Црноврха гребенска ајкула

Црноврха гребенска ајкула (лат. Carcharhinus melanopterus) врста је ајкуле из породице Carcharhinidae, лако препознатљива по истакнутим црним врховима на перајима. Међу многобројним ајкулама који настањују тропске и коралне гребене Индијског и Тихог океана, ова врста преферира плитке и обалне воде. Обично достиже дужину од 1,6 м, а изузетно се мало креће и остаје унутар локалног подручја и до неколико година. Активна је грабљивица ситних кошљориба, главоношаца и ракова, а познато је и да се храни морским змијама и птицама. Подаци о овој врсти били су промењиви и понекада контрадикторни.

Црноврха гребенска ајкула
Научна класификација уреди
Домен: Eukaryota
Царство: Animalia
Тип: Chordata
Класа: Chondrichthyes
Ред: Carcharhiniformes
Породица: Carcharhinidae
Род: Carcharhinus
Врста:
C. melanopterus
Биномно име
Carcharhinus melanopterus
(Quoy & Gaimard, 1824)
Range of the blacktip reef shark
Синоними

Carcharias elegans Ehrenberg, 1871
Carcharias marianensis Engelhardt, 1912
Carcharias melanopterus Quoy & Gaimard, 1824
Carcharias playfairii Günther, 1870
Squalus carcharias minor Forsskål, 1775
Squalus commersonii* Blainville, 1816
Squalus ustus* Duméril, 1824


Као и остали чланови њене породице, ова ајкула је живахна, а женка рађа два до пет младунца на годишњем или довогодишњем нивоу. Гестација код женки креће се од 7 до 9, 10 до 11, а некада и до 16 месеци. Парењу претходни праћење женке од стране мужјака. Младунци се налазе у плићој води за разлику од одраслих, а често се крећу у великим групама. Лови се због меса, пераја и јетре, али се не сматра комерцијално значајном врстом. Међународна унија за заштиту природе оценила је да ова врста није значајно угрожена, као и да је релативно распрострањена, али и да је примећено опадање на већем броју локалитета.

Таксономија и филогенија уреди

Француски природњаци Жан Рене Констант и Жозеф Пол описали су ову врсту током истраживачког путовања корветом 1817—1820. Након њих, о овој врсти извештавао је Луис Фрејсин на основу примерака мужјака од 58 цм, који је ухваћен на острву Ваиго код Нове Гвинеје.[2] Научници Куој и Гамард изабрали су име Carcharias melanopterus, од грчке речи melas која значи „црно” и pteron која означава „пераја” или „крила”.[3] Касније је ова врста премештена у род Carcharhinus, а 1965. године Међународна зоолошка комисија одредила га је као род.[2] У ранијим литературама научно име ове ајкуле погрешно је написано као C. spallanzani, а данас је то синоним за ову врсту (C. sorrah).[4][5][6][7]

Као ни већини других чланова овог рода, филогенетски положај ове врсте и даље није утврђен. На основу морфологије, Џек Герик је 1982. године истакао да је најближи рођак ове врсте C. cautus.[8] Морфолошка анализа Леонарда Кампагноа из 1988. године сугерисала је повезаност ове и још три друге ајкуле. Анализа из 1988. године Гавина Наилона поново је дала двосмислене резултате.[9]

Опис и станиште уреди

Црноврха гребенска ајкула настањује морске тропске и суптропске воде Индо-Пацифика.[4] У Индијском океану јавља се од јужне Африке до Црвеног мора, укључујући Мадагаскар, Маурицијус и Сејшеле, као и на истоку уз обалу Индијског потконтинента до југоисточне Азије укључујући Шри Ланку, Андаманска острва и Малдиве. У Тихом океану се налази јужно од Кине и Филипина до Индонезије, северне Аустралије и Нове Каледоније, а такође насељава воде око океанских острва као што су Маршалска острва, Гилбертова острва, Друштвена острва, Хавајска острва и архипелага Туамоту.[10] Супротно изворима који наводе да су примерци ове врсте у јапанским водама дошли са Тајвана, наводи се како су ипак стигли из приобалних вода острва Исхигаки код Окинаве, са југа Јапана.[11][12][13] Црноврха гребенска ајкула колонизирала је из источног дела Средозменог мора преко Суецког канала на ова подручја.[10]

