Грегорац или тротрни грегорац (Gasterosteus aculeatus) је врста рибе из класе зракоперки, реда Gasterosteiformes и породице Gasterosteidae, која се јавља у већини унутрашњих приобалних вода. Многи примјерци су анадромни (живе у морској води, али се размножавају у слаткој) и врло толерантне на промјене салинитета, што је занимљиво за физиологе. Приказује комплексно понашање када су у питању младе јединке (одбрана територија, изградња јазбине, брига о јајима). Његове антипредаторске адаптације, интеракције домаћин-паразит, сензорна физиологија, репродуктива физиологија и ендокринологија су такође много проучаване. Олакшавајућа околност за ова проучавања јесте чињеница да је ову рибу могуће лако пронаћи у природи и да је једноставно чувати је у акваријуму.

Грегорац
Gasterosteus aculeatus
Научна класификација уреди
Домен: Eukaryota
Царство: Animalia
Тип: Chordata
Класа: Actinopterygii
Ред: Gasterosteiformes
Породица: Gasterosteidae
Род: Gasterosteus
Врста:
G. aculeatus
Биномно име
Gasterosteus aculeatus
Linnaeus, 1758
Распрострањеност врсте
Синоними
Списак
    • Gasteracanthus cataphractus Pallas, 1814
    • Gasterosteus aculeatus algeriensis Sauvage, 1874
    • Gasterosteus aculeatus messinicus Stephanidis, 1971
    • Gasterosteus aculeatus microcephalus (non-Girard, 1854)
    • Gasterosteus algeriensis Sauvage, 1874
    • Gasterosteus argentatissimus Blanchard, 1866
    • Gasterosteus argyropomus Cuvier, 1829
    • Gasterosteus atkinsi Bean, 1879
    • Gasterosteus atkinsii Bean, 1879
    • Gasterosteus bailloni Blanchard, 1866
    • Gasterosteus biaculeatus Mitchill, 1815
    • Gasterosteus biarmatus Krynicki, 1840
    • Gasterosteus bispinosus Walbaum, 1792
    • Gasterosteus brachycentrus Cuvier, 1829
    • Gasterosteus cataphractus (Pallas, 1814)
    • Gasterosteus cuvieri Girard, 1850
    • Gasterosteus Dekayi Ayres, 1855
    • Gasterosteus dimidiatus Reinhardt, 1837
    • Gasterosteus elegans Blanchard, 1866
    • Gasterosteus gymnurus (non-Cuvier, 1829)
    • Gasterosteus hologymnus Regan, 1909
    • Gasterosteus inopinatus Girard, 1854
    • Gasterosteus insculptus Richardson, 1855
    • Gasterosteus intermedius Girard, 1856
    • Gasterosteus islandicus (non-Sauvage, 1874)
    • Gasterosteus leiurus Cuvier, 1829
    • Gasterosteus loricatus Reinhardt, 1837
    • Gasterosteus microcephalus (non-Girard, 1854)
    • Gasterosteus nemausensis Crespon, 1844
    • Gasterosteus neoboracensis DeKay, 1842
    • Gasterosteus neustrianus Blanchard, 1866
    • Gasterosteus niger Cuvier, 1829
    • Gasterosteus noveboracensis Cuvier, 1829
    • Gasterosteus obolarius Cuvier, 1829
    • Gasterosteus plebeius Girard, 1854
    • Gasterosteus ponticus Nordmann, 1840
    • Gasterosteus pugetti Girard, 1856
    • Gasterosteus quadrispinosa Crespon, 1844
    • Gasterosteus quadrispinosus Crespon, 1844
    • Gasterosteus semiarmatus Cuvier, 1829
    • Gasterosteus semiloricatus Cuvier, 1829
    • Gasterosteus serratus Ayres, 1855
    • Gasterosteus spinulosus Yarrell, 1835
    • Gasterosteus suppositus Sauvage, 1874
    • Gasterosteus teraculeatus Lacepède, 1801
    • Gasterosteus tetracanthus Cuvier, 1829
    • Gasterosteus texanus Sauvage, 1874
    • Gasterosteus trachurus Cuvier, 1829
    • Gastrosteus hologymnus Regan, 1909

