Савански љускавац

Teminkijev ljuskavac (lat. Smutsia temminckii, [Smutsija teminki"]), savanski ljuskavac, kapski ljuskavac, južnoafrički ljuskavac, prizemni ljuskavac ili stepski ljuskavac je vrsta ljuskavaca iz roda Smutsia unutar potporodice Smutsiinae u porodici Manidae, koja nastanjuje područje podsaharske Afrike.[4][5][6]

Savanski ljuskavac
savanski ljuskavac dok hoda na zadnjim nogama
savanski ljuskavac u odbrambenoj poziciji
CITES Appendix I (CITES)[1]
Naučna klasifikacija uredi
Domen: Eukaryota
Carstvo: Animalia
Tip: Chordata
Klasa: Mammalia
Red: Pholidota
Podred: Eupholidota
Natporodica: Manoidea
Porodica: Manidae
Potporodica: Smutsiinae
Rod: Smutsia
Vrsta:
S. temminckii
Binomno ime
Smutsia temminckii
Smuts, 1832
  rasprostranjenost vrste
Sinonimi
sinonimi vrste:
  • Manis temminckii (Smuts, 1832)
  • Phatages hedenborgii (Fitzinger, 1872)[2]
  • Phataginus temminckii (Grubb, 1998)[3]

Etimologija naziva uredi

Vrsta: Porijeklo naziva od: Značenje naziva:
S. temminckii teminkijev ljuskavac[7]

Opis uredi

lobanja savanskog ljuskavca
 
preparirani savanski ljuskavac

Mužjaci savanskog ljuskavca su uglavnom veći i teži od ženki od ženki, ali očigledni polni dimorfizam nije prisutan.[8][9] Mužjaci dostižu dužinu od 0,634 do 1,24 m i težinu od 2,5 do 16,1 kg, dok su ženke duge od 0,64 do 1,25 m i težinu od 2,5 do 15,8 kg.[6] Lobanje kod mužjaka dostižu dužinu od 72 do 98,3 mm, do su kod ženki duge od 71,8 do 89 mm.[6] Rep je dug, širok i mišićav. Kod mužjaka dostiže dužinu od 29 do 58,5 cm, dok je kod ženki dužine od 22,3 do 44 cm.[6]

Ukupno na svom tjelu ova vrsta ima 343 do 422 keratinske ljuske koje rastu iz kože pod kosim uglom, raspoređene u linearnoj mreži po leđima, na bokovima, repu, čelu, gornjem djelu duge njuške, vratu, ramenima, butovima, i vanjskoj strani podlaktica i potkoljenica.[6] Boja ljusaka varira geografski, tako da mogu biti sive, tamnosmeđe i žućkastosmeđe boje i mogu imati rubove bjele boje. Tjelo savanskog ljuskavca je pokriveno sa 12 poprečni i 11 do 13 uzdužni redova ljuski koje se preklapaju.[6] Rubovi repa su ograničeni sa 11 do 13 redova šiljasti ljuski. Na glavi, podlakticama i potkoljenicama su ljuske najmanje, dok su na leđima i na repu najveće na tjelu. Ostatak glave, unutrašnja strana nogu i stomak su pokriven tamnosivom kožom. Na mjestima na tjelu koja su pokrivena ljuskama nema dlaka između njih. Trepavice i dlake na mjestima bez ljuski kod ove vrste su rijetke i kratke (< 0,5 cm).[10][6] Koža i ljuske kod savanskog ljuskavca čine oko 33 do 35% ukupne tjelesne težine kod odrasle jedinke.[6]

Ova vrsta ljuskavaca ima ukupno 48 pršljenova, i to 7 vratni, 11 ili 12 leđni, 5 ili 6 slabinski, 3 krstačna i 21 do 24 repna.[6] Prednje noge su mišićave, a zadnje noge su stubaste građe sa jastučićima na malim stopalima. I na prednjim i na zadnjim nogama savanski ljuskavac ima po pet prstiju sa kandžama. Kandže na prvom i petom prstu prednji nogu su kratke (oko 2 cm), dok su ostale kandže duge (oko 6 cm).[6] Kandže na zadnjim nogama su kratke i tupe. Za razliku od drugi vrsta ljuskavaca koje se kreću na sve četiri noge, savanski ljuskavac hoda na zadnjim nogama.[6] Dok hoda, svoje prednje noge savija ka prsima a rep odiže od zemlje, koristeći ga kao kontrabalans tjelu i glavi. Otisci stopala savanskog ljuskavca po obliku podsjećaju na male otiske slonova. Ova vrsta je dobar plivač,[11] a sposobna je i da se penje preko prepreka hodaljjući na sve četiri noge, koristeči se sa repom kao uporištem i sidrom.[6]