Иако је пријављено да је виђана на дубини од 75 м, ова врста се обично налази у води дубокој само неколико метара и често се може видети како плива близу обале.[2] Млађи примерци ове врсте воле плићаке и песковита подручја, док старији најчешће бораве око гребена. Постоје извештај о овој врсти са Мадагаскара, као и са слатководних подручја у Малезији, мада она није у стању да толериште слатководна подручја као друге ајкуле.[2] Код Алдабре у Индијског океану ова врста скупља се у каналима између гребена.[14] Постоје докази да је ова врста из северних и јужни делова мигрирала на та подручја, али многи одбацују ову тврдњу.[2]

Црноврха гребенска ајкула има кратку, широку и заобљену њушку, као и умерено велике, овалне очи.[2][4] На њушци има прегиб, а у редовима вилице налази се од 11 до 13, обично 12 зуба на горњој страни и 10 до 12, обично 11 зуба на доњој страни вилице. Горњи зуби су усправни и троугластог облика, док су доњи релативни слични али оштрији. Зуби одраслих мужјака су закривљенији него код женки.[15] Петокрална пераја су велика и уска, сужавају се код кичме. Прво леђно пераје је закривљено, а друго је релативно велико и налази се насупрот аналног пераја. Већина примерака ове врсте нису дужи од 1,6 м, мада појединци могу достигнути дужину од 1,8 м или евентуално 2 м.[2] Максимална тежина ове рибе, коју је забележила Међународна асоцијација рибљег света је 13,6 кг.

Биологија уреди

 
Црноврха гребенска ајкула у водама око Соломонских острва

Црноврха гребенска ајкула једна је од три најчешће врсте које насељавају коралне гребе у Индо-Пафицику.[2][16] Ова врста доминира у плитким водама, док се остале присутне на овом простору налазе углавном дубље. Брзо плива и доста је активна, а може се се срести сама или у малим групама, а нека истраживања приметила су велике „друштвене” акумулације. Највећи део младих и старијих примерака црноврхе гребенске ајкуле нису раздвојени по полу, осим у време када женке треба да изглегну младунце.[17] Појединци показују јаку верност према одређеним обласима у којима могу остати неколико година.[18][19]

Студије одрађене у атолу Палмира у централном делу Тихог океана откриле су да ова врста има домет око 0,55 км², међу најмањим од осталих ајкула. Њихова просечна брзина пливања смањује се ноћу, вероватно зато што прилив хладније воде успорава њихов метаболизам или из разлога како би лакше пратиле кретање рибе коју лове. У водама Алдабре ова врста има тенденцију да буде покретнија од исте врсте примерака код Палмире.[7][14][20][21] Понекад постају плен тигар ајкуле или сиве гребенске ајкуле, али и већих примерака сопствене врсте. На атолу Палмира одрасли избегавају велика кретања и остају у дубљим деловима лагуне.[5] Познати паразити који прате ову врсту су Anthobothrium lesteri, Nybelinia queenslandensis, Otobothrium alexanderi, Platybothrium jondoeorum, Unicapsula и Dermophthirius melanopteri.[22][23][24][25] Једна од ретких познатих и документованих зараза за ову врсту је сепса, коју овој врсти проузрокује бактерија под називом Aeromonas salmonicida.[26]

Црноврха гребенска ајкула највећа је грабљивица у свом стаништву и игра велику улогу у структурирању обалских еколошких заједница. Њена исхрана састоји се превасходно од правих кошљориба које укључују врсте као што су Terapontidae, Carangidae, Acanthuridae, Sillaginidae и друге. Такође је примећено да ова врста једе шкољке, лигње, хоботнице, сипе, шкампе и ретко ракове.[2][10][27] У водама северне Аустралије ове врсте једу морске змије као што су Acrochordus granulatus, Hydrelaps darwiniensis, Hydrophis и Lapemis hardwickii.[28] Црноврхе гребенске ајкуле са атола Палмира документоване су како једу морске птице које су из гнезда испале у води. У њиховим стомацима пронађене су и алге, корњаче, корали, пацови, чак и камење.[14][18][18]

