Mонарх (лептир)

Monarh leptir ili jednostavno monarh (Danaus plexippus) je leptir porodice Šarenci (podgrupa Danainae).[4] Možda je to najpoznatiji severnoamerički leptir i smatra se ikoničnom vrstom oprašivača (polinatora).[5] Njegova krila imaju lako prepoznatljiv crni, narandžasti i beli uzorak, sa rasponom krila od 8,9 - 10,2 cm.

Monarh
Male
Female

Naizgled siguran  (NatureServe)[1]
Naučna klasifikacija uredi
Domen: Eukaryota
Carstvo: Animalia
Tip: Arthropoda
Klasa: Insecta
Red: Lepidoptera
Porodica: Nymphalidae
Rod: Danaus
Vrsta:
D. plexippus
Binomno ime
Danaus plexippus
Sinonimi
  • Papilio plexippus Linnaeus, 1758
  • Danaus archippus (Fabricius, 1793)[2]
  • Danaus menippe (Hübner, 1816)[3]
  • Anosia plexippus Dyar, 1903

Populacija istočnih severnoameričkih monarha poznata je po godišnjoj migraciji u kasno leto/jesen na jug iz severnih i centralnih Sjedinjenih Država i južne Kanade na Floridu i Meksiko.[6] Tokom jesenje seobe, monarsi prelaze hiljade milja, sa odgovarajućim povratkom na sever. Zapadna severnoamerička populacija monarha zapadno od Stenovitih planina često migrira na lokacije u južnoj Kaliforniji, ali je pronađena i u prezimljujućim meksičkim lokacijama. Monarsi su uzgajani na Međunarodnoj svemirskoj stanici. 2009. godine izvršeno je istraživanje u svemiru. Leptir monarh uspešno je izašao iz svoje lutke koja se nalazila u komercijalnom generičkom aparatu za bioprocesiranje.[traži se izvor]

Taksonomija uredi

 
Bela forma monarha na Havajima koja se naziva beli monarh

Veruje se da je ime "monarh" dato u čast engleskog kralja Vilijama III, jer je glavna boja leptira boja kraljeve sekundarne titule Princ od Oranža. Monarha je prvo opisao Karl Line u svojoj Systema Naturae iz 1758. i stavio ga u rod Papilio. 1780. Jan Kžištof Kluk je monarha koristio kao tipsku vrstu za novi rod Danaus.

Danaj (Danaus) (starogrčki Δαναός), unuk Zevsa, bio je mitski kralj u Egiptu ili Libiji, koji je osnovao Argos; Pleksip (Πλήξιππος) je bio jedan od 50 sinova Egipta, Danajevog brata blizanca. Na homerskom grčkom, njegovo ime znači „onaj koji tera konje“, odnosno „jahač“ ili „kočijaš“.[7] U desetom izdanju Systema Naturae, pri dnu stranice 467, Line je napisao da su imena Danai festivi, dela roda kojoj je pripadao Papilio plexippus, izvedena od sinova Egipta. Line je podelio veliki rod Papilio, koji sadrži sve poznate vrste leptira, na ono što bismo sada nazvali podrodovi. Danai festivi su formirali jedan od "podrodova", koji sadrži šarene vrste, za razliku od Danai candidi, koji sadrži vrste sa svetlim belim krilima. Line je napisao: „Danaorum Candidorum nomina a filiabus Danai Aegypti, Festivorum a filiis mutuatus sunt." (Imena Danai candidi izvedena su od Danausovih kćeri, od Danai festivi od sinova Egipta.")

Robert Majkl Pajl je sugerisao da je Danaus maskulinizirana verzija Danaje (grčki Δανάη), Danajove praunuke, kojoj je Zevs došao kao pljusak zlata, što mu se učinilo prikladnijim izvorom za ime ovog leptira.[8]

Postoje tri vrste leptira monarha:

  • D. plexippus, opisao ga je Line 1758. godine, vrsta je najčešće poznata kao leptir monarh u Severnoj Americi. Njegova rasprostranjenost se zapravo širi celim svetom i može se naći na Havajima, u Australiji, na Novom Zelandu, u Španiji i na pacifičkim ostrvima.
  • D. erippus, južni monarh, opisao je Piter Kramer 1775. godine. Ova vrsta se nalazi u tropskim i suptropskim geografskim širinama Južne Amerike, uglavnom u Brazilu, Urugvaju, Paragvaju, Argentini, Boliviji, Čileu i južnom Peruu. Južnoamerički monarh i severnoamerički monarh možda su u jednom trenutku bili jedna vrsta. Neki istraživači veruju da se južni monarh odvojio od populacije monarha pre oko 2 miliona godina, na kraju pliocena. Nivo mora je bio veći, a čitava Amazonska nizija bila je ogromno prostranstvo braktične močvare koja je nudila ograničeno stanište leptira.
  • D. cleophile, jamajčanski monarh, koga je 1819. opisao Žan-Batist Godar, kreće se od Jamajke do ostrva Hispaniole (Haiti).

Identifikovano je šest podvrsta (D. p. plexippus, D. p. nigrippus, D. p. megalippe, D. p. leucogyne, D. p. portoricensis, D. p. tobagi) i dve morfe D. plexippus -a (D. p. p. form nivosus, D. p. p. (još neimenovan))

Procenat belog morfa u Oahu se približava 10%. Na drugim havajskim ostrvima, bela promena se javlja sa relativno niskom učestalošću. Beli monarsi (nivosus) pronađeni su širom sveta, uključujući Australiju, Novi Zeland, Indoneziju i Sjedinjene Države.

Neki taksonomisti se ne slažu oko ovih klasifikacija.

Monarsi pripadaju potporodici Danainae iz porodice Šarenci (Nymphalidae); Danainae se ranije smatrala zasebnom porodicom Daniadae.

U jednom dokumentu iz 2015. identifikovani su geni iz brakovirusa ose u genomu severnoameričkog monarha[9] što je dovelo do članaka o leptirima monarsima kao genetski modifikovanim organizmima.[10] [11]

Opis uredi

 
Monarh leptir

Monarhov raspon krila kreće se od 8,9 do 10,2 cm. Gornje strane krila su smeđe narandžaste, linije i rubovi su crni, a na rubovima postoje dva niza malih belih mrlja. Monarhova krila takođe imaju nekoliko narandžastih mrlja blizu vrhova. Donja strana krila je slična, ali vrhovi prednjih i stražnjih krila su žutosmeđe umesto smeđe narandžaste boje, a bele mrlje su veće. Oblik i boja krila se menjaju na početku seobe i deluju crvenije i izduženije od kasnijih migranata. Veličina i oblik krila razlikuju se među selicama i ne-selicama. Monarsi iz istočne Severne Amerike imaju veća i ugaonija prednja krila od onih u zapadnoj populaciji. Monarsi se često i lako pogrešno zamenjuju sa sličnim leptirom vicekraljem - ove dve vrste imaju Milerovu mimikriju.

Monarhov let opisan je kao „spor i ploveći“ [12] pri čemu se brzina leta procenjuje na približno 9 km/h .[13]

Odrasli su polno dimorfni. Mužjaci su nešto veći od ženki i na svakom stražnjem krilu imaju crnu mrlju ili mrlju od androkonijalnih ljuskica (kod nekih leptira ove mrlje raspršuju feromone, ali nije poznato da to rade monarsi). Crne linije na krilima mužjaka su svetlije i uže od ženkinih.