Lobanja savanskog ljuskavca je kruškastog oblika. Male crne oči su okružene sa dobro mišićavim, natečenim kapcima, kao i sa niktitativnom membranom (tzv. "trećim kapkom") koja štiti oči od mrava i termita.[6] Ova vrsta ljuskavca ima slavb vid ali dobro razvijeno čulo mirisa. Njuška ovog ljuskavca je uvijek mokra. Ove vrsta ne posjeduje ušne školjke, već samo zakržljalu ušnu hrskavicu oko ušnog otvora. Unutar ušnog otvora se nalaze male čupave dlačice.[6] Kao i sve druge vrste ljuskavaca, u vilicama neme pravi zuba, i na početku donje vilice se nalazi par koštani struktura po obliku slični zubima (pseudozubi).[6] Jezik je u obliku trake, ukupno je dug 40 do 60 cm, i ljepljiv je zbog alkalne pnjuvačke koju luče pljuvačne žljezde. Džinovski ljuskavac može svoj jezik izvući do dužene od 20 do 40 cm.[6] Tjelesna temperatura savanskog ljuskavca se kreće od 29,5 do 34,5°C.[9][6] Naslage masnog tkiva kod ove vrste ljuskavaca se stvaraju na leđima od ramena do repa i na gornjoj strani repa. Ove potkožne naslage masnoće imaju ulogu termalne izolacije, s obzirom da same ljuske imaju malu ulogu.[6] Naslage masnog tkiva na stomaku su rjetko prisutne i imaju ulogu u skladištenju energije za periode oskudice hrane. Analne žljezde koje luće smrdljivu i štetnu voštanu hemijsku tečnost bjele boje se nalaze sa lijeve i desne strane analnog otvora.[6] Ženke posjeduju dvije podpazdušne bradavice.

Rasprostranjenost i stanište uredi

Savanski ljuskavac je rasprostranjen na prostoru podsaharske Afrike, od Čada, Sudana i Južnog Sudanog na sjeveru, preko Istočne Afrike do Južnoafričke Republike i Esvatinija na jugu.[6]

U prošlosti je rasprostranjenost ove vrste bila veća, našto ukazuju fosilni ostaci iz perioda kasnog Pleistocena (starosti između 18000 do 12000 god.) iz pokrajine Zapadni Kejp u Južnoafričkoj Republici.[12][13] Drugi fosilni ostaci ukazuju na to da je ova vrsta u periodu ranog Holocena (starosti oko 9000 god) bila prisutna na području Esvatinija.[14]

Savanski ljuskavac nastanjuje staništa do 1700 m nadmorske visine,[15] što uključuje savane, plavne ravnice i širokolisne šume,[8] galerijske šume i travnate ravnice gdje je godišnja količina padavina od 250 do 1400 mm,[15][8][16][17][18] te šumska područja pokrivena drvećem (iz rodova Brachystegia, Combretum i Julbernardia i vrstama Colophospermum mopane i Sclerocarya birrea) i trnjem (iz rodova Senegalia i Vachellia),[19][8][6] Ova vrsta ne nesaljava guste zatvorene šume, pustinje, niti poljoprivredna zemljišta.[20]

