumes: Taschenbuch der Allgemeinen Virologie. Springer. ISBN 978-3-540-08482-2.
- David M. Knipe, Peter M. Howley et al. (Hrsg.): Fields’ Virology. 2 Bände, 5. izdanje, Lippincott Williams & Wilkins, Philadelphia. . 2007. ISBN 978-0-7817-6060-7. Nedostaje ili je prazan parametar
|title=
(pomoć) (Standardwerk der Virologie). - Arnold J. Levine: Viren: Diebe, Mörder und Piraten. Spektrum Akademischer Verlag, Heidelberg. Levine, A. J. (1992). Viren: Diebe, Mörder und Piraten. Spektrum Akademischer Verlag. ISBN 978-3-86025-073-0.
- Susanne Modrow, Dietrich Falke, Uwe Truyen: Molekulare Virologie. Eine Einführung für Biologen und Mediziner. (= Spektrum-Lehrbuch). 2. izdanje, Spektrum Akademischer Verlag, Heidelberg. Modrow, Susanne; Falke, Dietrich; Truyen, Uwe (2002). Molekulare Virologie. Spektrum, Akad. Verlag. ISBN 978-3-8274-1086-3.
- Morse, Stephen S. (1994). The Evolutionary Biology of Viruses. New York: Raven Press. ISBN 978-0-7817-0119-8.
- Thoms, Sven P. (2005). Ursprung des Lebens. Frankfurt a.M.: Fischer-Taschenbuch-Verlag. ISBN 978-3-596-16128-7.
- Villarreal, Luis P. (2005). Viruses and the Evolution of Life. Washington: ASM Press. ISBN 978-1-55581-309-3.
- Winnacker, Ernst-Ludwig (1999). Viren - die heimlichen Herrscher: Wie Grippe, Aids und Hepatitis unsere Welt bedrohen. Frankfurt a.M.: Eichborn. ISBN 978-3-8218-1598-5.
- Gottfried Schuster (1998). Viren in der Umwelt. Stuttgart: Teubner. ISBN 978-3-519-00209-3.
- Crawford, Dorothy H. (2002). The Invisible Enemy: A Natural History of Viruses. Oxford: Oxford University Press. ISBN 978-0-19-856481-2.
- Mahy, Brian W. (2008). The dictionary of virology. Amsterdam: Elsevier. ISBN 978-0-12-373732-8.
- Modrow, Susanne (2001). Viren: Grundlagen, Krankheiten, Therapien. München: C.H. Beck. ISBN 978-3-406-44777-8.
- Sunit K. Singh, ur. (2014). Viral Infections and Global Change. Wiley: Blackwell. ISBN 978-1-118-29787-2.
Spoljašnje veze
uredi- Nauka 50: Virus (RTS Obrazovno-naučni program - Zvanični kanal)
- Bionet škola
- Deset najopasnijih virusa na svetu (B92, 14. avgust 2014)
- {{ViralZone A Swiss Institute of Bioinformatics resource for all viral families, providing general molecular and epidemiological information}}
- -author= -
- -author= -
- "A Gazillion Tiny Avatars", article on viruses by Olivia Judson, NY Times, 15 Dec 2009
- Khan Academy, video lecture
- Viruses – an Open Access journal
- 3D virus structures in EM Data Bank (EMDB)