Истраживачи који раде на атолу Еневетак на Маршалским Острвима открили су да ову врсту може да привуче ударање о воду, под водом као и мирис риба.[29] Као и код већине других ајкула, црноврха гребенска ајкула не разликује боје и ситне детаље.[14][30][31] Експерименти су ипак показали да ова врста може да детектује мале предмете 1,5—3 м далеко, али није у стању да разазна облик предмета. Активност ове врсте може бити већа ноћу него дању.[7][7][14][29] Као и остали чланови њене породице, ова врста је врло активна, а њен репродуктивни циклус се одвија од јануара до фебруара на северу Аустралије, док се у Француској Полинезији парење врши од новембра до марта.[14][32] Циклус је договодишњи изван Алдабре. Ранија истраживања око Мадагаскара указали су да постоји двогодишњи циклус у овим регионима, од јуна до јула и од децембра до јануара. Краћи репродуктивни циклус може бити последица топлије воде на овом подручју.[6][10][14][18][33]

Размножавање и контакт са људима уреди

 
Одрасла јединка црноврхе гребенске ајкуле

Мужјак који се удвара женки може је угристи иза шкрга или за рсна пераја, а током парења мужјак гура женку тако да је постави да јој глава буде наслоњена на дно, а реп подигнут. Оплођење траје неколико минута, након чега се раздавају и настављају са редовним активноситма. Изван вода око Француске Полинезије старије женке се паре и порађају у доследно врем есваке годину, често са прецизношлу у року од недељу дана, док млађе показују више варијабилности.[32] Млађе женке такође имају мање шансе за успех трудноће.[7][32] Период гестације дуг је од 10 до 11 месеци на острвиама око Индијског и Тихог океана, док је у водама око Аустралије дуг од 7 до 8 месеци. Ранији истраживачи, попут Мелоука (1957) проценилис у да је период гестације чак 16 месеци, али је ваљност ове бројке доведена у питање.[7][14] Женка има један функционалан јајник са десне стране и две функционалне материце, подељене у засебне преграде за сваки ембрион. Јаја су површине 3,9х26 цм након изабцивања.[5][29] После четири месеца жучна кеса женке претвара се у постељицу која се причвршћује на зид материце, а након пет месеци ембион има 24 центиметара, постељица је попутно формирана, мада нека жуманца остају и до 7 месеци.[5][6][14][34]

Женке се најчешће порађају у периоду од септембра до новембра, најчешће у унуташњости гребена у плитким водама. Новорођенчад су дугачка од 40 до 50 цм,а у Индијском океану и ван северних вода Аустралије, дугачки су 33 цм. У леглу се обично налазе од 2 до 5 јединки (обично 4). Младе женке обично формирају групе у води велике да прекрију тела младих јединки песком и муљем. Раст младунаца је у почетку брз, по једном снимку, црноврха гребенска ајкула порасла је 23 цм за прве две године живота, а након тога стопа раста успорава се на око 5 цм годишње.[6] Мужјаци и женке сексуално сазревају када буду дужине 95 и 97 цм, а у водама северне Аустралије када буду 105 и 1010 цм. Мужјаци сазревају када буду дужине 97 цм код атола Палмира.[5][14][35]

Ова врста се у већини случајева лако уплаши од пливача и рониоца. Међутим због приобалног станишта често је у контакту са људима, па се сматра потенцијално опасним. До 2009. године пријављен је 21 напад од стране црноврхе гребенске ајкуле и један смртни случај.[2][36] Већина напада укључује повреде ноге или стопала, а све жртве прошле су без већих повреда. Познато је да црноврха гребенска ајкула постаје агресивна у присуству плена.[2][2] Често се лови у водама Индије и Тајланда, али се не сматра комерцијално битним.[10][18] Користи се њено месо, осушено, сољено или димљено за људску употребу, као и уље из јетре и пераје. Међународна унија за заштиту природе оценила је да је ова врста средње угрожена, али да је и даље широко распрострањена у многим подручијима. Црноврха гребенска ајкула је атракција за рониоце у екотуризму.[10][13][15]

