Serotinija (bradisporija) je odloženo oslobađanje zrelog semena. Kod većine biljaka seme po sazrevanju kraće ili duže vreme ostaje u kontaktu sa materinskom biljkom, ako taj period traje više godina, ili decenija, a seme ostaje klijavo, takva ekološka adaptacija smatra se serotinijom[1]. Serotinija je karakteristična za znatan broj vrsta rasprostranjenih u Australiji, Južnoj Africi i Mediteranu, a najčešća je kod pojedinih pripadnika porodica Proteaceae, Cupressaceae, Ericaceae, Asteraceae, Pinaceae i Bruniaceae[2].

Kruna arizonskog čempresa: na debljim granama i na stablu su serotinozne šišarke.
Šišarke alepskog bora i njihov položaj u kruni: a) trogodišnje šišarke, b) četvorogodišnje šišarke, c) petogodišnje šišarke, d) serotinozne šišarke stare 6-10 godina, e) serotinozne šišarke stare preko10 godina.

Tipovi serotinije uredi

Potpuna serotinija, masovno oslobađanje semena samo posle „okidača“, je ređa i karakteristična je za rod Leucadendron, na primer. Parcijalna serotinija je češća i oglada se u redovnom oslobađanju semena posle svakog uroda, ali i preostajanju izvesne količine neoslobođenog semena u plodovima ili šišarkama do pojave okidača.

Prema okidaču koji izaziva oslobađanje semena serotinija može da bude:

  • nekroscentna – kada je okidač smrt matične biljke ili grane,
  • higroscentna - okidač je vlaga,
  • soliscentna - sunčevim zagrevanjem dolazi do oslobađanja semena,
  • kseroscentna - okidač je suša,
  • piroscentna – okidač je vatra,
  • pirohidroscentna okidač je vatra, a zatim vlaga.

Piroscentna serotinija uredi

Svrha serotinije može se objasniti stvaranjem rezerve semena za obnavljanje vrste u slučaju požara. Piroscentna serotinija je najčešći oblik serotinije kod golosemenica. Toplota, posebno ona koju oslobađa vatra utiče na otvaranje šišarki otklanjajući uzroke serotinije i rastapajući smolu koja takođe može da bude dopunski uzrok serotinije. Temperatura na kojoj se topi smola američkog bora Pinus contorta je između 45 i 50oS. Oslobođeno seme pada na opožarenu mineralizovanu podlogu oslobođenu konkurentske prizemne vegetacije gde ima sve uslove za klijanje. Serotinija je, pored ostalih osobina vezanih za debljinu kore, mogućnost zaceljivanja trauma izazvanih požarom, autohoriju itd., važna karakteristika ekosistema u kojima požar predstavlja kariku u prirodnom obnavljanju[3][4]. U literaturi se navode tri uzroka serotinije: (a) ekstremno jaka adhezija između delova fertilnih ljuspi koje se dodiruju iznad vrhova krila semena[5][6]; (b) građa šišarke i (c) i priroda dve vrste tkiva u fertilnim ljuspama[7][8]. Kod šišarki kod kojih nije izražena serotinija gubitkom vlage dolazi do razmicanja fertilnih ljuspi zbog razlike u kontrakciji dve vrste tkiva. Od osovine šišarke do vrha proteže se tkivo sa ćelijama sličnim traheidama, a u abaksijalnoj zoni su sklerenhimske ćelije debelih zidova. Kod serotinoznih šišarki ove razlike nema ili je ona minimalna[1].

