Википедија

Oplemenjivanje biljaka

Oplemenjivanje biljaka je nauka o promeni svojstava biljaka u cilju dobijanja željenih karakteristika.[1] Koristi se za poboljšanje kvaliteta ishrane u proizvodima za ljude i životinje.[2] Ciljevi oplemenjivanja biljaka su da proizvode sorte useva koje se odlikuju jedinstvenim i superiornim osobinama za razne primene u poljoprivredi. Najčešće se utiče na osobine koje se odnose na toleranciju na biotski i abiotski stres, prinos zrna ili biomase, karakteristike kvaliteta kao što su ukus ili koncentracija specifičnih bioloških molekula (proteina, šećera, lipida, vitamina, vlakana) i lakoća obrade (žetva, mlevenje, pečenje, pretvaranje u slad, mešanje itd.).[3] Oplemenjivanje biljaka može se ostvariti pomoću mnogih različitih tehnika, od jednostavnog odabira biljaka sa poželjnim karakteristikama za razmnožavanje, do metoda koje koriste znanje o genetici i hromozomima, i do složenijih molekularnih tehnika (videti kultigen i kultivar). Geni u biljci su ono što određuje kakve će kvalitativne ili kvantitativne osobine imati. Oplemenjivači biljaka teže stvaranju specifičnog ishoda kod biljaka i potencijalno novih sorti biljaka.

Kultivar Jekoro pšenice (desno) je osetljiv na salinitet, biljke nastale hibridnim ukrštanjem sa kultivarom W4910 (levo) pokazuju veću otpornost na visok salinitet

To širom sveta praktikuju pojedinci poput baštovana i poljoprivrednika, kao i profesionalni uzgajivači biljaka zaposleni u organizacijama kao što su vladine institucije, univerziteti, industrijska udruženja ili istraživački centri specifični za useve.

Međunarodne agencije za razvoj smatraju da je oplemenjivanje novih kultura važno za osiguranje sigurnosti hrane razvijanjem novih sorti koje daju veće prinose, otporne su na bolesti, otporne su na sušu ili su regionalno prilagođene različitim okruženjima i uslovima uzgoja.

Istorija

uredi

Oplemenjivanje biljaka počelo je sa poljoprivredom, a posebno pripitomljavanjem prvih poljoprivrednih biljaka, što je praksa koja se procenjuje da traje unazad 9.000 do 11.000 godina.[4] U početku su ratari jednostavno birali prehrambene biljke sa posebno poželjnim karakteristikama i koristili ih kao pra-uzorke za naredne generacije, što je dovelo do nakupljanja dragocenih fenotipskih osobina tokom vremena.

Tehnologija kalemljenja praktikovana je u Kini pre 2000. godine p. n. e.

Do 500. p. n. e. ere kalemljenje je već bilo dobro uspostavljeno i praktikovano.[5]

Gregor Mendel (1822–1884) smatra se „ocem genetike“. Njegovi eksperimenti sa hibridizacijom biljaka doveli su do uspostavljanja zakona nasleđivanja. Genetika je stimulisala istraživanja radi poboljšanja proizvodnje biljaka oplemenjivanjem biljaka.

U savremenom oplemenjivanju biljaka primenjuje se genetika, ali njena naučna osnova je šira, i obuhvata molekularnu biologiju, citologiju, sistematiku, fiziologiju, patologiju, entomologiju, hemiju i statistiku (biometrija).

Klasično oplemenjivanje biljaka

uredi
 
Selektivnim oplemenjivanjem povećane su željene osobine biljke divljeg kupusa (Brassica oleracea) tokom stotina godina, što je rezultiralo desetinama današnjih poljoprivrednih kultura. Kupus, kelj, brokoli i karfiol, sve su kultivari ove biljke.