Ponašanje i ekologija uredi

Savanski ljuskavac je uglavnom noću aktivan sisar,[6] iako se mogu susresti i u toku dnevnog perioda. Uglavnom vodi usamljenički način života, pritom ne računajući na ženke sa mladuncima.[17][6] U toku dana ovaj ljuskavac većinu vremena provodi u svojoj jazbini. Sama aktivnost u toku godine varira po vremenskim sezonama, količinom dostupne hrane i aktivnosti predatora koji napadaju ovu vrstu.[20] U toku ljeta i u vlažnom toplom okolišu (kao što je istočna Južna Afrika) je ova vrsta je aktivna u toku noći, jer na taj način štedi svoju energiju i tečnost u tjelu, koju bi inače izgubila izlažući se visokim temperaturama.[21][17][20] U regionu Kalahari u toku zime, i odrasli i mladi savanski ljuskavci su aktivni u toku dnevnog perioda kako bi izbjegli ekstremno niske noćne temperature, ali i kako bi sačuvali svoju tjelesnu energiju.[20] Sami ulazci i izlazci iz jazbine su usko povezani sa smanjenjem i povečanjem temperature okoline.[20] Takođe, ova aktivnost je vezana i sa aktivnosti mrava sa kojima se oni hrane, jer su oni više aktivniji u toku dana i nalaze se u lako dostupnim komorama mravinjaka koje su bliže površini tla, dok se noću povlače u komore koje su dublje u tlu.[20][22]

Ova vrsta pravi svoja skolništa ispod pali trupaca drveća, u gustom rastinju, u pećinama, u velikim pukotinama u stjenama i u djelimično otvorenim termitnjacima. Ova vrsta ljuskavaca ne kopa svoje jazbine, već korist napuštene jazbine drugi životinja iz svoje okoline, kao što su jazbine afričkog mravojeda, kapskog bodljikavog praseta i glodara vrste Pedetes capensis, kao i svinja iz roda Phacochoerus.[17][6] Ove jazbine ljuskavci dodatno prilagođavaju svojim uslovima života. Ovisno od predjela na kom su naseljeni, jazbine ovi ljuskavaca mogu biti duge od 1,2 do 12 m, i prostiru se ispod površine tla od 0,5 do 5 m.[23][6]

Pored ljudi, među životinjskim vrstama koje se hrane sa ovom vrstom ljuskavca se nalaze i lav, leopard, pjegava hijena, jazavac medojed, kao i nilski krokodil.[15][6] Paraziti koji napadaju ovu vrstu ljuskavca su vrste krpelja Manitherionyssus heterotarsus, Ornithodoros compactus, Ornithodoros moubata i Rhipicephalus theileri.[21][6]

Ishrana uredi

Ishrana savanskog ljuskavaca se uglavnom sastoji od jajašaca, larvi, lutki i odrasli jedinki različiti vrsta mrava i termita koje hvataju svojim dugim, ljepljivim jezicima. Utvrđeno je da ova vrsta preferira plijen koji je veći od 5 mm.[6] Što se tiče mrava, ovaj ljuskavac se hrani sa 30 različiti vrsta, među kojima su: Acantholepsis capensis, Anoplolepis custodiens, Crematogaster amita, Hodotermes mossambicus, Monomorium albopilosum, Myrmicaria natalensis, Pheidole megacephala, Polyrhachis schistacaea, Tapenonia luteum, Technomyrmex albipes, kao i vrste iz roda Camponotus (kao što su vrste Camponotus cinctellus i Camponotus maculatus). Na prostoru Južnoafričke Republike, vrste A. custodiens, C. cinctellus, C. maculatus, H. mossambicus, M. natalensis i P. schistacaea čine ukupno 97% ishrane savanskog ljuskavaca.[6] A. custodiens čini 77% ishrane u toku cjele godine, jer su galerije unutar mravinjaka gdje ova vrsta mrava leže jajašca nalaze blizu površine tla.[6] Što se tiče termita, ovaj ljuskavac se hrani sa 10 različiti vrsta, među kojima su: Odontotermes badius i Trinervitermes rhodesiensis.[6]

Razmnožavanje uredi

Vrijeme parenja nije sezonsko. Kada su ženke spremne za parenje, one uz pomoć svog repa ostavljaju miris sa kojim privlače mužjake u okolini.[17] Parenje između mužjaka i ženke se odvija u jazbinama gdje ovi ljuskavci borave, i ono može trajati između 24 i 48 h.[17] Ženka obično okoti po jednog mladunca kojeg predhodno nosi u stomaku između 105 i 140 dana, i rijetki su slučajevi da se okote po dva mladunca.[17][6]

Ugroženost uredi

Ova vrsta se smatra skoro ranjivim taksonom.[1] Populacija ove vrste se smanjuje, sudeći po raspoloživim podacima.[1] Glavne prijetnje savanskom ljuskavacu predstavljaju gubitak staništa i krivolov.