Jednu varijaciju, „belog monarha“, primećenu u Australiji, Novom Zelandu, Indoneziji i Sjedinjenim Državama, lepidopteristi nazivaju „nivosus“. Sivkasto-beo je u svim delovima krila koja su normalno narandžasta i čini samo oko 1% ili manje svih monarha, ali na Oahu na Havajima postoji čak 10% od populacije.

Monarh ima šest nogu kao i većina odraslih insekata, ali u hodanju koristi samo srednje i zadnje noge jer su mu prednje noge male, kao i kod svih nimfalida, i drže ih uz telo.

 
Monarh leti sa meksičkog suncokreta

Dimenzije uredi

Studija iz 2015. ispitivala je očuvanu kolekciju muških i ženskih primeraka monarha iz istočne Severne Amerike kako bi se procenile polne razlike u krilima i građi tela.[14] Studija je otkrila značajne razlike u ukupnoj veličini krila i u fizičkim dimenzijama krila. Mužjaci su imali veća krila od ženki i u proseku su bili teži od ženki. I mužjaci i ženke imali su slične dimenzije grudnog koša (mišići krila su sadržani u grudnom košu). Ženke monarsi imaju tendenciju da imaju deblja krila, za koja se smatra da prenose veću zateznu čvrstoću. Ovo smanjuje verovatnoću oštećenja ženskih krila tokom migracije. Takođe, ženke su imale manje opterećenje krila od mužjaka (opterećenje krila je vrednost izvedena iz odnosa veličine krila i telesne mase), što znači da ženkama je potrebno manje energije za let.[15]

Rasprostranjenost i stanište uredi

 
Niz monarha koji zimuju u rezervatu Pismo State Beach, 2015

Rasprostranjenost zapadne i istočne populacije D. plexippus se širi i sužava u zavisnosti od godišnjeg doba. Raspon se razlikuje između područja uzgoja, migracijskih puteva i zimskih skloništa. :(p18) Međutim, ne postoje genetske razlike između zapadne i istočne populacije monarha; reproduktivna izolacija nije dovela do subspecijacije ovih populacija, kao što je to učinila na drugim mestima unutar opsega vrsta. :(p19)

U Americi, monarh se kreće od južne Kanade do severne Južne Amerike.[6] Takođe je pronađen na Bermudima, Kukovim ostrvima, Havajima, Kubi, i drugim karipskim ostrvima :(p18) Solomonovim ostrvima, Novoj Kaledoniji, Novom Zelandu, Papua Novoj Gvineji, Australiji, Azorima, Kanarskim ostrvima, Madeiri, kontinentalnoj Portugaliji, Gibraltaru, [16] Filipinima i Maroku . Pojavljuje se u Velikoj Britaniji nekoliko godina kao slučajni migrant.

Zimske populacije D. plexippus nalaze se u Meksiku, Kaliforniji, duž obale Meksičkog zaliva, tokom cele godine na Floridi i u Arizoni gde stanište ima posebne uslove potrebne za njihov opstanak.[17] [18] Na istočnoj obali SAD prezimili su čak do severa do Lago Mar, Virginia Beach, Virdžinija.[19] Njihovo stanište za zimovanje obično pruža pristup potocima, puno sunčeve svetlosti (radi postizanja telesnih temperatura koje omogućavaju let) i odgovarajuću vegetaciju u kojoj se odmara, i relativno bez predatora.

Prizemljeni leptiri viđeni su na lipi, brestu, šumaku, hrastu, pomorandži, dudu, pekanu, vrbi, pamuku i meskuitu. Tokom razmnožavanja, staništa monarha mogu se naći na poljoprivrednim poljima, pašnjacima, prerijama, urbanim i prigradskim stambenim područjima, baštama, drveću i na putevima - svuda gde postoji pristup biljkama domaćinima larvi.

Obnova staništa primarni je cilj u naporima očuvanja monarha. Zahtevi staništa se menjaju tokom migracije. Tokom jesenje migracije, leptiri moraju imati pristup biljkama koje proizvode nektar. Tokom prolećne migracije, leptiri moraju imati pristup biljkama za larve i biljkama sa nektarom.

Životni ciklus uredi

 
Životni ciklus leptira monarha

Leptir monarh prolazi kroz četiri faze potpune metamorfoze:

Jaja uredi

Jaja se izvode iz materijala koji se unose kao larve i iz spermatofora primljenih od mužjaka tokom parenja.[20] Jaja se polažu pojedinačno na donju stranu mladog lista biljke mlečnice tokom prolećnih i letnjih meseci. Jaja su krem boje ili svetlozelena, jajastog do konusnog oblika i veličine oko 1,2 × 0,9 mm. Jaja teže manje od 0,5 mg svako i imaju podignute grebene koji se uzdužno formiraju. Iako je svako jaje11000 masa ženke, ona može da položi do sopstvene mase u jajima. Ženke s godinama polažu manja jaja. Veće ženke polažu veća jaja.[20] Broj jaja koje je položila ženka, koja se može pariti nekoliko puta, kreće se od 290 do 1180.[21] Ženke polažu jaja na donju stranu listova mlečnice; konzumacija mleka koristi zdravlju i pomaže im u odbrani od predatora. Jajima je potrebno 3 do 8 dana da se razviju i izlegu u larve ili gusenice. :(p21) Monarsi će snositi jaja duž južnog migracionog puta.[22]

Larve uredi

 
Poređenje veličina između istočne crne gusenice lastara (gore), gusenice monarha (sredina) i gusenice matice (dole), sve na ljudskoj ruci.
 
Gusenica monarha u trećoj godini, koja jede tropsku mlečnicu.

Gusenica prolazi kroz pet glavnih različitih faza rasta, a nakon svake se mitari. Svaka gusenica, veća je od prethodne nakon mitarenja, jer jede i skladišti energiju u obliku masti i hranljivih materija kako bi je prenela kroz stadijum lutke koja se ne hrani. Svaki stadijum traje oko 3 do 5 dana, u zavisnosti od različitih faktora, poput temperature i dostupnosti hrane.[6]

 
Gusenica monarha u petom stadijumu, hrani se na kraju Asclepias fascicularis.
 
Peti stadijum sa belim mrljama vidljivim na ekstremitetima

Lutka uredi

 
Larve monarha počinju da se kukulje
 
Odrasli monarh izlazi iz ljuske lutke

Da bi se pripremila za fazu lutke, gusenica bira sigurno mesto, gde plete svileni jastuk na horizontalnu površinu nadole okrenut. Okreće se i sigurno učvršćuje sa svojim zadnjim parom nogu i visi naglavačke, u obliku slova J. Nakon oko 12–16 sati, iznenada će ispraviti telo i ući u peristaltiku nekoliko sekundi pre nego što joj se koža rascepi iza glave. Zatim skine kožu tokom nekoliko minuta, otkrivajući zelenu lutku. U početku je dugačka, mekana i pomalo amorfna, ali se nakon nekoliko sati zbije u svoj izraziti oblik-neprozirnu, bledozelenu lutku sa malim zlatnim tačkama pri dnu i zlatno-crnim obodom oko leđne strane pri vrhu.[23] U početku je njen egzoskelet mekan i lomljiv, ali se stvrdnjava i postaje izdržljiviji za oko jedan dan. U ovom trenutku je oko 2,5 cm dugačka i 10–12 mm široka, teška oko 1,2 grama. Na normalnim letnjim temperaturama sazreva za 8–15 dana (obično 11–12 dana). Tokom ove faze lutke, odrasli leptir se formira unutra. Dan-dva pre nego što se pojavi, egzoskelet prvo postaje proziran, a lutka više plavičasta. Konačno, u roku od 12 sati, postaje providna, otkrivajući crnu i narandžastu boju leptira iznutra pre nego što se pojavi.[24]