Glavna tehnika oplemenjivanja biljaka je selekcija, proces selektivnog razmnožavanja biljaka sa poželjnim karakteristikama i eliminisanje ili „odstrivanje“ onih sa manje poželjnim karakteristikama.[6]

Druga tehnika je namerno ukrštanje blisko ili udaljeno povezanih jedinki kako bi se proizvele nove sorte ili linije useva sa poželjnim svojstvima. Biljke su ukrštane kako bi unele osobine/gene iz jedne sorte ili linije u novu genetsku podlogu. Na primer, grašak otporan na plesni može se ukrstiti sa graškom koji je osetljiv, ali daje visoke prinose, cilj ukrštanja je uvođenje otpornosti na plesni bez gubitka karakteristike visokog prinosa. Potomstvo ukrštanja bi se zatim ukrštalo sa vrstom visokog prinosa kako bi se osiguralo da potomstvo najviše liči na roditelja sa visokim prinosom (ukrštanje hibrida sa jednim od roditelja). Zatim bi se potomstvo tog ukrštanja testiralo na prinos (selekcija, kao što je gore opisano), a otpornost na plesan i biljke sa visokim prinosom bi se dalje razvijale. Biljke se takođe mogu ukrštati same sa sobom za proizvodnju sorti za razmnožavanje. Oprašivači se mogu isključiti upotrebom vrećica za oprašivanje.

Klasično obogaćivanje se u velikoj meri oslanja na homolognu rekombinaciju između hromozoma da bi se stvorila genetska raznolikost. Takođe se mogu koristiti brojne in vitro tehnike poput fuzije protoplasta, spašavanja zametaka ili mutageneze da bi stvorila raznolikost i proizvele hibridne biljke koje ne postoje u prirodi.

Svojstva koja su uzgajivači pokušali da uključe u useve uključuju:

  1. Poboljšan kvalitet, poput povećane hranljive vrednosti, poboljšanog ukusa ili veće lepote
  2. Povećani prinos useva
  3. Povećana tolerancija pritisaka životne sredine (salinitet, ekstremna temperatura, suša)
  4. Otpornost na viruse, gljivice i bakterije
  5. Povećana tolerancija na insekte
  6. Povećana tolerancija na herbicide
  7. Duži rok skladištenja ubranih useva

Pre Drugog svetskog rata

uredi
 
Gartonov katalog iz 1902.

Džon Garton je 1890-ih u Engleskoj osnovao firmu Garton oplemenjivači poljoprivrednih biljaka i bio jedan od prvih koji su komercijalizovali nove sorte poljoprivrednih kultura stvorene unakrsnim oprašivanjem.[7] Firma je prvo proizvela i počela da prodaje ovas, jednu od prvih sorti poljoprivrednog zrna oplemenjenu kontrolisanim ukrštanjem, 1892. godine.[8] [9]

Početkom 20. veka uzgajivači biljaka su shvatili da bi Mendelova otkrića o slučajnoj prirodi nasleđivanja mogla da se primene na populacije sadnica proizvedene namernim oprašivanjem kako bi se predvidele učestalosti različitih vrsta. Hibridi pšenice uzgajani su da bi povećali proizvodnju useva u Italiji tokom takozvane "Bitke za žito" (1925-1940). Heterozis je objasnio Džordž Harison Šul. Opisuje tendenciju potomstva određenog ukrštanja da nadmaši oba roditelja. Kukuruz je prva vrsta u kojoj se heterozis široko koristio za proizvodnju hibrida.

Takođe su razvijane statističke metode za analizu delovanja gena i razlikovanje naslednih varijacija od varijacija izazvanih okruženjem. Markus Morton Rouds je 1933. godine opisao drugu važnu tehniku uzgoja, citoplazmatski muški sterilitet (CMS), razvijen u kukuruzu. CMS je nasleđeno svojstvo zbog koje biljka proizvodi sterilni polen. To omogućava proizvodnju hibrida bez potrebe za intenzivnim uklanjanjem resa.

Ove rane tehnike oplemenjivanja rezultirale su velikim porastom prinosa u Sjedinjenim Državama početkom 20. veka. Slično povećanje prinosa nije bilo na drugim mestima sve dok posle Drugog svetskog rata Zelena revolucija nije povećala proizvodnju useva u svetu u razvoju tokom 1960-ih.

Posle Drugog svetskog rata

uredi
 
In vitro-kultura Vitis (vinova loza), Institut za oplemenjivanje grožđa Geisenheim

Nakon Drugog svetskog rata razvijene su brojne tehnike koje su uzgajivačima biljaka omogućavale hibridizaciju vrsta i veštački indukovale genetsku raznolikost.