Serotinija kod čempresa uredi

U okviru roda Cupressus parcijalna serotinija se sreće kod više vrsta među kojima su i obični čempres Cupressus sempervirens i arizonski čempres Cupressus arizonica. Vreme cvetanja kod običnog čempresa je tokom februara-marta; seme je zrelo septembra-oktobra 2. godine, šišarke se otvaraju počev od zime u dugom periodu. Arizonski čempres cveta u proleće, a druge godine u septembru seme je zrelo; osipanje je na mahove tokom narednih godina. I arizonski i obični čempres plodonose skoro svake godine. Vreme sakupljanja šišarki većine vrsta čempresa proteže se od rane jeseni do proleća. Sakupljanje kasno zimi i u proleće je po literaturi manje osetljivo zbog ujednačenije zrelosti šišarki. Jesenji termin podrazumeva prepoznavanje morfoloških karakteristika šišarki u različitim fazama zrelosti. Prema nekim autorima izražena serotinija kod ovih vrsta dozvoljava da se seme sakuplja tokom čitave godine. Serotinija kod arizonskog i običnog čempresa nije izražena u tolikoj meri da predstavlja rezervu semena za venredne situacije (požar). Strategija obe vrste se pre ogleda u svakogodišnjem obilnom plodonošenju. Na osnovu rezultata klijanja semena iz različitih provenijencija običnog čempresa postoji znatna varijabilnost u očuvanju klijavosti u serotinoznim šišaricama[1].

Serotinija kod borova uredi

Serotinija kod roda Pinus nije retka i zabeležena je kod više od deset vrsta. Kod njih neke, ili ređe, sve zrele šišarke ostaju zatvorene od nekoliko do više desetina godina na stablima i otvaraju se u nepravilnim intervalima (P. attenuata Lemm., P. banksiana Lamb., P. brutia Ten., P. clausa (Champ.) Vasey, P. contorta var. latifolia Engelm., P. halepensis Mill., P. muricata D. Don, P. pinaster Ait., P. pungens Lamb., P. radiata D. Don i P. rigida Mill.). Takođe je poznato da kod P. banksiana, P. clausa, P. contorta Dougl. i P. rigida postoje individue kod kojih se šišarke otvaraju odmah po sazrevanju. Alepski bor (P. halepensis) ispoljava parcijalnu serotiniju pri kojoj pojedine šišarke ostaju zatvorene i više desetina godina. Sa druge strane razvoj i dozrevanje semena odvija se tokom tri kalendarske godine, što sve dovodi do prisustva šišarki različite starosti u vreme sakupljanja. Serotinija kao mehanizam za prirodno obnavljanje šuma alepskog bora posle požara efikasna je oko deset godina po sazrevanju semena. Šišarice posle ovog vremena ne reaguju na visoke temperature, a ekstrahovano seme pokazuje nisku klijavost[1].

Reference uredi

  1. ^ a b v g Grbić M., Kaličanin D., Đukić M., Đunisijević D. (2006): Uticaj parcijalne serotinije kod alepskog bora, običnog i arizonskog čempresa na klijavost semena. Glasnik Šumarskog fakulteta, Beograd, br. 94: 123-134, http://glasnik.sfb.bg.ac.rs/prikazi_clanak.php?id=1109
  2. ^ Bond, W.J. (1985). Canopystored seed reserves (serotiny) in Cape Proteaceae. Jl S. Afr. Bot. 51(3): 181-6.
  3. ^ Stott, P., Goldammer, J. G., & Werner, W. L. (1990): The role of fire in the tropical lowland deciduous forests of Asia. In: J.G., Goldammer (editor). Fire in the tropical biota. Ecosystem processes and global challenges. Ecological Studies 84. Springer-Verlag. Berlin-Heidelberg, Germany: 21-44
  4. ^ Goldammer, J. G. (1993): Feuer in Waldekosystemen der Tropen und Subtropen. Birkheuser-Verlag, Basel-Boston, Schweiz. 251 p
  5. ^ Little, E. L., & Dorman K. W. (1952): Geographic differences in cone opening in sand pine. J.For. 50 (3): 204-5
  6. ^ Le Barron, & Roe, E. I. (1945): Hastening the extraction of jack pine seeds. J.For.43: 820-1
  7. ^ Allen, R. & Wardrop, A. B. (1964): The opening and shedding mechanism of the female cones of Pinus radiata. Aust.J.Bot.12: 125-34
  8. ^ Thompson, N. S. (1968): The response of pine cone scales to changes in moisure content. Holzforschung 22(4): 124-5