Odrasli uredi

Odrasli leptir pojavljuje se nakon otprilike dve sedmice kao lutka i visi naopako nekoliko sati dok mu se krila ne osuše. Tečnosti se upumpavaju u krila, koja se šire, suše i ukrućuju. Monarh se ispružuje i uvlači krila, a kada uslovi to dozvole, leti i hrani se raznim nektarima biljkama. Tokom sezone parenja odrasle osobe dostižu polnu zrelost za četiri ili pet dana. Međutim, migrirajuća generacija ne dostiže zrelost sve dok se prezimljenje ne završi. Monarsi obično žive dve do pet nedelja tokom sezone parenja. :(pp22–23) Larve koje rastu u velikim gustinama su manje, imaju manje preživljavanje i manje su odrasle u poređenju sa onima koje rastu u manjim gustinama. Metamorfoza monarha sa jajeta u odraslu osobu događa se tokom toplih letnjih temperatura za samo 25 dana, produžavajući se na čak sedam nedelja u hladnim prolećnim uslovima. Tokom razvoja, i larve i njihovi domaćini mlečike su osetljivi na ekstremne vremenske uslove, predatore, parazite i bolesti; obično preživi manje od 10% jaja i gusenica monarha. :(pp21–22) Međutim, ovo je prirodna stopa gubitaka za većinu leptira, budući da su oni nisko u lancu ishrane.

Reprodukcija uredi

Parenje monarha

Ženke i mužjaci se obično pare više puta. Ženke koje se pare nekoliko puta polažu više jaja. Parenje za prezimljujuće populacije dešava se u proleće, pre disperzije. Strategije pretraživanja mogu uticati na kopulacijski uspeh, a promene staništa izazvane ljudima mogu uticati na aktivnost parenja monarha na mestima prezimljavanja. [25]

Slikovni životni ciklus uredi

Biljke domaćini larve uredi

Biljke domaćini koje koristi monarhova gusenica uključuju:

 
Mlečnica močvarna, jedna od mnogih vrsta Asclepias mlečnica koje koristi monarh
 
Gusenica monarha drugog stadijuma koja se hrani sa Asclepias fascicularis

Izvori hrane za odrasle uredi

 
Nektar na ljubičastoj Echinacea purpurea

Iako larve jedu samo mlečnicu, odrasli monarsi se hrane nektarom mnogih biljaka.

 
Odrasli monarh siše nektar iz Salvia clevelandii

Monarsi dobijaju vlagu i minerale iz vlažnog tla i vlažnog šljunka, što je ponašanje poznato kao lokvanje blata. Monarh je takođe primećen kako se lokva po uljnoj mrlji na trotoaru.[18]

Migracije uredi

U Severnoj Americi, monarsi godišnje migriraju i na sever i na jug, na dugo putovanje koje je prepuno rizika.[6] Populacija istočno od Stenovitih planina pokušava da migrira u svetilišta rezervata biosfere Mariposa Monarha u meksičkoj državi Mičoakan i delovima Floride. Zapadna populacija pokušava doći do prezimljujućih destinacija na različitim obalnim lokacijama u centralnoj i južnoj Kaliforniji. Prezimljena populacija onih istočno od Stenovitih planina može tokom prolećne seobe doseći čak severno do Teksasa i Oklahome. Druga, treća i četvrta generacija na proleće se vraćaju na svoje severne lokacije u Sjedinjenim Državama i Kanadi.[26] Čini se da su monarsi uzgojeni u zatočeništvu sposobni da migriraju na prezimljujuća mesta u Meksiku[27] iako imaju mnogo nižu stopu uspeha u migracijama od divljih monarha.[traži se izvor] Nedavno su u Arizoni otkrivena mesta zimovanja monarha.[28] Monarsi iz istočnih SAD uglavnom migriraju na veće udaljenosti od monarha iz zapadnih SAD.[29]

Interakcije sa predatorima uredi

I u obliku gusenica i u obliku leptira, monarsi su aposematični, odbijaju predatore sa sjajnim prikazom kontrastnih boja kako bi upozorili potencijalne predatore na njihov nepoželjan ukus i otrovne karakteristike. Jedan istraživač monarha naglašava da je predatorski napad na jaja, larve ili odrasle prirodan, budući da su monarsi deo lanca ishrane, pa ljudi ne bi trebali poduzimati korake da ubijaju predatore monarha.[30]

Larve se hrane isključivo mlečnicom. Nivo toksina u vrstama Asclepias varira. Nisu svi monarsi neukusni, ali pokazuju Bejtsovu ili automimikriju. Neki grabljivci mogu razlikovati delove tela i konzumirati one najukusnije.[traži se izvor]

Vrste predatora uredi

Iako monarsi imaju širok spektar prirodnih predatora, za njih se ne sumnja da nanose štetu ukupnoj populaciji, niti su uzrok dugoročnog opadanja broja zimskih kolonija.

Nekoliko vrsta ptica steklo je metode koje im omogućavaju da unose monarhe, a da ne dožive loše efekte povezane sa srčanim glikozidima (kardenolidi). Oriola je u stanju da pojede monarha kroz evolucione promene u ishrani koje mu daju mogućnost da identifikuje kardenolide po ukusu i odbaci ih.[31] S druge strane, crnoglava zeba razvila je neosetljivost na sekundarne biljne otrove što joj omogućava da unosi monarhe bez povraćanja. Kao rezultat toga, oriole i zebe će periodično imati visok nivo kardenolida u telu, i biće primorane da idu u periode smanjene potrošnje monarha. Ovaj ciklus efikasno smanjuje potencijalno uništavanje monarha za 50 posto i ukazuje na to da aposematizam monarha ima legitimnu svrhu.[31] Ostali predatori ptice uključuju smeđe rugalice, kosove, crvendaće, kardinale, vrapce, i dr.[32]

Na Oahu, beli morf monarha je nastao. To je zbog uvođenja, 1965. i 1966. godine, dve vrste ptica bulbul. Sada su najčešće ptice insektivori i verovatno jedine koje love insekte velike poput monarha. Poznato je da monarsi na Havajima imaju nizak nivo srčanog glikozida, ali ptice takođe mogu biti tolerantne na ovu hemikaliju. Dve vrste love larve i neke lutke sa grana i sa donje strane lišća u grmovima mlečika. Bulbuli takođe jedu odrasle jedinke koje se odmaraju i polažu jaja, ali retko kada lete. Zbog svoje boje, beli morf ima veću stopu preživljavanja od narandžaste.[33]

Neki miševi, posebno miš sa crnim ušima (Peromyscus melanotis) mogu tolerisati velike doze kardenolida i mogu jesti monarhe.[34] Odrasle jedinke koje prezimljuju vremenom postaju manje toksične, čineći ih ranjivijim na predatore. U Meksiku ptice i miševi jedu oko 14% prezimljujućih monarha, a miševi sa crnim ušima pojedu do 40 monarha po noći.[17] [34]