Опис

уреди
 
Грегорац

Ова врста може повремено достићи дужину од 8 центиметара, али је уобичајено да зрела, одрасла јединка има дужину од 3 до 4 центиметра. Тијело је бочно спљоштено. Подножје репа је витко. Репна пераја имају 12 перајних зрака, док леђна имају 10 до 14. Подрепна пераја имају осам до једанаест. Грудна пераја су велика, са десет перајних зрака. На тијелу нема крљушти, али је заштићена коштаним плочама на леђима, боковима и стомаку.[2]

Боја доњег дијела тијела варира, али тежи ка маслинастој или сребрнкасто зеленој боји, понекад са смеђим флекама. Бокови и стомак су сребрни. Код мужјака током сезоне размножавања очи постају плаве, а доњи дио главе, грло и предњи дио стомака постају јарко црвени. Грло и стомак женки које се размножавају постају благо ружичасти. Међутим, јављају се и случајеви када су мужјаци у току размножавања сви црни[3] или сви бијели.[4]

Већем дијелу ове популације су потребне двије године да постану зреле јединке и доживе само једну сезону размножавања прије него што умру. Неким примјерцима су потребне и три године да достигну зрелост. Међутим, неке слатководне популације могу сазријети и за само годину дана.

Грегорац је познати посредни домаћин хермафродитског паразита Schistocephalus solidus.[5]

Варијације у морфологији

уреди

МУЗП тренутно препознаје три подврсте:

Ове подврсте заправо представљају три примјера из великог распона морфолошких варијација.

Већи дио свог одраслог живота проводи једући планктон и рибу у мору, а враћа се у слатку воду да се размножи. Одрасле рибе су углавном дужине између 6 и 10 центиметара. Ове рибе се могу пронаћи у слатководним језерима и потоцима. Ове популације су вјероватно настале када су анадромске рибе почеле да проводе читав свој животни циклус у слаткој води и тако су еволуирале да живе тамо током цијеле године. Слатководне популације су изразито морфолошки разнолике. Једна стална разлика између слатководне популације и њихових анадромних предака јесте количина тјелесног оклопа, јер већина слатководних риба има само између нула и дванаест бочних оклопних плоча и краћих дорзалних и карличних бодљи. Међутим, и велике морфолошке разлике се јављају између језера. Једна главна варијација је између популација које се налазе у дубоким језерима и оних у малим, плитким језерима. Рибе у дубоким језерима се обично хране планктонима у близини површине и често имају велике очи, са кратким, витким тијелима. Рибе из плитких језера хране се углавном на дну језера и често су дугачке и тешке грађе са релативно хоризонталним чељустима и малим очима.

Постоје и примјери језера у ком се јављају ова оба типа, али се не размножавају један са другим. Ово је одличан примјер како прилагођавање различитим срединама (у овом случају храњење при површини воде или на дну језера) може створити нове врсте. Овај процес се назива еколошка спецификација. Ове врсте се могу пронаћи у Британској Колумбији. Сама језера садрже само пастрмке и ову врсту рибе, а сва се налазе на острвима.

Према МУЗП-у, грегорац спада у најмање угрожене (неугрожене) врсте рибе.

Размножавање

уреди

Крајем априла, мужјаци и женке се селе из дубљих вода у плића подручја. Тамо сваки мужјак брани територију на којој на дну гради јазбину, тј. гнијездо за лијегање јаја. Он започиње копањем мале јаме. Затим их пуне биљним материјалима (често нитастим алгама) и пијеском. Затим ствара тунел пливајући сферно кроз њега. Изградња гнијезда обично траје пет до шест сати, мада се може одужити и на неколико дана. Послије тога, мужјаци се удварају женкама цик-цак плесом. Женки прилазе пливајући лијево-десно кроз кратке удаљености, а затим на исти начин плива до гнијезда. Уколико га женка слиједи, отпливаће кроз тунел и положити 40 до 300 јаја. Мужјак слиједи да оплоди јајашце, а затим отјера женку. Током трајања развоја јаја, мужјак ће прогонити остале рибе са којим се не може размножавати. Ипак, он се може наставити удварати другим женкама зрелим за размножавање (у једном гнијезду се може одложити више од једне групе јаја).