Kada se ukrštaju daleke srodne vrste, oplemenjivači biljaka koriste se mnogim tehnikama kulture biljnog tkiva kako bi proizveli potomstvo od inače neplodnog parenja. Interspecifični i intergenerični hibridi nastaju iz ukrštanja srodnih vrsta ili rodova koji se normalno seksualno ne razmnožavaju. Ova ukrštanja se nazivaju Široka ukrštanja. Na primer, tritikale žitarica je hibrid pšenice i raži. Ćelije u biljkama izvedene iz prve generacije stvorene ukrštanjem sadrže neravnomerni broj hromozoma i kao rezultat toga sterilne su. Inhibitor deobe ćelije kolhicin korišćen je da udvostruči broj hromozoma u ćeliji i na taj način omogući proizvodnju plodne linije.

Neuspeh u proizvodnji hibrida može biti posledica nekompatibilnosti pre ili posle oplodnje. Ako je moguća oplodnja između dve vrste ili roda, hibridni zametak može da abortira pre sazrevanja. Ako se to dogodi, zametak koji je rezultat interspecifičnog ili međugeneričnog ukrštanja ponekad se može spasiti i uzgajati da bi stvorio čitavu biljku. Takav metod se naziva spasonosni embrion. Ova tehnika se koristi za proizvodnju novog pirinča za Afriku, interspecifičnog ukrštanja azijskog pirinča (Oryza sativa) i afričkog pirinča (Oryza glaberrima).

Hibridi se takođe mogu proizvesti tehnikom koja se zove protoplast fuzija. U ovom se slučaju protoplasti spajaju, obično u električnom polju.

Hemijski mutageni poput EMS i DMS, zračenje i transpozoni koriste se za stvaranje mutanta sa poželjnim osobinama koji bi se oplemenjivali sa drugim kultivarima - proces poznat kao mutacijsko oplemenjivanje. Uzgajivači klasičnih biljaka takođe stvaraju genetsku raznolikost unutar vrste, koristeći proces nazvan somaklonalna varijacija, koji se javlja kod biljaka proizvedenih iz kulture tkiva, posebno biljaka koje potiču od kalusa. Takođe se može koristiti indukovana poliploidija, dodavanje ili uklanjanje hromozoma tehnikom koja se naziva inženjering hromozoma.

 
Poljoprivredno istraživanje biljaka krompira

Kad se poželjna osobina oplemenjuje u vrstu, pravi se veći broj ukrštanja favoriziranog roditelja kako bi nova biljka bila što sličnija roditelju koji je poželjan. Vraćajući se primeru graška otpornog na plesan koji se ukršta sa visoko prinosnim, ali osetljivom graškom, kako bi potomstvo graška otpornog na plesan najviše sličilo roditelju sa visokim prinosom, potomstvo će se prebaciti na tog roditelja za nekoliko generacija. Ovim postupkom se uklanja najveći deo genetskog doprinosa roditelja otpornog na plesan. Klasični uzgoj je, dakle, ciklični proces.

Sa klasičnim tehnikama oplemenjivanja, odgajivač ne zna tačno koji su geni uvedeni u nove kultivare. Neki naučnici stoga tvrde da biljke proizvedene klasičnim metodama oplemenjivanja treba da prođu isti režim bezbednosnog testiranja kao i genetski modifikovane biljke. Bilo je slučajeva da su biljke uzgajane klasičnim tehnikama bile neprikladne za ljudsku ishranu, na primer, otrov solanin je nenamerno porastao na neprihvatljiv nivo u nekim sortama krompira oplemenjivanjem biljaka. Nove sorte krompira se često pregledaju na nivo solanina pre nego što dođu do tržišta.

Savremeno oplemenjivanje biljaka

uredi

Savremeno oplemenjivanje biljaka može koristiti tehnike molekularne biologije da bi se odabrale, ili u slučaju genetske modifikacije, da bi se ubacile poželjne osobine u biljke. Primena biotehnologije ili molekularne biologije poznata je i kao molekularno oplemenjivanje.

 
U oplemenjivanju biljaka danas se koriste savremeni aparati iz molekularne biologije.