U Severnoj Americi, jaja i prvi instar larve monarha jedu larve i odrasle uvedene azijske bubamare (Harmonia axyridis).[35] Kineska bogomoljka (Tenodera sinensis) konzumiraće larve nakon uklanjanja creva, čime se izbegavaju kardenolidi.[36] Predatorske ose obično konzumiraju larve,[37] mada velike larve mogu izbeći ose padanjem sa biljke ili trzanjem tela.[38]

Aposematizam uredi

 
Hemijska struktura oleandrina, jednog od srčanih glikozida

Monarsi su lošeg ukusa i otrovni zbog prisustva kardenolida u njihovim telima, koje gusenice unose dok se hrane mlečnicom. Unošenjem velike količine biljaka iz roda Asclepias, pre svega mlečne trave, gusenice monarha mogu da izdvoje srčane glikozide, tačnije kardenolide, koji su steroidi koji deluju tako što zaustavljaju rad srca, slično digitalisu.[traži se izvor] Utvrđeno je da monarsi mogu najefikasnije da izdvoje kardenolide iz biljaka sa srednjim sadržajem kardenolida, a ne iz biljaka sa visokim ili niskim sadržajem.[39]

Nakon što gusenica postane leptir, toksini se prebacuju u različite delove tela. Budući da mnoge ptice napadaju krila leptira, trostruke vrednosti srčanih glikozidi u krilima daju grabljivicama vrlo loš ukus i mogu ih sprečiti da ikada više pojedu telo leptira.[40] Da bi se borili protiv predatora koji uklanjaju krila samo da pojedu trbuh, monarsi drže najjače srčane glikozide u trbuhu.[41]

Mimikrija uredi

 
Monarh (levo) i vicekralj (desno) leptiri koji pokazuju Milerovu mimikriju

Monarsi dele odbranu štetnim ukusom sa leptirom vicekraljem sličnog izgleda u možda jednom od najpoznatijih primera mimikrije. Iako se dugo smatralo da je primer Bejtsove mimikrije, vicekralj je, navodno, neukusniji od monarha, pa je ovo slučaj Milerove mimikrije.[42]

Interakcija sa ljudima uredi

Monarh je državni insekt Alabame,[43] Ajdaha,[44] Ilinoisa,[45] Minesote,[46] Teksasa,[47] Vermonta,[48] i Zapadne Virdžinije.[49] Zakonodavstvo je pokušalo da obezbedi da postane nacionalni insekt Sjedinjenih Država,[50] ali to nije uspelo 1989.[51] i ponovo 1991.[52]

Sve veći broj vlasnika kuća osniva bašte leptira; monarsi se mogu privući negovanjem vrta leptira sa specifičnim vrstama mlečika i biljkama sa nektarima. Ulažu se napori da se uspostave ove stanice.[53]

IMAKS film, Let leptira, opisuje priču o prirodnjaka kako bi dokumentovao tada nepoznatu migraciju monarha u meksička prezimljujuća područja.[54]

Utočišta i rezervati stvoreni su na prezimljujućim lokacijama u Meksiku i Kaliforniji kako bi se ograničilo uništavanje staništa. Ove lokacije mogu ostvariti značajan prihod od turizma.[55] Međutim, uz manje turizma, leptiri monarhi će imati veću stopu preživljavanja.[56]

Organizacije i pojedinci učestvuju u programima označavanja. Podaci o označavanju koriste se za proučavanje obrazaca migracije.[57]

Roman Barbare Kingsolver iz 2012, Ponašanje leta, bavi se pojavom velike populacije u Apalačkim planinama.[58]

Uzgoj u zatočeništvu uredi

Ljudi komuniciraju sa monarsima kada ih odgajaju u zatočeništvu, što je postalo sve popularnije. Međutim, postoje rizici za ovu kontroverznu aktivnost. S jedne strane, postoji mnogo pozitivnih aspekata uzgoja u zatočeništvu. Monarsi se uzgajaju u školama i koriste za puštanje leptira u bolnice, na memorijalne događaje i venčanja.[59] Memorijalne službe za napade 11. septembra uključuju oslobađanje zarobljenih monarha.[60] [61] Monarsi se koriste u školama i centrima prirode u obrazovne svrhe.[62] Mnogi vlasnici kuća odgajaju monarhe u zatočeništvu kao hobi i u obrazovne svrhe.[63]

S druge strane, ova praksa postaje problematična kada se monarsi „masovno uzgajaju“. Priče u Haf Postu 2015. i časopisu Diskaver 2016. sumirale su kontroverze oko ovog pitanja.[64]

Česti medijski izveštaji o opadanju broja monarha podstakli su mnoge vlasnike kuća da pokušaju da uzgoje što više monarha u svojim domovima, a zatim ih puste u divljinu u nastojanju da "povećaju broj monarha". Neki pojedinci, poput jednog u okrugu Lin, u državi Ajova, odgajali su hiljade monarha u isto vreme.[65]

Neki naučnici ne odobravaju praksu uzgoja "velikog" broja monarha u zatočeništvu radi puštanja u divljinu zbog rizika od genetskih problema i širenja bolesti.[66] Jedna od najvećih briga masovnog uzgoja je potencijal za širenje monarh parazita, Ophryocystis elektroscirrha, u divljini. Ovaj parazit se može brzo nakupiti u zatočenim monarsima, posebno ako su smešteni zajedno. Spore parazita takođe mogu brzo kontaminirati svu stambenu opremu, tako da se svi naredni monarsi uzgajani u istim kontejnerima zatim inficiraju. Jedan istraživač je izjavio da uzgoj više od 100 monarha predstavlja "masovno gajenje" i da to ne bi trebalo činiti.[67]

Pored rizika od bolesti, istraživači veruju da ovi monarsi koji se uzgajaju u zatočeništvu nisu toliko sposobni kao divlji, zbog neprirodnih uslova u kojima su odrasli. Vlasnici kuća često uzgajaju monarhe u plastičnim ili staklenim posudama u svojim kuhinjama, podrumima, na tremovima itd., i pod veštačkim osvetljenjem i kontrolisanim temperaturama. Takvi uslovi ne oponašaju ono na šta su monarsi navikli u divljini, a mogli bi rezultirati odraslim monarsima koji nisu prikladni za realnost njihovog divljeg života. U prilog tome, nedavno istraživanje jednog građanskog naučnika otkrilo je da monarsi koji se uzgajaju u zatočeništvu imaju nižu stopu uspeha u migraciji od divljih monarha.[68]

Genom uredi

Monarh je bio prvi leptir kome je sekvenciran genom. :(p12) Draft sekvenca od 273 miliona parova baza uključuje skup od 16,866 gena za kodiranje proteina. Genom pruža istraživačima uvid u migracijsko ponašanje, cirkadijalni sat, puteve maloletnih hormona i mikroRNK koji su različito izraženi između letnjih i migratornih monarha.[69] [70] [71] Nedavno je opisana genetska osnova migracije monarha.[72]

Ne postoji genetska razlika između migratornih populacija istočne i zapadne Severne Amerike. :(p16) Nedavna istraživanja su identifikovala specifična područja u genomu monarha koja regulišu migracije. Čini se da nema genetske razlike između migrirajućih i imigrantnih monarha.

Status očuvanja uredi

 
Područje pokriveno monarsima, istočno migracijsko stanovništvo, u njihovim zimskim područjima u Meksiku između 1993. i 2018. godine.