Галерија уреди

Референце уреди

  1. ^ Heupel, M. (2009). Carcharhinus melanopterus. Црвени списак угрожених врста IUCN. IUCN. 2009: e.T39375A10219032. doi:10.2305/IUCN.UK.2009-2.RLTS.T39375A10219032.en . 
  2. ^ а б в г д ђ е ж з и ј к Compagno, L.J.V. (1984). Sharks of the World: An Annotated and Illustrated Catalogue of Shark Species Known to Date. Rome: Food and Agricultural Organization. стр. 487—489. ISBN 92-5-101384-5. 
  3. ^ Nouguier, J. & D. Refait (1990). Poissons de l'Océan Indien, les îles Maldives. Réalisations Éditoriales Pédagogiques. стр. 27. 
  4. ^ а б в Randall, J.E. & J.P. Hoover (1995). Coastal Fishes of Oman. University of Hawaii Press. стр. 33. ISBN 0-8248-1808-3. 
  5. ^ а б в г д Papastamatiou, Y.P.; C.G. Lowe; J.E. Caselle; A.M. Friedlander (април 2009). „Scale-dependent effects of habitat on movements and path structure of reef sharks at a predator-dominated atoll”. Ecology. 90 (4): 996—1008. PMID 19449694. doi:10.1890/08-0491.1. 
  6. ^ а б в г Lyle, J.M. (1987). „Observations on the Biology of Carcharhinus cautus (Whitley), C. melanopterus (Quoy & Gainard) and C. fitzroyensis (Whitley) from Northern Australia”. Australian Journal of Marine & Freshwater Research. 38 (6): 701—710. doi:10.1071/MF9870701. 
  7. ^ а б в г д ђ Porcher, I.F. (април 2005). „On the gestation period of the blackfin reef shark, Carcharhinus melanopterus, in waters off Moorea, French Polynesia”. Marine Biology. 146 (6): 1207—1211. doi:10.1007/s00227-004-1518-0. 
  8. ^ Garrick, J.A.F. (1982). Sharks of the genus Carcharhinus. NOAA Technical Report, NMFS CIRC–445.
  9. ^ Naylor, G.J.P. (1992). „The phylogenetic relationships among requiem and hammerhead sharks: inferring phylogeny when thousands of equally most parsimonious trees result” (PDF). Cladistics. 8 (4): 295—318. doi:10.1111/j.1096-0031.1992.tb00073.x. 
  10. ^ а б в г д ђ Fowler, S.L., R.D. Cavanagh, M. Camhi, G.H. Burgess, G.M. Cailliet, S.V. Fordham, C.A. Simpfendorfer, and J.A. Musick (2005). Sharks, Rays and Chimaeras: The Status of the Chondrichthyan Fishes. International Union for Conservation of Nature and Natural Resources. стр. 296–297. ISBN 2-8317-0700-5. 
  11. ^ coola2coola (9. 3. 2013), Black Tip Reef shark, Spearfishing in Okinawa, Japan #1, Приступљено 23. 9. 2017 
  12. ^ „シャークのジン : It's my life! 石垣島”. It's my life! 石垣島 (на језику: јапански). Приступљено 23. 9. 2017. 
  13. ^ а б Yano, K. & J.F. Morrissey (25. 5. 1999). „Confirmation of blacktip shark, Carcharhinus limbatus, in the Ryukyu Islands and notes on possible absence of C. melanopterus in Japanese waters”. Ichthyological Research. 46 (2): 193—198. doi:10.1007/BF02675438. 
  14. ^ а б в г д ђ е ж з и Stevens, J. D. (1984). „Life history and ecology of sharks at Aldabra Atoll, Indian Ocean”. Proceedings of the Royal Society of London B. 222 (1226): 79—106. doi:10.1098/rspb.1984.0050. 
  15. ^ а б Press, M. Biological Profiles: Blacktip Reef Shark Архивирано на сајту Wayback Machine (4. јануар 2016). Florida Museum of Natural History Ichthyology Department. Retrieved on October 3, 2009.
  16. ^ Springer, S. (1967). Gilbert, P. W.; Mathewson, R. F.; Rail, D. P., ур. „Social organization of shark populations”. Sharks, Skates, and Rays. Baltimore: Johns Hopkins University Press: 149—174. 
  17. ^ Cheung, P.J., R.F. Nigrelli, G.D. Ruggieri, and G.L. Crow (1988). „A new microbothriid (monogenean) causing skin lesions on the Pacific blacktip reef shark, Carcharhinus melanopterus (Quoy and Gaimard)”. Journal of Aquariculture & Aquatic Sciences. 5 (2): 21—25. 
  18. ^ а б в г д Papastamatiou, Y.P.; J.E. Caselle; A.M. Friedlander; C.G. Lowe (16. 9. 2009). „Distribution, size frequency, and sex ratios of blacktip reef sharks Carcharhinus melanopterus at Palmyra Atoll: a predator-dominated ecosystem”. Journal of Fish Biology. 75 (3): 647—654. PMID 20738562. doi:10.1111/j.1095-8649.2009.02329.x. 