Слијед територијалног удварања и понашања парења детаљно је описао Нико Тинберген у значајној раној студији етологије. Према Тинбергену, црвена боја на грлу територијалног мужјака дјелује као једноставан стимулус, ослобађајући агресију у правцу других мужјака и привлачећи женке. Црвена боја на мужјацима може користити и женкама као начин за процјену квалитета мужјака. Ова боја настаје из каротеноида који се налазе у исхрани рибе. Степен обојења даје индикацију мушког квалитета (способност проналажења хране), а мужјаци вишег квалитета показују интензивнију обојеност. Такође, мужјаци са мањим бројем паразита имају тенденцију да покажу свјетлију црвену боју. Многа истраживања су показала да женке више воле мужјаке са јарко црвеном бојом. Међутим, ова црвена боја није универзална за читаву врсту, јер постоје и примјерци са црним грлом.

Мужјак се брине за развој јаја, хладећи их. Поравна се са улазом тунела у гнијездо и плива у мјесту. Кретање његових грудних пераја ствара струју воде кроз гнијездо, доводећи свјежу (добро оксигенирану) воду до јаја. Он то ради не само током дана, већ и током ноћи. Нивои вентилације имају тенденцију повећавања све док се јаја не излегну, а то траје од седам до осам дана на 18-20 степени Целзијусових. Нивои распршивања се такође повећавају уколико недостаје кисеоника. Пред крај фазе развоја јаја, мужјак често прави рупе у гнијезду, вјероватно да би побољшао вентилацију гнијезда у вријеме када су јаја метаболички активна. Једном када се млади излегну, мужјак их покушава задржати на окупу неколико дана, усисавајући млађ у уста и пљујући је назад у гнијездо. Након тога, млади се расељавају, а мужјак исто напушта гнијездо или га поправља и припрема за даље размножавање.

У Новој Шкотској јавља се форма грегорца, која одступа од уобичајеног начин размножавања. Мужјак одмах по излијегању јаја растјерује младе и наставља да тражи женке за даље размножавање. У случају ове популације дошло је до губитка родитељског старања.

Присутност инфекције паразитом Schistocephalus solidus може смањити производњу јаја или чак и потпуно одсуство истих код женки.

Распрострањеност и станиште

уреди
 
Распрострањеност у САД

Грегорац се може пронаћи само на сјеверној хемисфери, гдје обично настањује обалне или слатке воде. Може да живи и у слаткој и у сланој води. Преферира споро текућу воду. Може се такође пронаћи у јарцима, барама, језерима, потоцима, мирним ријекама и мочварама. Станишта врсте су морски екосистеми и слатководна подручја, језера и језерски екосистеми, као и речни екосистеми. Врста је присутна и на подручју Црног мора.

У Сјеверном Америци се простире дуж западне и источне обале, а такође се може пронаћи и у Азији (на примјер у Јапану и Кореји) и Европи. У Европи врста је присутна у Италији, Финској, Исланду, Ирској, Русији, Шведској, Норвешкој, Пољској, Немачкој, Румунији, Украјини, Белорусији, Турској, Данској, Уједињеном Краљевству, Бугарској, Француској, Холандији, Литванији, Летонији, Словачкој, Чешкој, Естонији, Молдавији, Белгији, Грузији и Хрватској.[1]

Угроженост

уреди

Ова врста није угрожена, и наведена је као последња брига јер има широко распрострањење.[1]

Галерија

уреди

Референце

уреди
  1. ^ а б в NatureServe (2019). Gasterosteus aculeatus. IUCN Red List of Threatened Species. Version 2020.1. International Union for Conservation of Nature.  База података укључује и доказе о ризику угрожености. (језик: енглески)
  2. ^ Froese, Rainer; Pauly, Daniel; ур. (2006). Gasterosteus aculeatus на FishBase-у. [верзија на датум: фебруар 2006]
  3. ^ Reimchen, T.E. (1989). „Loss of nuptial colour in three-spined sticklebacks (Gasterosteus aculeatus)”. Evolution. 43 (2): 450—460. JSTOR 2409219. PMID 28568546. doi:10.2307/2409219. 
  4. ^ Haglund, T. R.; Buth, D. G.; Blouw, D. M. (1990). „Allozyme variation and the recognition of the "white stickleback"”. Biochemical Systematics and Ecology. 18 (7–8): 559—563. doi:10.1016/0305-1978(90)90129-4. 
  5. ^ Lobue, C. P.; Bell, M. A. (1993). „Phenotypic Manipulation by the Cestode Parasite Schistocephalus solidus of Its Intermediate Host, Gasterosteus aculeatus, the Threespine Stickleback”. The American Naturalist. 142 (4): 725—35. JSTOR 2462871. PMID 19425968. doi:10.1086/285568. 

Литература

уреди

Спољашње везе

уреди