Markerima potpomognut izbor

uredi

Ponekad mnogo različitih gena može uticati na poželjnu osobinu u uzgoju biljaka. Upotreba alata kao što su molekularni markeri ili DNK analiza mogu mapirati hiljade gena. To omogućava oplemenjivačima biljaka da pretraže veliku populaciju biljaka na one koje imaju osobinu od interesa. Skrining se zasniva na prisustvu ili odsustvu određenog gena utvrđenog laboratorijskim procedurama, a ne na vizuelnom prepoznavanju izraženih osobina u biljci. Svrha selekcije potpomognute markerima, ili analize biljnih genoma, je identifikacija lokacije i funkcije (fenotipa) različitih gena u genomu. Ako su svi geni identifikovani, to vodi u sekvencu genoma. Sve biljke imaju različite veličine i dužine genoma sa genima koji kodiraju različite proteine, ali mnogi su takođe isti. Ako su lokacija i funkcija gena identifikovane kod jedne biljne vrste, vrlo sličan gen se verovatno može naći i na sličnoj lokaciji u genomu druge vrste.[10]

Reverzno oplemenjivanje i udvostručeni haploidi (DH)

uredi

Homozigotne biljke sa poželjnim osobinama mogu se proizvesti iz heterozigotnih polaznih biljaka, ako se može proizvesti haploidna ćelija sa alelama za te osobine, a zatim koristiti za pravljenje udvostručenog haploida. Dupli haploid će biti homozigot za željene osobine. Korišćenjem obrade biljnog tkiva mogu se dobiti haploidne ili dvostruko haploidne biljne linije i generacije. Ovo minimizira količinu genetske raznolikosti među tim biljnim vrstama kako bi se izabrale poželjne osobine koje će povećati kondiciju pojedinaca. Korišćenjem ove metode smanjuje se potreba za uzgojem više generacija biljaka kako bi se dobila generacija koja je homologna željenim osobinama, čime se štedi mnogo vremena u procesu. Postoje mnoge tehnike kultivacije biljnog tkiva koje se mogu koristiti za postizanje haploidnih biljaka, ali mikrosporna kultivacija trenutno je najperspektivnija za proizvodnju najvećeg broja njih.

Genetska modifikacija

uredi

Genetska modifikacija biljaka postiže se dodavanjem određenog gena ili gena biljci ili obaranjem gena pomoću RNK interferencije da bi se dobio željeni fenotip. Biljke koje nastaju dodavanjem gena često se nazivaju transgenim biljkama. Ako se za genetičku modifikaciju koriste geni vrste ili biljka koja se može ukrštati pod kontrolom svog izvornog promotera, onda se nazivaju cisgenim biljkama. Ponekad genetska modifikacija može da proizvede biljku sa željenim osobinama ili osobinama brže od klasičnog oplemenjivanja, jer većina genoma biljke nije izmenjena.

Većina komercijalno proizvedenih transgenih biljaka ograničena je na biljke koje su stekle otpornost na insekte i herbicide. Otpornost na insekte postiže se ugradnjom gena iz bakterije Bacillus thuringiensis koji kodira protein koji je toksičan za neke insekte. Na primer, Bacillus thuringiensis, uobičajena štetočina pamuka, hrani se pamukom, ona će progutati toksin i umreti. Herbicidi obično deluju vezivanjem na određene biljne enzime i inhibiranjem njihovog delovanja.[11] Enzimi koje herbicid inhibira poznati su kao ciljno mesto herbicida. Otpornost na herbicide može se usvojiti u usevima ekspresijom verzije proteina ciljanog mesta koji se herbicidom ne inhibira. Ovo je metoda koja se koristi za proizvodnju useva otpornih na glifosat.

Genetska modifikacija može dodatno povećati prinose povećanjem otpornosti na stres za dato okruženje. Stresovi poput temperaturnih varijacija signaliziraju se biljci preko kaskade signalnih molekula koji će aktivirati transkripcioni faktor za regulisanje ekspresije gena. Pokazalo se da je prekomerna ekspresija određenih gena koji su uključeni u aklimatizaciju hladnoće otpornija na smrzavanje, što je jedan od uobičajenih uzroka gubitka prinosa.[12]

Genetska modifikacija biljaka koje mogu proizvoditi farmaceutske lekove (i industrijske hemikalije), novo je područje oplemenjivanja biljaka.[13]