Sistematika uredi

Klasifikacija uredi

Vrsta: Rasprostranjenost:[1]
S. temminckii (Smuts, 1832)[24]
(savanski ljuskavac)
  Angola (jugoistok Angole)[25][26][27][28]
  Bocvana[29]
  Burundi[11][30]
  Esvatini
  Etiopija (zapadni dio uz granicu sa Sudanom i Južnim Sudanom)[31][32]
  Zambija[33][19][34]
  Zimbabve[15][8]
  Južni Sudan
  Južnoafrička Republika (sjeverni dio)[35][21][36][37][9][18][38]
  Kenija
  Malavi[39][19][40]
  Mozambik[41][42]
  Namibija[43][44]
  Ruanda[11][30]
  Sudan (jug Sudana)[45][23][32]
  Tanzanija[46][47]
  Uganda[48]
  Centralnoafrička Republika (sjeverni dio)[49]
  Čad[49]
u prošlosti:

  Esvatini (u periodu ranog Holocena oko 0,009 mil. god.)[14]
  Južnoafrička Republika (pokrajina Zapadni Kejp, u periodu kasnog Pleistocena od 0,018 do 0,012 mil. god.)[12][13]

Filogenija uredi

Dolje prikazan kladogram predstavlja filogenetske veze vrste Smutsia temminckii.[50][51][52][53][10]

 Pholidotamorpha 

Palaeanodonta

 Pholidota 

Euromanis

 ? 

Pholidota sp. (BC 16’08)

Eurotamanduidae

 Eupholidota 

Eomanoidea

 Manoidea 

Patriomanidae

 ? 

Necromanis

 Manidae 

Maninae

 ? 

Manidae sp. (DPC 3972 & DPC 4364)

 Smutsiinae 

Phatagininae

 Smutsiinae 
 Smutsia 

Smutsia gigantea

 ? 

Smutsia olteniensis

Smutsia temminckii

 sensu stricto 
 afrička grupa 
 sensu lato 
 sensu stricto 
 (Pholidota sensu lato) 