Leptir monarh trenutno nije naveden prema Konvenciji o međunarodnoj trgovini ugroženim vrstama divlje faune i flore niti je posebno zaštićen prema domaćim zakonima SAD. Dana 14. avgusta 2014. godine, Centar za biološku raznolikost i Centar za bezbednost hrane podneli su pravnu peticiju u kojoj se traži zaštita monarha i njegovog staništa prema Zakonu o ugroženim vrstama u velikoj meri zasnovana na dugoročnim trendovima uočenim na mestima prezimljavanja.

Broj monarha koji prezimljuju u Meksiku pokazao je dugoročni trend pada. Prosečna populacija monarha 2016. godine procenjena je na 200 miliona. Povećanje 2016. godine pripisano je povoljnim uslovima uzgoja u leto 2015. godine. Međutim, pokrivenost je opala za 27% na 2,91 ha tokom zime 2016–2017. Neki veruju da je to zbog oluje koja se dogodila tokom marta 2016. godine u prethodnoj zimskoj sezoni monarha,[73] mada se to čini malo verovatnim jer većina trenutnih istraživanja pokazuje da veličine prezimljujućih kolonija ne predviđaju veličinu sledeće letnje gnezdeće populacije.[74]

Studija 2016. pokazala je da je dugoročni trend u veličini prezimljujućih područja razlog za zabrinutost. Nakon desetostrukog pada broja prezimljujuće populacije leptira istočnog monarha u poslednjoj deceniji, ova studija je tvrdila da postoji verovatnoća od 11% do 57% da će ta populacija izumreti u narednih 20 godina.[75] Prema Društvu Xerces, populacija monarha u Kaliforniji smanjila se za 86% u 2018. godini, prešavši sa miliona leptira na desetine hiljada leptira.[76] Jedan lokalitet Pacifik Grouva nije imao nijednog leptira monarha. Primarno objašnjenje za ovo je uništavanje staništa leptirove mlečike.[77]

U Ontariju u Kanadi leptir monarh je naveden kao vrsta od posebne brige. U jesen 2016. godine, Komitet za status ugroženih divljih životinja u Kanadi predložio je da se monarh navede kao ugrožen u Kanadi, za razliku od njegovog trenutnog popisa kao „zabrinjavajuće vrste“ u toj zemlji.[78] U Novoj Škotskoj, monarh je naveden kao ugrožen na pokrajinskom nivou, od 2017. godine. Čini se da je ova odluka (kao i odluka iz Ontarija) posledica pretpostavke da se opadanje prezimljujuće kolonije u Meksiku prevodi u opadanje gnezdilišta u Kanadi.[79] Sprovedene su dve nedavne studije koje su ispitivale dugoročne trendove u obilju monarha u Kanadi, koristeći ili zapise atlasa leptira[80] ili istraživanja o leptirima građanske nauke [81] a nijedno ne pokazuje dokaze o smanjenju broja stanovnika u Kanadi.

Pretnje uredi

Gubitak staništa usled upotrebe herbicida uredi

Brojni zaštitari pripisuju nestanak vrsta mlečika poljoprivrednim praksama na srednjem zapadu, gde se genetski modifikovano seme uzgaja kako bi se oduprlo herbicidima koji eliminišu mlečiku u blizini. Uzgajivači uklanjaju mlečnicu koja je prethodno rasla između redova prehrambenih useva. Povećana upotreba ovih sojeva useva povezana je sa smanjenjem populacije monarha između 1999. i 2010.[82] [83]

Čip Tejlor, sa Univerziteta u Kanzasu, izjavio je da je stanište mlečne trave sa srednjeg zapada "praktično nestalo" sa 120-150 izgubljenih miliona hektara.[84] [85]

Gubici tokom seobe uredi

Iako je upotreba herbicida predložena kao jedan od faktora koji uzrokuje pad broja prezimilišta istočnih monarha, to nije jedina mogućnost. Drugi je da monarsi imaju problema sa dolaskom u Meksiko. Brojni vodeći istraživači monarha prihvatili su ovu ideju, uglavnom zbog nedavnih dokaza dobijenih iz dugogodišnjih naučnih podataka koji pokazuju da se broj uzgojnih (odraslih) monarha nije smanjio u poslednje dve decenije. [86] [87] [88]

Jedan stručnjak je sugerisao da je velika i rastuća pretnja migratornim monarsima smrtnost od udara automobila.[89] Studija o smrtnosti na putevima u severnom Meksiku, objavljena 2019. godine, pokazala je veoma visoku smrtnost sa samo dva mesta svake godine, što iznosi 200.000 ubijenih monarha.[90]

Paraziti uredi

 
Pteromalus cassotis na lutki monarha

Paraziti uključuju tahinidne muve Sturmia convergens[91] i Lespesia archippivora. Larve leptira sa ovim parazitima suspenduju se, ali umiru pre lutkanja.[traži se izvor]

Pteromalidne ose, posebno Pteromalus cassotis, parazitiziraju na lutkama monarha.[92] Ove ose polažu jaja u lutke dok su još mekane. Do 400 odraslih izađe iz lutke nakon 14–20 dana [92] ubivši monarha.

Bakterija Micrococcus takođe inficira larve. Neposredno pre lutkanja, larve migriraju na horizontalnu površinu i umiru nekoliko sati kasnije. Ubrzo nakon toga telo postaje crno. Bakterija Pseudomonas aeruginosa nema invazivne moći, ali izaziva sekundarne infekcije kod oslabljenih insekata. To je čest uzrok smrti insekata uzgojenih u laboratoriji.[93]

Konfuzija biljaka domaćina uredi

Crna biljka lastavica (Cynanchum louiseae) i bleda lastavica (Cynanchum rossicum) problematične su za monarhe u Severnoj Americi. Monarsi polažu jaja na te rođake domaće mlečnice (Cynanchum laeve) jer proizvode stimulanse slične mlečnici. Nakon što se jaja izlegu, gusenice se otruju toksičnošću ove invazivne biljke iz Evrope.[94]

Gubitak prezimljujućeg staništa uredi

Površina zauzetih šuma je u opadanju i dostigla je najniži nivo u dve decenije 2013. godine. Pad se nastavlja, ali se očekuje da će se povećati tokom sezone 2013–2014. Meksičke vlasti za zaštitu okoline nastavljaju nadzirati nezakonitu seču drveća. Abies religiosa je glavna vrsta zimzelenih vrsta na kojima prezimljujući leptiri provode značajno vreme tokom svoje zimske pauze ili suspendovanog razvoja.[95]

Klima uredi

Klimatske varijacije tokom jeseni i leta utiču na reprodukciju leptira. Padavine i niske temperature utiču na rast mlečnice. Jaja, larve i lutke brže se razvijaju u blažim uslovima. Temperature iznad 35 °C mogu biti smrtonosne za larve, a jaja se suše u vrućim, sušnim uslovima, uzrokujući drastično smanjenje stope izleganja.[96] Ako je telesna temperatura monarha ispod 30 °C monarh ne može da leti. Radi zagrevanja će sedeti na suncu ili brzo drhtati krilima kako bi se zagrejali. [97]