Pitanja i zabrinutost

uredi

Savremeno oplemenjivanje biljaka, bilo da je klasično ili pomoću genetskog inženjeringa, ima zabrinjavajuća pitanja, posebno u pogledu useva namenjenih ishrani. Pitanje da li oplemenjivanje može imati negativan uticaj na hranljivu vrednost je ključno. Iako je relativno malo direktnih istraživanja u ovoj oblasti urađeno, postoje naučne indikacije da, favoriziranjem određenih aspekata razvoja biljke, drugi aspekti mogu biti umanjeni. Studija objavljena u Časopisu Američkog koledža za ishranu 2004. godine pod nazivom Promene u podacima o sastavu hrane za 43 vrste, 1950. do 1999. godine, upoređivala je nutritivnu analizu povrća tokom 1950. i 1999. godine i utvrdila da je hranljiva vrednost smanjena u šest od 13 merenih nutrijenata. Takođe je utvrđeno smanjenje kalcijuma, fosfora, gvožđa i askorbinske kiseline. Studija, sprovedena na Biohemijskom institutu, Univerziteta Teksasa u Ostinu, zaključila je sažeto: "Predlažemo da se bilo koji stvarni pad najlakše objasni promenama kultivisanih sorti između 1950. i 1999. godine, u kojima je moglo doći do kompromisa između prinosa i sadržaja hranljivih materija." [14]

Debata oko genetski modifikovane hrane tokom devedesetih imala je vrhunac 1999. godine u pogledu medijske pokrivenosti i percepcije rizika,[15] a nastavlja se i danas - na primer, „Nemačka je odgovorila na rast evropske pobune zbog genetski modifikovanih kultura zabranom sadnje široko uzgajane sorte kukuruza otpornog na štetočine."[16] Debata obuhvata ekološki uticaj genetski modifikovanih biljaka, bezbednost genetski modifikovane hrane i koncepte korišćene za procenu bezbednosti kao što je suštinska ekvivalencija. Ovakve brige nisu novost u oplemenjivanju biljaka. Većina zemalja je u toku regulatornih procesa koji će pomoći da se osiguraju da su nove sorte useva na tržištu bezbedne i da udovoljavaju potrebama poljoprivrednika. Primeri uključuju registraciju sorti, šeme sejanja, odobrenja za GM biljke itd.

Prava uzgajivača biljaka su takođe veliko i kontroverzno pitanje. Danas proizvodnjom novih sorti dominiraju uzgajivači komercijalnih biljaka, koji nastoje zaštititi svoj rad i prikupljati tantijeme putem nacionalnih i međunarodnih sporazuma zasnovanih na pravima intelektualne svojine. Raspon povezanih pitanja je složen. Najjednostavnije rečeno, kritičari sve restriktivnijih propisa tvrde da, kombinacijom tehničkih i ekonomskih pritisaka, komercijalni uzgajivači smanjuju biološku raznolikost i značajno ograničavaju pojedince (poput poljoprivrednika) u razvoju i trgovanju semenom na regionalnom nivou.[17]

Kada se uzgajaju nove rase ili kultivari biljaka, moraju se održavati i razmnožavati. Neke biljke se razmnožavaju aseksualno, dok se druge razmnožavaju semenom. Seme razmnoženih kultivara zahteva posebnu kontrolu nad izvorom semena i proizvodnim postupcima radi održavanja integriteta rezultata vrsta biljaka. Izolacija je potrebna da se spreči unakrsna kontaminacija srodnim biljkama ili mešanje semena posle žetve. Izolacija se obično postiže daljinom sadnje, ali kod određenih kultura, biljke su zatvorene u plastenicima ili kavezima.