Vidi još uredi

Reference uredi

  1. ^ a b v g d Pietersen, D.; Jansen, R.; Connelly, E. (2019). Smutsia temminckii. Crveni spisak ugroženih vrsta IUCN. IUCN. 2019: e.T12765A123585768. doi:10.2305/IUCN.UK.2019-3.RLTS.T12765A123585768.en . 
  2. ^ Fitzinger, L. J. (1872.) "Die naturliche familie der schuppenthiere (Manes)." Sitzungsberichte der Kaiserlichen Akademie der Wissenschaften. Mathematisch-Naturwissenschaftliche Classe, CI., LXV, Abth. I, 9-83.
  3. ^ Grubb, P., Jones, T. S., Davies, A. G., Edberg, E., Starin, E. D., Hill, J. E. (1998.) "Mammals of Ghana, Sierra Leone and the Gambia." Trendrine Press, Zennor, Cornwall.
  4. ^ Schlitter, D. A. (2005). „Order Pholidota”. Ur.: Wilson, Don E.; Reeder, D. M. Mammal Species of the World: A Taxonomic and Geographic Reference (3rd izd.). Johns Hopkins University Press. str. 531. ISBN 978-0-8018-8221-0. OCLC 62265494. 
  5. ^ D. M. Alba, A. S. Hammond, V. Vinuesa and I. Casanovas-Vilar (2018.) "First record of a Miocene pangolin (Pholidota, Manoidea) from the Iberian Peninsula." Journal of Vertebrate Paleontology 38(1):e1424716
  6. ^ a b v g d đ e ž z i j k l lj m n nj o p r s t ć u f h c č š aa ab Darren W. Pietersen, Raymond Jansen, Jonathan Swart, Wendy Panaino, Antoinette Kotze, Paul Rankin, Bruno Nebe (2020), Challender, Daniel W. S.; Nash, Helen C.; Waterman, Carly, ur., „Chapter 11 - Temminck's pangolin Smutsia temminckii (Smuts, 1832)”, Pangolins, Biodiversity of World: Conservation from Genes to Landscapes (na jeziku: engleski), Academic Press, str. 175—193, ISBN 9780128155073, S2CID 213602166, doi:10.1016/B978-0-12-815507-3.00011-3 
  7. ^ Gotch, A. F. (1979.) "Mammals - Their Latin Names Explained: A Guide to Animal Classification." Blandford Press, Poole.
  8. ^ a b v g d Heath, Martha; Coulson, IAN (1997). „Home range size and distribution in a wild population of Cape pangolins, Manis temminckii, in north-west Zimbabwe”. African Journal of Ecology. 35 (2): 94—109. doi:10.1111/j.1365-2028.1997.080-89080.x. 
  9. ^ a b v Pietersen, D. W. (2013.) "Behavioural Ecology and Conservation Biology of Ground Pangolins (Smutsia temminckii) in the Kalahari Desert." M. Sc. Thesis, University of Pretoria, Pretoria, South Africa.
  10. ^ a b Philippe Gaubert, Agostinho Antunes, Hao Meng, Lin Miao, Stéphane Peigné, Fabienne Justy, Flobert Njiokou, Sylvain Dufour, Emmanuel Danquah, Jayanthi Alahakoon, Erik Verheyen, William T. Stanley, Stephen J. O’Brien, Warren E. Johnson, Shu-Jin Luo (2018) The Complete Phylogeny of Pangolins: Scaling Up Resources for the Molecular Tracing of the Most Trafficked Mammals on Earth Journal of Heredity, Volume 109, Issue 4, Pages 347–359
  11. ^ a b v Kingdon, J. (1971.) "East African mammals. An Atlas of evolution in Africa, Primates, Hyraxes, Pangolins, Protoungulates, Sirenians, vol. I." Academic Press, London.
  12. ^ a b Richard G. Klein (1972.) "The Late Quaternary Mammalian Fauna of Nelson Bay Cave (Cape Province, South Africa): Its Implications for Megafaunal Extinctions and Environmental and Cultural Change", Quaternary Research (N.Y.) 2:135-42
  13. ^ a b Timothy J. Gaudin (2010.) "Pholidota". In Lars Werdelin and William Joseph Sanders (eds.) "Cenozoic Mammals of Africa". University of California Press, Berkeley, London, New York, pp. 599-602
  14. ^ a b Klein, Richard G. (1984). „Later Stone Age Faunal Samples from Heuningneskrans Shelter (Transvaal) and Leopard's Hill Cave (Zambia)”. The South African Archaeological Bulletin. 39 (140): 109—116. doi:10.2307/3888376. 
  15. ^ a b v g Coulson, M. H. (1989). „The pangolin (Manis temminckii Smuts, 1832) in Zimbabwe.”. Ecol. 27 (2): 149—155. .