Vidi još uredi

Reference uredi

  1. ^ Monarch[mrtva veza], NatureServe Explorer
  2. ^ Committee On Generic Nomenclature, Royal Entomological Society of London (2007) [1934]. The Generic Names of British Insects. Royal Entomological Society of London Committee on Generic Nomenclature, Committee on Generic Nomenclature. British Museum (Natural History). Dept. of Entomology. str. 20. 
  3. ^ Scudder, Samuel H.; William M. Davis; Charles W. Woodworth; Leland O. Howard; Charles V. Riley; Samuel W. Williston (1989). The butterflies of the eastern United States and Canada with special reference to New England. The author. str. 721. ISBN 978-0-665-26322-4. 
  4. ^ Agrawal, Anurag (7. 3. 2017). Monarchs and Milkweed: A Migrating Butterfly, a Poisonous Plant, and Their Remarkable Story of Coevolution. Princeton University Press. ISBN 9781400884766. 
  5. ^ „Conserving Monarch Butterflies and their Habitats”. USDA. 2015. 
  6. ^ a b v g Agrawal, Anurag (7. 3. 2017). Monarchs and Milkweed: A Migrating Butterfly, a Poisonous Plant, and Their Remarkable Story of Coevolution. Princeton University Press. ISBN 9781400884766. 
  7. ^ πλήξιππος. Liddell, Henry George; Scott, Robert; A Greek–English Lexicon at the Perseus Project
  8. ^ Pyle, Robert Michael (2001). Chasing Monarchs: Migrating with the Butterflies of Passage. Houghton Mifflin Books. str. 148—149. ISBN 978-0-618-12743-6. 
  9. ^ Gasmi, Laila; Boulain, Helene; Gauthier, Jeremy; Hua-Van, Aurelie; Musset, Karine; Jakubowska, Agata K.; Aury, Jean-Marc; Volkoff, Anne-Nathalie; Huguet, Elisabeth (17. 9. 2015). „Recurrent Domestication by Lepidoptera of Genes from Their Parasites Mediated by Bracoviruses”. PLOS Genet. 11 (9): e1005470. PMC 4574769 . PMID 26379286. doi:10.1371/journal.pgen.1005470. 
  10. ^ Le Page, Michael (17. 9. 2015). „If viruses transfer wasp genes into butterflies, are they GM?”. The New Scientist. Pristupljeno 13. 7. 2016. 
  11. ^ Main, Douglas (17. 9. 2015). „Wasps Have Genetically Modified Butterflies, Using Viruses”. Newsweek. Arhivirano iz originala 09. 08. 2016. g. Pristupljeno 13. 7. 2016. 
  12. ^ Klots, Alexander B. (1951). A Field Guide to the Butterflies of North America, East of the Great Plains  (Tenth izd.). Boston: Houghton Mifflin Company. str. 78, 79. ISBN 978-0395078655. 
  13. ^ „monarchscience”. Akdavis6.wixsite.com. 31. 12. 2016. Pristupljeno 6. 1. 2017. 
  14. ^ Davis, A. K.; Holden, Michael T. (2015). „Measuring Intraspecific Variation in Flight-Related Morphology of Monarch Butterflies (Danaus plexippus): Which Sex Has the Best Flying Gear?” (PDF). Journal of Insects. Hindawi Publishing Corporation. 2015 (59170): 1—6. doi:10.1155/2015/591705 . Pristupljeno 17. 10. 2020. 
  15. ^ „monarchscience”. Akdavis6.wixsite.com. 3. 11. 2015. 
  16. ^ „Provisional species list of the Lepidoptera”. Gibraltar Ornithological and Natural History Society. Arhivirano iz originala 25. 9. 2015. g. 
  17. ^ a b Cech, Rick and Tudor, Guy (2005).
  18. ^ a b Iftner, David C.; Shuey, John A. and Calhoun, John C. (1992).
  19. ^ „Monarch Butterfly Journey North”. Annenberg Learner. Arhivirano iz originala 14. 10. 2017. g. Pristupljeno 16. 7. 2017. 
  20. ^ a b Oberhauser (2004), p. 3
  21. ^ Oberhauser (2004), p. 23
  22. ^ Oberhauser (2004), p. 51
  23. ^ Petersen, B. (1964). „Humidity, Darkness, and Gold Spots as Possible Factors in Pupal Duration of Monarch Butterflies”. J. Lepidopterists' Soc. 18: 230—232. 
  24. ^ Pocius, V M; Debinski, D M; Pleasants, J M; Bidne, K G; Hellmich, R L; Brower, L P (2017-09-07). „Milkweed Matters: Monarch Butterfly (Lepidoptera: Nymphalidae) Survival and Development on Nine Midwestern Milkweed Species”. Environmental Entomology. 46 (5): 1098—1105. ISSN 0046-225X. PMC 5850784 . PMID 28961914. doi:10.1093/ee/nvx137 . 
  25. ^ Solensky, Michelle J. (novembar 2004). „The Effect of Behavior and Ecology on Male Mating Success in Overwintering Monarch Butterflies (Danaus plexippus)”. Journal of Insect Behavior. 17 (6): 723—743. ISSN 0892-7553. doi:10.1023/b:joir.0000048985.58159.0d. 
  26. ^ „North American Monarch Conservation Plan” (PDF). Commission for Environmental Cooperation. Arhivirano iz originala (PDF) 28. 01. 2016. g. Pristupljeno 17. 10. 2014. 
  27. ^ Taylor, O. R. (3. 8. 2000). „Monarch Watch 1999 Season Recoveries” (PDF). str. 1—11. Arhivirano (PDF) iz originala 6. 1. 2014. g. Pristupljeno 5. 7. 2021. 
  28. ^ „Monarch butterflies are a steady presence in Arizona”. Arizona Daily Star. Pristupljeno 15. 1. 2016. 
  29. ^ „Butterfly genomics: Monarchs migrate and fly differently, but meet up and mate”. phys.org (na jeziku: engleski). Pristupljeno 2020-07-31. 
  30. ^ „monarchscience”. Akdavis6.wixsite.com. 5. 4. 2016. 
  31. ^ a b Brower, Lincoln (1988). „Avian Predation on the Monarch Butterfly and Its Implications for Mimicry Theory”. The American Naturalist. 131: S4—S6. doi:10.1086/284763. 
  32. ^ Barbosa, Pedro; Deborah Kay Letourneau (1988). „5”. Novel Aspects of Insect-plant Interactions. Wiley-Interscience. str. 29–31. ISBN 978-0-471-83276-8. 
  33. ^ Stimson, John; Mark Berman (1990). „Predator induced colour polymorphism in Danaus plexippus L. (Lepidoptera: Nymphalidae) in Hawaii”. Heredity. 65 (3): 401—406. doi:10.1038/hdy.1990.110 . Generalni sažetak. 
  34. ^ a b Álvarez-Castañeda, Sergio Ticul (2005). „Peromyscus melanotis”. Mammalian Species. 2005 (764): 1—4. doi:10.1644/1545-1410(2005)764[0001:PM]2.0.CO;2. 
  35. ^ Koch, R. L.; W. D. Hutchison; R. C. Venette; G. E. Heimpel (oktobar 2003). „Susceptibility of immature monarch butterfly, Danaus plexippus (Lepidoptera: Nymphalidae: Danainae), to predation by Harmonia axyridis (Coleoptera: Coccinellidae)”. Biological Control. 28 (2): 265—270. doi:10.1016/S1049-9644(03)00102-6. 