Uloga uzgoja biljaka u organskoj poljoprivredi

uredi

Kritičari organske poljoprivrede tvrde da daje preniske prinose da bi mogla biti održiva alternativa konvencionalnoj poljoprivredi. Međutim, deo tih loših rezultata može biti rezultat uzgoja loše prilagođenih sorti.[18] [19] Procenjuje se da se preko 95% organske poljoprivrede zasniva na konvencionalno prilagođenim sortama. Uzgoj sorti posebno prilagođenih jedinstvenim uslovima organske poljoprivrede od presudnog je značaja za ovaj sektor da ostvari svoj puni potencijal. Ovo zahteva izbor osobina kao što su:

  • Efikasnost upotrebe vode
  • Efikasnost korišćenja hranljivih materija (posebno azota i fosfora)
  • Konkurentnost korova
  • Tolerancija mehaničkog suzbijanja korova
  • Otpornost na štetočine/bolesti
  • Rana zrelost (kao mehanizam za izbegavanje pojedinih stresova)
  • Tolerancija na abiotski stres (tj. suša, salinitet itd...)

Trenutno je malo oplemenjivačkih programa usmereno na organsku poljoprivredu i donedavno se oni koji su se bavili ovim sektorom uglavnom oslanjali na indirektnu selekciju (tj. selekciju u konvencionalnim okruženjima za osobine koje se smatraju važnim za organsku poljoprivredu). Međutim, s obzirom na to da je razlika između organskog i konvencionalnog okruženja velika, određeni genotip može se ponašati vrlo različito u svakoj sredini zbog interakcije gena i životne sredine. Ako je ova interakcija dovoljno ozbiljna, u uobičajenom okruženju možda neće biti otkrivena važna osobina potrebna za organsko okruženje, što može rezultirati odabirom loše prilagođenih jedinki.[18] Kako bi se osiguralo identifikovanje najprilagođenijih sorti, zagovornici organskog uzgoja sada promovišu upotrebu direktne selekcije (tj. selekcije u ciljnom okruženju) za mnoge agronomske osobine.

Oplemenjivanje i sigurnost hrane

uredi

Da bi poljoprivreda uspela u budućnosti, moraju se izvršiti promene koje bi mogle rešavati nastala globalna pitanja. Ova pitanja su nedostatak obradive zemlje, sve teži uslovi za usev i potreba za održavanjem sigurnosti hrane, što uključuje i mogućnost svetske populacije da obezbedi dovoljnu količinu hrane. Usevi moraju biti u stanju sazreti u više okruženja kako bi se omogućio pristup širom sveta, što uključuje rešavanje problema, uključujući toleranciju na sušu. Sugerisano je da su globalna rešenja ostvariva kroz proces oplemenjivanja biljaka, sa njegovom sposobnošću da odabere specifične gene koji omogućavaju usevima da rastu na nivou koji daje željene rezultate.[20]

Prinos

uredi

Sa povećanjem stanovništva, proizvodnja hrane treba da se poveća u skladu sa tim. Procenjuje se da je do 2050. godine potrebno povećati proizvodnju hrane za 70% da bi se ispunila Deklaracija Svetskog samita o bezbednosti hrane. Ali sa degradacijom poljoprivrednog zemljišta, jednostavno sadnja više useva više nije održiva opcija. Nove sorte biljaka mogu se u nekim slučajevima razviti uzgajanjem biljaka koje stvaraju povećanje prinosa bez oslanjanja na povećanje površine zemljišta. Primer toga može se videti u Aziji, gde se proizvodnja hrane po glavi stanovnika povećala dvostruko. To je postignuto ne samo upotrebom đubriva, već i korišćenjem boljih useva koji su posebno dizajnirani za to područje.[21] [22]

Hranljiva vrednost

uredi

Oplemenjivanje biljaka može doprineti globalnoj sigurnosti hrane jer je to isplativo sredstvo za povećanje hranljive vrednosti hrane i useva. Oplemenjivanje biljaka je ključno sredstvo za postizanje buduće poljoprivrede na naprednijem nivou.[23]

Ekološki stresovi

uredi

Uzgoj biljaka hibridnih kultura postalo je izuzetno popularno širom sveta u nastojanju da se bori protiv oštrog okruženja. Oplemenjivanje biljaka od presudnog je značaja za opstanak buduće poljoprivrede jer omogućava poljoprivrednicima da proizvode useve otporne na stres, a time poboljšavaju i sigurnost hrane.[24] U zemljama koje doživljavaju oštre zime, poput Islanda, Nemačke i daljeg istoka u Evropi, oplemenjivači biljaka su uključeni u uzgoj radi tolerancije na mraz, kontinuiranog snežnog pokrivača, suše (smrzavanje od vetra i sunčevog zračenja pod mrazom) i visokih nivoa vlage zimi u zemljištu.[25]