  19. ^ Stoffregen, D.A. & W.I. Anderson (1990). „A myxosporidian parasite in the skeletal muscle of a black-tip reef shark, Carcharhinus melanopterus (Quoy & Gaimard, 1824)”. Journal of Fish Diseases. 13 (6): 549—552. doi:10.1111/j.1365-2761.1990.tb00817.x. 
  20. ^ Fourmanoir, P. (1961). „Requins de la cote ouest de Madagascar”. Memoires de l'Institut Scientifique de Madagascar Serie F. 4: 1—81. 
  21. ^ Gohar, H. A. F. & F.M. Mazhar (1964). The elasmobranchs of the north-western Red Sea. Marine Biological Station, Ghardaqa. 13. стр. 1—144. 
  22. ^ Williams, H.H.; M.D.B. Burt & J.N. Caira (новембар 2004). Anthobothrium lesteri n. sp. (Cestoda: Tetraphyllidea) in Carcharhinus melanopterus from Heron Island, Australia, with comments on its site, mode of attachment, reproductive strategy and membership of the genus”. Systematic Parasitology. 59 (3): 211—221. PMID 15542950. doi:10.1023/B:SYPA.0000048100.77351.9f. 
  23. ^ Jones, M.K. & I. Beveridge (1998). „Nybelinia queenslandensis sp. n. (Cestoda: Trypanorhyncha) parasitic in Carcharhinus melanopterus, from Australia, with observations on the fine structure of the scolex including the rhyncheal system”. Folia Parasitologica. 45 (4): 295—311. 
  24. ^ Palm, H.W. (2004). The Trypanorhyncha Diesing 1863. PKSPL-IPB Press. стр. 1—710. ISBN 979-9336-39-2. 
  25. ^ Healy, C.J. (октобар 2003). „A revision of Platybothrium Linton, 1890 (Tetraphyllidea: Onchobothriidae), with a phylogenetic analysis and comments on host-parasite associations”. Systematic Parasitology. 56 (2): 85—139. PMID 14574090. doi:10.1023/A:1026135528505. 
  26. ^ Briones, V., A. Fernandez, M. Blanco, M.L. de Vicente, J. Garcia, J.K. Mendez and J. Goyache (септембар 1998). „Haemorrhagic septicaemia by Aeromonas salmonicida subsp. salmonicida in a black-tip reef shark (Carcharhinus melanopterus)”. Journal of Veterinary Medicine, Series B. 45 (7): 443—445. PMID 9780832. doi:10.1111/j.1439-0450.1998.tb00814.x. 
  27. ^ Eibl-Eibesfeldt, I. & H. Hass (1959). „Erfahrungen mit Haien”. Zeitschrift für Tierpsychologie. 16 (6): 733—746. doi:10.1111/j.1439-0310.1959.tb02189.x. 
  28. ^ Lyle, J.M. & G.J. Timms (1987). „Predation on aquatic snakes by sharks from northern Australia”. Copeia. American Society of Ichthyologists and Herpetologists. 1987 (3): 802—803. JSTOR 1445681. doi:10.2307/1445681. 
  29. ^ а б в Hobson, E.S. (1963). „Feeding behavior in three species of sharks”. Pacific Science. 17: 171—193. 
  30. ^ Tester, A.L. & S. Kato (1966). „Visual target discrimination in blacktip sharks (Carcharhinus melanopterus) and grey sharks (C. menisorrah)”. Pacific Science. 20 (4): 461—471. 
  31. ^ Haine, O.S., P.V. Ridd and R.J. Rowe (2001). „Range of electrosensory detection of prey by Carcharhinus melanopterus and Himantura granulata. Marine and Freshwater Research. 52 (3): 291—296. doi:10.1071/MF00036. 
  32. ^ а б в Johnson, R.H. & D.R. Nelson (1978). „Copulation and possible olfaction-mediated pair formation in two species of carcharhinid sharks”. Copeia. American Society of Ichthyologists and Herpetologists. 1978 (3): 539—542. JSTOR 1443626. doi:10.2307/1443626. 
  33. ^ Melouk, M.A. (1957). „On the Development of Carcharhinus Melanopterus [sic] (Q. & G.)”. Marine Biological Station, Ghardaqa. 9: 229—251. 
  34. ^ Randall, J. E. (1977). „Contributions to the biology of the whitetip reef shark (Triaenodon obesus)”. Pacific Science. 31 (2): 143—164. 
  35. ^ Martin, R.A. Why Do Sharks Expose Their Dorsal Fins? ReefQuest Centre for Shark Research. Retrieved on October 3, 2009.
  36. ^ ISAF Statistics on Attacking Species of Shark. International Shark Attack File, Florida Museum of Natural History, University of Florida. Retrieved on May 18, 2009.