  36. ^ Rafter, Jamie; Anurag Agruwal; Evan Preisser (2013). „Chinese mantids gut caterpillars: avoidance of prey defense?”. Ecological Entomology. 38 (1): 78—82. doi:10.1111/j.1365-2311.2012.01408.x. 
  37. ^ Zalucki, Myron P.; Malcolm, Stephen B.; Paine, Timothy D.; Hanlon, Christopher C.; Brower, Lincoln P.; Clarke, Anthony R. (2001). „It's the first bites that count: Survival of first-instar monarchs on milkweeds”. Austral Ecology. 26 (5): 547—555. doi:10.1046/j.1442-9993.2001.01132.x. 
  38. ^ Oberhauser (2004), p. 44
  39. ^ Malcolm, S. B.; L. P. Brower (1989). „Evolutionary and ecological implications of cardenolide sequestration in the monarch butterfly”. Experientia. 45 (3): 284—295. doi:10.1007/BF01951814. 
  40. ^ Parsons, J.A. (1965). „A Digitallis-like Toxin in the Monarch Butterfly Danaus plexippus L”. The Journal of Physiology. 178 (2): 290—304. PMC 1357291 . PMID 14298120. doi:10.1113/jphysiol.1965.sp007628. 
  41. ^ Glazier, Lincoln; Susan Glazier (1975). „Localization of Heart Poisons in the Monarch Butterfly”. Science. 188 (4183): 19—25. Bibcode:1975Sci...188...19B. PMID 17760150. doi:10.1126/science.188.4183.19. 
  42. ^ Ritland, D.; L. P. Brower (1991). „The viceroy butterfly is not a Batesian mimic”. Nature. 350 (6318): 497—498. Bibcode:1991Natur.350..497R. doi:10.1038/350497a0. „Viceroys are as unpalatable as monarchs, and significantly more unpalatable than queens from representative Florida populations. 
  43. ^ „Official Alabama Insect”. Alabama Emblems, Symbols and Honors. Alabama Department of Archives & History. 12. 7. 2001. Arhivirano iz originala 14. 10. 2018. g. Pristupljeno 19. 3. 2007. 
  44. ^ „Idaho Symbols, Insect: Monarch Butterfly”. Idaho State Symbols, Emblems, and Mascots. SHG resources, state handbook & guide. Arhivirano iz originala 10. 07. 2012. g. Pristupljeno 26. 3. 2008. 
  45. ^ „State Symbol: Illinois Official Insect — Monarch Butterfly (Danaus plexippus)”. [Illinois] State Symbols. Illinois State Museum. Pristupljeno 26. 3. 2008. 
  46. ^ „Minnesota State Symbols” (PDF). Minnesota House of Representatives. Pristupljeno 26. 3. 2008. 
  47. ^ „Texas State Symbols”. The Texas State Library and Archives. Arhivirano iz originala 24. 12. 2018. g. Pristupljeno 26. 3. 2008. 
  48. ^ „(Vermont) State Butterfly”. Vermont Department of Libraries. Arhivirano iz originala 18. 5. 2008. g. Pristupljeno 26. 3. 2008. 
  49. ^ „West Virginia Statistical Information, General State Information” (PDF). Official West Virginia Web Portal. Arhivirano iz originala (PDF) 11. 4. 2008. g. Pristupljeno 26. 3. 2008. 
  50. ^ Wade, Nicholas (1. 6. 1990). „Choosing a National Bug”. The New York Times. Pristupljeno 27. 9. 2017. 
  51. ^ „Designating the monarch butterfly as the national insect. (1989 - H.J.Res. 411)”. GovTrack.us. 
  52. ^ „Designating the monarch butterfly as the national insect. (1991 - H.J.Res. 200)”. GovTrack.us. 
  53. ^ „Monarch Watch: Monarch Waystation Program”. University of Kansas, Entomology Department. Arhivirano iz originala 18. 11. 2019. g. Pristupljeno 26. 2. 2019. 
  54. ^ „Flight of the Butterflies”. Reuben H. Fleet Science Center. Arhivirano iz originala 17. 2. 2013. g. Pristupljeno 18. 2. 2013. 
  55. ^ „Saving Butterflies: Insect Ecologist Spearheads Creation of Oases for Endangered Butterflies”. ScienceDaily. 1. 1. 2005. Arhivirano iz originala 4. 6. 2008. g. Pristupljeno 27. 5. 2008. 
  56. ^ Nicoletti, Mélanie; Gilles, Florent; Galicia-Mendoza, Ivette; Rendón-Salinas, Eduardo; Alonso, Alfonso; Contreras-Garduño, Jorge (2020). „Physiological Costs in Monarch Butterflies Due to Forest Cover and Visitors”. Ecological Indicators. 117: 106592. doi:10.1016/j.ecolind.2020.106592 . 
  57. ^ „Monarch Monitoring Project”. Cap May Bird Observatory. 2008. Arhivirano iz originala 20. 12. 2008. g. Pristupljeno 5. 12. 2008. 
  58. ^ HarperCollins Inc; UK, Faber and Faber
  59. ^ (1) „Live butterfly release for funerals and butterfly weddings”. Fragrant Acres Butterfly Farm. Pristupljeno 14. 11. 2014. 
  60. ^ „In Memory of 9/11 "Wings of Hope". gayandciha.com. 4. 9. 2014. Pristupljeno 14. 11. 2014. 
  61. ^ „Ormond Beach Flying US Flags On Granada Bridge T0 Mark 9\17”. NewsDaytonaBeach.com. WNDB Local News First. 2013. Arhivirano iz originala 29. 11. 2014. g. Pristupljeno 14. 11. 2014. 
  62. ^ „Monarch Butterfly release at Children's Museum of Fond du Lac”. FDL Reporter. Pristupljeno 14. 11. 2014. 
  63. ^ „Monarch Watch”. University of Kansas, Entomology Department. Arhivirano iz originala 20. 7. 2012. g. Pristupljeno 20. 2. 2014. 
  64. ^ (1) John Platt TakePart (14. 10. 2015). „When Butterflies Shouldn't Fly Free”. The Huffington Post. Pristupljeno 12. 1. 2017. 
  65. ^ Love, Orlan (25. 8. 2016). „Monarch Moonshot: Officials hope to make Linn County center of butterfly production and habitat”. The Gazette. Pristupljeno 12. 1. 2017. 
  66. ^ Rearing Monarchs Responsibly: A conservationist's guide to raising monarchs for science and education Arhivirano na sajtu Wayback Machine (14. septembar 2021).
  67. ^ „monarchscience”. Akdavis6.wixsite.com. 7. 9. 2015. 
  68. ^ Steffy, Gayle (2015). „Trends observed in fall migrant Monarch butterflies (Lepidoptera: Nymphalidae) east of the Appalachian Mountains at an inland stopover in southern Pennsylvania over an eighteen year period”. Annals of the Entomological Society of America. 108 (5): 718. doi:10.1093/aesa/sav046. 
  69. ^ Zhan, Shuai; Merlin, Christine; Boore, Jeffrey L.; Reppert, Steven M. (novembar 2011). „The Monarch Butterfly Genome Yields Insights into Long-Distance Migration”. Cell. 147 (5): 1171—85. PMC 3225893 . PMID 22118469. doi:10.1016/j.cell.2011.09.052. 
  70. ^ Stensmyr, Marcus C.; Hansson, Bill S. (novembar 2011). „A Genome Befitting a Monarch”. Cell. 147 (5): 970—2. PMID 22118454. doi:10.1016/j.cell.2011.11.009 . 