Participativni uzgoj biljaka

uredi

Participativno oplemenjivanje biljaka (POB) je kada su poljoprivrednici uključeni u program poboljšanja useva sa mogućnostima donošenja odluka i doprinosa istraživačkom procesu u različitim fazama.[26] [27] Participativni pristupi poboljšanju useva takođe se mogu primeniti kada se biotehnologije koriste za unapređivanje useva.[28] Lokalni poljoprivredni sistemi i genetska raznolikost razvijaju se i jačaju poboljšanjem useva, gde participativno poboljšanje useva (PPU) igra veliku ulogu. POB je unapređen znanjem farmera o potrebnom kvalitetu i evaluaciji ciljnog okruženja što utiče na efikasnost POB-a.[29]

Spisak značajnih oplemenjivača biljaka

uredi

Reference

uredi
  1. ^ Breeding Field Crops. 1995. Sleper and Poehlman. Page 3
  2. ^ Hartung, Frank; Schiemann, Joachim (2014). „Precise plant breeding using new genome editing techniques: opportunities, safety and regulation in the EU”. The Plant Journal. 78 (5): 742—752. PMID 24330272. doi:10.1111/tpj.12413. 
  3. ^ Willy H. Verheye, ur. (2010). „Plant Breeding and Genetics”. Soils, Plant Growth and Crop Production Volume I. Eolss Publishers. str. 185. ISBN 978-1-84826-367-3. 
  4. ^ Piperno, D. R.; Ranere, A. J.; Holst, I.; Iriarte, J.; Dickau, R. (2009). „Starch grain and phytolith evidence for early ninth millennium B.P. maize from the Central Balsas River Valley, Mexico”. PNAS. 106 (13): 5019—5024. Bibcode:2009PNAS..106.5019P. PMC 2664021  . PMID 19307570. doi:10.1073/pnas.0812525106. 
  5. ^ Mudge, K.; Janick, J.; Scofield, S.; Goldschmidt, E. (2009). A History of Grafting. Horticultural Reviews. 35. str. 449—475. ISBN 9780470593776. doi:10.1002/9780470593776.ch9. Arhivirano iz originala (PDF) 15. 09. 2017. g. Pristupljeno 24. 08. 2020. 
  6. ^ Deppe, Carol (2000). Breed Your Own Vegetable Varieties. Chelsea Green Publishing.  |page=237-244
  7. ^ „Plant breeding”. Arhivirano iz originala 21. 10. 2013. g. 
  8. ^ Spring Seed Catalogue 1899, Gartons Limited
  9. ^ Noel Kingsbury (2009). Hybrid: The History and Science of Plant Breeding. University of Chicago Press. str. 140. ISBN 9780226437057. 
  10. ^ Kasha, Ken (1999). „Biotechnology and world food supply”. Genome. 42 (4): 642—645. doi:10.1139/g99-043. 
  11. ^ Moreland, D E (1980). „Mechanisms of Action of Herbicides”. Annual Review of Plant Physiology. 31 (1): 597—638. doi:10.1146/annurev.pp.31.060180.003121. 
  12. ^ Wang, Wangxia; Vinocur, Basia; Altmann, Arie (2003). „Plant responses to drought, salinity and extreme temperatures: towards genetic engineering for stress tolerance”. Planta. 218 (1): 1—14. PMID 14513379. doi:10.1007/s00425-003-1105-5. 
  13. ^ Suzie Key; Julian K-C Ma & Pascal MW Drake (1. 6. 2008). „Genetically modified plants and human health”. Journal of the Royal Society of Medicine. 101 (6): 290—298. PMC 2408621  . PMID 18515776. doi:10.1258/jrsm.2008.070372. 
  14. ^ Davis, D.R.; Epp, M.D.; Riordan, H.D. (2004). „Changes in USDA Food Composition Data for 43 Garden Crops, 1950 to 1999”. Journal of the American College of Nutrition. 23 (6): 669—682. PMID 15637215. doi:10.1080/07315724.2004.10719409. 
  15. ^ Costa-Font, J.; Mossialos, E. (2007). „Are perceptions of 'risks' and 'benefits' of genetically modified food (in)dependent?”. Food Quality and Preference. 18 (2): 173—182. doi:10.1016/j.foodqual.2005.09.013. 