Литература уреди

  • Flower, S.S. (1935) Further notes on the duration of life in animals. I. Fishes: as determined by otolith and scale-readings and direct observations on living individuals Proc. Zool. Soc. London 2:265-304.
  • Food and Agriculture Organization (1992). FAO yearbook 1990. Fishery statistics. Catches and landings FAO Fish. Ser. (38). FAO Stat. Ser. 70:(105):647 p.
  • Joensen, J.S. and Å. Vedel Tåning (1970) Marine and freshwater fishes. Zoology of the Faroes LXII - LXIII, 241 p. Reprinted from,
  • Jonsson, G. (1992). Islenskir fiskar. Fiolvi, Reykjavik, 568 pp.
  • Kinzer, J. (1983) Aquarium Kiel: Beschreibungen zur Biologie der ausgestellten Tierarten. Institut für Meereskunde an der Universität Kiel. pag. var.
  • Koli, L. (1990) Suomen kalat. [Fishes of Finland] Werner Söderström Osakeyhtiö. Helsinki. 357 p. (in Finnish).
  • Laffaille, P., E. Feunteun and J.C. Lefeuvre (2000) Composition of fish communities in a European macrotidal salt marsh (the Mont Saint-Michel Bay, France) Estuar. Coast. Shelf Sci. 51(4):429-438.
  • Landbrugs -og Fiskeriministeriet. (1995). Fiskeriårbogen 1996 Årbog for den danske fiskerflåde Fiskeriårbogens Forlag ved Iver C. Weilbach & Co A/S, Toldbodgade 35, Postbox 1560, DK-1253 København K, Denmark. p 333–338, 388, 389 (in Danish).
  • Freon, Pierre (1998) Dynamics of Pelagic Fish Distribution and Behaviour: Effects on Fisheries and Stock Assessment, Wiley-Blackwell. ISBN 978-0-85238-241-7.
  • Koli, L. (1990) Suomen kalat. [Fishes of Finland] Werner Söderström Osakeyhtiö. Helsinki. (in Finnish).
  • Laffaille, P., E. Feunteun and J.C. Lefeuvre (2000) Composition of fish communities in a European macrotidal salt marsh (the Mont Saint-Michel Bay, France) Estuar. Coast. Shelf Sci. 51(4):429-438.
  • Landbrugs -og Fiskeriministeriet. (1995). Fiskeriårbogen 1996 Årbog for den danske fiskerflåde Fiskeriårbogens Forlag ved Iver C. Weilbach & Co A/S, Toldbodgade 35, Postbox 1560, DK-1253 København K, Denmark. p 333–338, 388, 389 (in Danish).
  • Linnaeus, C. (1758) Systema Naturae per Regna Tria Naturae secundum Classes, Ordinus, Genera, Species cum Characteribus, Differentiis Synonymis, Locis 10th ed., Vol. 1. Holmiae Salvii.
  • Bone, Quentin; Moore, Richard (2008). Biology of Fishes. Garland Science. ISBN 978-0-203-88522-2. 
  • Moyle, PB & Cech, JJ (2004). Fishes, An Introduction to Ichthyology (5th изд.). Benjamin Cummings. ISBN 978-0-13-100847-2. 
  • Collette, BB (2010) "Reproduction and development in epipelagic fishes" In: Kathleen S Cole, Reproduction and Sexuality in Marine Fishes: Patterns and Processes, pp. 21–64, University of California Press. ISBN 978-0-520-26433-5.