  16. ^ Skinner, J. D., Chimimba, C. T. (2005.) "The Mammals of the Southern African Subregion." Cambridge University Press, Cambridge.
  17. ^ a b v g d đ e Swart, J. (2013.) "Smutsia temminckii Ground Pangolin." In: Kingdon, J., Hoffmann, M. (Eds.) "Mammals of Africa, vol. V, Carnivores, Pangolins, Equids, Rhinoceroses." Bloomsbury Publishing, London, pp. 400-405.
  18. ^ a b Pietersen, D., Jansen, R., Swart, J., Kotze, A. (2016.) "A conservation assessment of Smutsia temminckii." In: Child, M. F., Roxburgh, L., Do Linh San, E., Raimondo, D., Davies-Mostert, H. T. (Eds.) "The Red List of Mammals of South Africa, Swaziland and Lesotho." South African National Biodiversity Institute and Endangered Wildlife Trust, South Africa.
  19. ^ a b v Smithers, R. H. N. (1966.) "The Mammals of Rhodesia, Zambia and Malawi." Collins, London.
  20. ^ a b v g d đ Pietersen, Darren W.; McKechnie, Andrew E.; Jansen, Raymond (2014). „Home Range, Habitat Selection and Activity Patterns of an Arid-Zone Population of Temminck's Ground Pangolins, Smutsia temminckii. African Zoology. 49 (2): 265—276. S2CID 59036227. doi:10.3377/004.049.0215. hdl:2263/43479. .
  21. ^ a b v Jacobsen, N. H. G., Newbery, R. E., De Wet, M. J., Viljoen, P. C., Pietersen, E. (1991). „A contribution of the ecology of the Steppe Pangolin Manis temminckii in the Transvaal.”. Zeitschrift für Säugetierkunde. 56 (2): 94—100. .
  22. ^ Pietersen, D. W., Symes, C. T., Woodborne, S., McKechnie, A. E., Jansen, R. (2016.) "Diet and prey selectivity of the specialist myrmecophage, Temminck’s Ground Pangolin." J. Zool. 298 (3), 198-208.
  23. ^ a b Sweeney, R. C. H. (1974.) "Naturalist in the Sudan." Taplinger Publishing Co, New York.
  24. ^ Smuts, J. (1832.) "Enumerationem Mammalium Capensium", Dessertatio Zoologica Inauguralis. J. C. Cyfveer, Leidae.
  25. ^ Monard, A. (1935.) "Contribution à la Mammologie d’Angola et Prodrome d’une Faune d’Angola." Arquivos do Museu Bocage 6, 1-314.
  26. ^ Hill, J. E., Carter, T. D. (1941.) "The mammals of Angola, Africa." Bull. Am. Museum Nat. Hist. 78, 1-211.
  27. ^ Meester, J. (1972.) "Order Pholidota." In: Meester, J., Stzer, H. W. (Eds.) "The Mammals of Africa: An Identification Manual, Part 4." Smithsonian Institution Press, Washington, D. C., pp. 1-3.
  28. ^ Beja, P., Pinto, P. V., Veríssimo, L., Bersacola, E., Fabiano, E., Palmeirim, J. M. et al. (2019.) "The Mammals of Angola." In: Huntley, B. J., Russo, V., Lages, F., Nuno-Ferrand, N. (Eds.) "Biodiversity of Angola, Science & Conservation: A Modern Synthesis." Springer, Cham, pp. 357-443.
  29. ^ Smithers, R. H. N. (1971.) "The Mammals of Botswana, 4." Museum Memoirs of the National Museums and Monuments, Rhodesia, pp. 1-340.
  30. ^ a b Dorst, J., Dandelot, P. (1972.) "A Field Guide to the Larger Mammals of Africa." Collins, London.
  31. ^ Schloeder, C. A.; Jacobs, M. J. (1996). „A report on the occurrence of three new mammal species in Ethiopia”. African Journal of Ecology. 34 (4): 401—403. doi:10.1111/j.1365-2028.1996.tb00636.x. 
  32. ^ a b Yalden, D. W.; Largen, M. J.; Kock, D.; Hillman, J. C. (1996). „Catalogue of the mammals of Ethiopia and Eritrea. 7. Revised checklist, zoogeography and conservation”. Tropical Zoology. 9: 73—164. doi:10.1080/03946975.1996.10539304. 
  33. ^ Ansell, W. F. H. (1960.) "Mammals of Northern Rhodesia." The Government Printer, Lusaka.
  34. ^ Ansell, W. F. H. (1978.) "The Mammals of Zambia." National Parks and Wildlife Services, Chilanga, Zambia.
  35. ^ Rautenbach, I. L. (1982.) "Mammals of the Transvaal." Ecoplan Monograph 1. Pretoria, South Africa.
  36. ^ Swart, J. (1996.) "Foraging Behaviour of the Cape Pangolin Manis temminckii in the Sabi Sand Wildtuin." M. Sc. Thesis, University of Pretoria, Pretoria, South Africa.