  71. ^ Johnson, Carolyn Y. (23. 11. 2011). „Monarch butterfly genome sequenced”. Boston Globe. Boston, MA. Pristupljeno 9. 1. 2012. 
  72. ^ Zhan, Shuia; Zhang, Wei; Niitepold, Kristjan; Hsu, Jeremy; Haeger, Juan Fernandez; Zalucki, Myron P.; Altizer, Sonia; de Roode, Jacobus C.; Reppert, Stephen M. (1. 10. 2014). „The genetics of Monarch butterfly migration and warning coloration”. Nature. 514 (7522): 317—321. Bibcode:2014Natur.514..317Z. PMC 4331202 . PMID 25274300. doi:10.1038/nature13812. 
  73. ^ (1) Howard, Elizabeth (26. 2. 2016). „Monarch Population Size Announced”. Journey North. Arhivirano iz originala 28. 2. 2016. g. Pristupljeno 5. 6. 2017. 
  74. ^ „Another monarch study published showing the spring migration holds the key to everything”. monarchscience. 4. 11. 2019. Pristupljeno 12. 12. 2019. 
  75. ^ Semmens, Brice X.; Semmens, Darius J.; Thogmartin, Wayne E.; Wiederholt, Ruscena; López-Hoffman, Laura; Diffendorfer, Jay E.; Pleasants, John M.; Oberhauser, Karen S.; Taylor, Orley R. (2016). „Quasi-extinction risk and population targets for the Eastern, migratory population of monarch butterflies (Danaus plexippus)”. Scientific Reports. 6: 23265. Bibcode:2016NatSR...623265S. PMC 4800428 . PMID 26997124. doi:10.1038/srep23265. 
  76. ^ „The Monarch butterfly population in California has plummeted 86% in one year”. 
  77. ^ „Monarch butterfly population moves closer to extinction”. phys.org (na jeziku: engleski). Pristupljeno 2021-01-21. 
  78. ^ „monarchscience”. Akdavis6.wixsite.com. 18. 12. 2016. Pristupljeno 12. 1. 2017. 
  79. ^ „Monarchs now listed as an endangered species in Nova Scotia Canada - a prelude for things to come elsewhere”. monarchscience. 30. 9. 2019. Pristupljeno 12. 12. 2019. 
  80. ^ Crewe, Tara L.; Mitchell, Greg W.; Larrivée, Maxim (2019). „Size of the Canadian Breeding Population of Monarch Butterflies Is Driven by Factors Acting During Spring Migration and Recolonization”. Frontiers in Ecology and Evolution. 7. ISSN 2296-701X. doi:10.3389/fevo.2019.00308 . 
  81. ^ Flockhart, D. T. Tyler; Larrivée, Maxim; Prudic, Kathleen L.; Norris, D. Ryan (21. 6. 2019). „Estimating the annual distribution of monarch butterflies in Canada over 16 years using citizen science data”. FACETS. 4: 238—253. doi:10.1139/facets-2018-0011 . 
  82. ^ Pleasants, John M.; Oberhauser, Karen S. (2012). „Milkweed loss in agricultural fields because of herbicide use: effect on the monarch butterfly population” (PDF). Insect Conservation and Diversity. 6 (2): 135—144. doi:10.1111/j.1752-4598.2012.00196.x. Arhivirano iz originala (PDF) 4. 9. 2014. g. 
  83. ^ Brennen, Shannon. „For Love of Nature: Annual monarch butterfly migration in peril”. The News & Advance, Lynchburg, Virginia. Pristupljeno 4. 7. 2014. 
  84. ^ Conniff, Richard (1. 4. 2013). „Tracking the Causes of Sharp Decline of the Monarch Butterfly”. Yale University. 
  85. ^ Wines, Michael (13 March 2013) Monarch Migration Plunges to Lowest Level in Decades.
  86. ^ Ries, Leslie; Taron, Douglas J.; Rendón-Salinas, Eduardo (2015). „The Disconnect Between Summer and Winter Monarch Trends for the Eastern Migratory Population: Possible Links to Differing Drivers”. Annals of the Entomological Society of America. 108 (5): 691. doi:10.1093/aesa/sav055. 
  87. ^ Inamine, Hidetoshi; Ellner, Stephen P.; Springer, James P.; Agrawal, Anurag A. (2016). „Linking the continental migratory cycle of the monarch butterfly to understand its population decline”. Oikos. 125 (8): 1081. doi:10.1111/oik.03196 . 
  88. ^ Davis, Andrew K. (2012). „Are migratory monarchs really declining in eastern North America? Examining evidence from two fall census programs”. Insect Conservation and Diversity. 5 (2): 101. doi:10.1111/j.1752-4598.2011.00158.x . 
  89. ^ „monarchscience”. Akdavis6.wixsite.com. 24. 8. 2016. Pristupljeno 6. 1. 2017. 
  90. ^ Mora Alvarez, Blanca Xiomara; Carrera-Treviño, Rogelio; Hobson, Keith A. (2019). „Mortality of Monarch Butterflies (Danaus plexippus) at Two Highway Crossing "Hotspots" During Autumn Migration in Northeast Mexico”. Frontiers in Ecology and Evolution. 7. ISSN 2296-701X. doi:10.3389/fevo.2019.00273 . 
  91. ^ Clarke, A. R.; Zalucki, M. P. (2001). „Taeniogonalos raymenti Carmean & Kimsey (Hymenoptera: Trigonalidae) reared as a hyperparasite of Sturmia convergens (Weidemann) (Diptera: Tachinidae), a primary parasite of Danaus plexippus (L.) (Lepidoptera: Nymphalidae)”. Pan-Pacific Entomologist. 77 (?): 68—70. 
  92. ^ a b Stenoien, Carl; McCoshum, Shaun; Caldwell, Wendy; De Anda, Alma; Oberhauser, Karen (januar 2015). „New reports that Monarch butterflies (Lepidoptera: Nymphalidae, Linnaeus) are hosts for a pupal parasitoid (Hymenoptera: Chalcidoidea, Walker)”. Journal of the Kansas Entomological Society. 88 (1): 16—26. doi:10.2317/JKES1402.22.1. 
  93. ^ Brewer, Jo; Gerard M. Thomas (1966). „Causes of death encountered during rearing of Danaus plexippus (Danaidae)” (PDF). Journal of the Lepidopterists' Society. 20 (4): 235—238. Arhivirano iz originala (PDF) 25. 3. 2009. g. Pristupljeno 13. 4. 2008. Generalni sažetak. 
  94. ^ Invasive species alert: Black swallow-wort (Cynanchum louisea) and pale swallow-wort (Cynanchum rossicum) Arhivirano na sajtu Wayback Machine (16. septembar 2021). monarchjointventure.org]
  95. ^ Paz, Fátima (18 June 2014) En espera de aprobación de la Profepa por tala ilegal en la Reserva de la Mariposa Monarca Arhivirano na sajtu Wayback Machine (3. septembar 2014). cambiodemichoacan.com.mx
  96. ^ Monarch Population Hits Lowest Point in More Than 20 Years Arhivirano na sajtu Wayback Machine (25. februar 2021).
  97. ^ „Basic Facts About Monarch Butterflies”. 

Spoljašnje veze uredi