  • Munroe, Thomas, A. / Collette, Bruce B., and Grace Klein-MacPhee, eds. 2002 Herrings: Family Clupeidae. Bigelow and Schroeder's Fishes of the Gulf of Maine, Third Edition. Smithsonian Institution Press. Washington, DC, USA. 111–160. ISBN 1-56098-951-3.
  • Muus, B., F. Salomonsen and C. Vibe (1990) Grønlands fauna (Fisk, Fugle, Pattedyr) Gyldendalske Boghandel, Nordisk Forlag A/S København, (in Danish).
  • Muus, B.J. and J.G. Nielsen (1999) Sea fish. Scandinavian Fishing Year Book Hedehusene, Denmark.
  • Makris, N; Ratilal, P; Jagannathan, S; Gong, Z; Andrews, M; Bertsatos, I; Godo, OR; Nero, RW; Jech, JM (2009). „Critical Population Density Triggers Rapid Formation of Vast Oceanic Fish Shoals”. Science. 323 (5922): 1734—1737. Bibcode:2009Sci...323.1734M. PMID 19325116. doi:10.1126/science.1169441. 
  • Pepperell J (2011) Fishes of the Open Ocean: A Natural History and Illustrated Guide University of New South Wales Press, ISBN 978-1-74223-267-6.
  • Salvanesa AGV and Kristoffersen JB "Mesopelagic Fishes" In: Encyclopedia of Ocean Sciences, pp. 1711–1717. . doi:10.1006/rwos.2001.0012.  Недостаје или је празан параметар |title= (помоћ)
  • Reid RN, Cargnelli LM, Griesbach SJ, Packer DB, Johnson DL, Zetlin CA, Morse WW and Berrien PL (1999) Atlantic Herring, Clupea harengus, Life History and Habitat Characteristics NOAA Technical Memorandum NMFS-NE-126, NOAA.
  • Robins, Richard C., Reeve M. Bailey, Carl E. Bond, James R. Brooker, Ernest A. Lachner, et al. 1991 Common and Scientific Names of Fishes from the United States and Canada, Fifth Edition. American Fisheries Society Special Publication, no. 20. American Fisheries Society. Bethesda, Maryland, USA. 183. ISBN 0-913235-70-9.
  • Linnaeus, C. (1758) Systema Naturae per Regna Tria Naturae secundum Classes, Ordinus, Genera, Species cum Characteribus, Differentiis Synonymis, Locis 10th ed., Vol. 1. Holmiae Salvii. 824 p.
  • Munroe, Thomas, A. / Collette, Bruce B., and Grace Klein-MacPhee, eds. 2002 Herrings: Family Clupeidae. Bigelow and Schroeder's Fishes of the Gulf of Maine, Third Edition. Smithsonian Institution Press. Washington, DC, USA. 111–160. ISBN 1-56098-951-3.
  • Muus, B., F. Salomonsen and C. Vibe (1990) Grønlands fauna (Fisk, Fugle, Pattedyr) Gyldendalske Boghandel, Nordisk Forlag A/S København, 464 p. (in Danish).
  • Muus, B.J. and J.G. Nielsen (1999) Sea fish. Scandinavian Fishing Year Book Hedehusene, Denmark.
  • Muus, B.J. and P. Dahlström (1974) Collins guide to the sea fishes of Britain and North-Western Europe Collins, London, UK. 244 p.
  • Reid RN, Cargnelli LM, Griesbach SJ, Packer DB, Johnson DL, Zetlin CA, Morse WW and Berrien PL (1999) Atlantic Herring, Clupea harengus, Life History and Habitat Characteristics NOAA Technical Memorandum NMFS-NE-126, NOAA.

Спољашње везе уреди