  37. ^ Kyle, R. (2000.) "Some notes on the occurrence and conservation status of Manis temminckii, the pangolin, in Maputaland, Kwazulu/Natal." Koedoe 43, 97-98.
  38. ^ Pietersen, Darren W.; Fisher, Jolene T.; Glennon, Kelsey L.; Murray, Kimberley A.; Parrini, Francesca (2021). „Distribution of Temminck's pangolin (Smutsia temminckii) in South Africa, with evaluation of questionable historical and contemporary occurrence records”. African Journal of Ecology. 59 (3): 597—604. doi:10.1111/aje.12866. 
  39. ^ Sweeney, R. (1959.) "A Preliminary Annotated Check-List of the Mammals of Nyasaland." The Nyasaland Society, Blantyre.
  40. ^ Ansell, W. F. H., Dowsett, R. J. (1988.) "Mammals of Malawi: An Annotated Check List and Atlas." Trendrine Press, Zennor, Cornwall.
  41. ^ Smithers, R. H. N., Lobão Tello, J. L. P. (1976.) "Check List and Atlas of the Mammals of Mozambique." Trustees of the National Museums and Monuments of Rhodesia, Salisbury, Zimbabwe
  42. ^ Spassov, N. (1990.) "On the presence and specific position of pangolins (Gen. Manis L.: Pholidota) in north Mozambique." Hist. Nat. Bulg. 2, 61-64
  43. ^ Shortridge, G. C. (1934.) "The Mammals of South West Africa." William Heinemann Publishers, London.
  44. ^ Stuart, C. T. (1980.) "The distribution and status of Manis temminckii (Pholidota, Manidae)." Säugetierkundliche Mitteilungen 28, 123-129.
  45. ^ Sweeney, R.C.H. (1956). „CXV.—Some notes on the feeding habits of the Ground Pangolin, Smutsia Temminckii (Smuts)”. Annals and Magazine of Natural History. 9 (108): 893—896. doi:10.1080/00222935608655913. 
  46. ^ Swynnerton, G. H., Hayman, R. W. (1950.) "A check-list of the land mammals of the Tanganyika Territory and the Zanzibar Protectorate." J. East Afr. Nat. Hist. Soc. 20 (6&7), 274-392.
  47. ^ Foley, C., Foley, L., Lobora, A., De Luca, D., Msuha, M., Davenport, T. R. B. et al. (2014.) "A Field Guide to the Larger Mammals of Tanzania." Princeton University Press, Princeton.
  48. ^ Bere, R. M. (1962.) "The wild mammals of Uganda and neighbouring regions of East Africa." In Association With the East African Literature Bureau. Longmans, London.
  49. ^ a b Malbrant, R. (1952.) "Fauna du centre Africain Français (Maniferes et Oiseaux), second ed." Paul Lechevalier, Paris.
  50. ^ Gaudin, Timothy (2009). „The Phylogeny of Living and Extinct Pangolins (Mammalia, Pholidota) and Associated Taxa: A Morphology Based Analysis” (PDF). Journal of Mammalian Evolution. Heidelberg, Germany: Springer Science+Business Media. 16 (4): 235—305. S2CID 1773698. doi:10.1007/s10914-009-9119-9. Arhivirano iz originala (PDF) 25. 09. 2015. g. Pristupljeno 14. 06. 2023. 
  51. ^ Kondrashov, Peter; Agadjanian, Alexandre K. (2012). „A nearly complete skeleton of Ernanodon (Mammalia, Palaeanodonta) from Mongolia: morphofunctional analysis”. Journal of Vertebrate Paleontology. 32 (5): 983—1001. ISSN 0272-4634. S2CID 86059673. doi:10.1080/02724634.2012.694319. 
  52. ^ Du Toit, Z.; Grobler, J. P.; Kotzé, A.; Jansen, R.; Brettschneider, H.; Dalton, D. L. (2014). „The complete mitochondrial genome of Temminck's ground pangolin (Smutsia temminckii; Smuts, 1832) and phylogenetic position of the Pholidota (Weber, 1904)”. Gene. 551 (1): 49—54. PMID 25158133. doi:10.1016/j.gene.2014.08.040. 
  53. ^ du Toit, Z.; du Plessis, M.; Dalton, D. L.; Jansen, R.; Paul Grobler, J.; Kotzé, A. (2017). „Mitochondrial genomes of African pangolins and insights into evolutionary patterns and phylogeny of the family Manidae”. BMC Genomics. 18 (1): 746. PMC 5609056 . PMID 28934931. doi:10.1186/s12864-017-4140-5 .