  16. ^ Connoly, Kate (14. 4. 2009). „Germany deals blow to GM crops”. The Guardian. Pristupljeno 25. 6. 2009. 
  17. ^ Luby, C. H.; Kloppenburg, J.; Michaels, T. E.; Goldman, I. L. (2015). „Enhancing Freedom to Operate for Plant Breeders and Farmers through Open Source Plant Breeding”. Crop Science. 55 (6): 2481—2488. doi:10.2135/cropsci2014.10.0708  . Arhivirano iz originala 14. 01. 2019. g. Pristupljeno 24. 08. 2020 — preko ACSESS Digital Library. 
  18. ^ a b Murphy, Kevin M.; K.G. Campbell; S.R. Lyon; S.S. Jones (2007). „Evidence of varietal adaptation to organic farming systems”. Field Crops Research. 102 (3): 172—177. doi:10.1016/j.fcr.2007.03.011. 
  19. ^ Lammerts van Bueren, E.T.; S.S. Jones; L. Tamm; K.M. Murphy; J.R. Myers; C. Leifert; M.M. Messmer (2010). „The need to breed crop varieties suitable for organic farming, using wheat, tomato and broccoli as examples: A review”. NJAS- Wageningen Journal of Life Sciences. 58 (3–4): 193—205. doi:10.1016/j.njas.2010.04.001  . 
  20. ^ Rhodes (2013). „Addressing the potential for a selective breeding-based approach in sustainable agriculture”. International Journal of Agricultural Research. 42 (12). 
  21. ^ Tester, Mark; Langridge, Peter (februar 2010). „Breeding technologies to increase crop production in a changing world”. Science. 327 (5967): 818—822. Bibcode:2010Sci...327..818T. PMID 20150489. doi:10.1126/science.1183700. 
  22. ^ Haddad, Lawrence; Godfray, H. Charles J.; Beddington, John R.; Crute, Ian R.; Lawrence, David; Muir, James F.; Pretty, Jules; Robinson, Sherman; Thomas, Sandy M. (12. 2. 2010). „Food security: the challenge of feeding 9 billion people”. Science. 327 (5967): 812—818. Bibcode:2010Sci...327..812G. PMID 20110467. doi:10.1126/science.1185383  . 
  23. ^ Bänziger (2000). Breeding for drought and nitrogen stress tolerance in maize: from theory to practice. From Theory to Practice. str. 7—9. ISBN 9789706480460. Pristupljeno 7. 11. 2013. 
  24. ^ Casler, Vogal, M.K. (January—February 1999). „Accomplishments and impact from breeding for increased forage nutritional value”. Crop Science. 39 (1): 12—20. doi:10.2135/cropsci1999.0011183x003900010003x. Arhivirano iz originala 10. 06. 2018. g. Pristupljeno 24. 08. 2020.  Proverite vrednost paramet(a)ra za datum: |date= (pomoć)
  25. ^ Link, W.; Balko, C.; Stoddard, F.; Winter hardiness in faba bean: Physiology and breeding. Field Crops Research (5 February 2010). 115 (3): 287-296, page. 289|https://dx.doi.org/10.1016/j.fcr.2008.08.004
  26. ^ „PRGA Program”. PRGA Program. 
  27. ^ Ceccarelli 2001. Decentralized-Participatory Plant Breeding: Adapting Crops to Environments and Clients
  28. ^ Thro A & Spillane C (2000). „Biotechnology-assisted Participatory Plant Breeding: Complement or Contradiction?” (PDF). CGIAR Systemwide Program on Participatory Research and Gender Analysis for Technology Development and Institutional Innovation. Working Document No. 4 April 2000: 140. 
  29. ^ Elings, A.; Almekinders, C. J. M.; Stam, P. (decembar 2001). „Introduction: Why focus thinking on participatory plant breeding”. Euphytica. 122 (3): 423—424. doi:10.1023/A:1017923423714. 

Opšte

uredi

Spoljašnje veze

uredi
Preuzeto iz „https://sr.wikipedia.org/w/index.php?title=Оплемењивање_биљака&oldid=28842648”