Кучина (риба)

Кучина или атлантска псина (Lamna nasus) је ајкула из реда Lamniformes и породице Lamnidae. Настањује хладне и умерено топле морске воде Атланског океана и јужне хемисфере. У северном делу Тихог океана његов еквивалент је уско повезан са врстом морског пса L. ditropis. Кучине обично достижу дужину од 2,5 м и тежину до 135 килограма.[2] Ова врста у северном делу Атланског океана расте више од оних из јужне хемисфере и разликују се по боји и станишту. Горњи део тела им је сив, а доњи бео, имају шиљату њушку, уски реп, велика петокрална и леђна пераја, ситну карлицу, друго леђно пераје и каудално пераје у облику полумесеца. Оно што кучине издваја од других примерака своје породице су троугласти зуби и бела мрља на леђној основи првог пераја. Углавном лови кошљорибе и главоношце у целом воденом стубу, укључујући и дно. Најчешће је близу обала где лови, а повремено и у отвореном океану на дубинама до 1.360 м. Такође, кучина спроводи сезонске мигранције на веће удаљености, углавном између плиће и дубоке воде. Кучина је врло брза и активна са физиолошким адаптацијама које јој омогућавају да одржава телесну температуру другачију од воде у којој се налази. Када лови доста је похлепна, а често усамљена. Ова ајкула је доста живахна и развија ембрионе који се задржавају материци, женке обично носе четири младунца сваке године.

Кучина
Lamna nasus
Научна класификација edit
Царство: Animalia
Тип: Chordata
Класа: Chondrichthyes
Ред: Lamniformes
Породица: Lamnidae
Род: Lamna
Врста:
L. nasus
Биномијално име
Lamna nasus
(Bonnaterre, 1788)
Потврђена (тамно плаво) и непотврђена (светло плаво) станишта врсте.
     Потврђена присутност     Могућа присутност
Синоними

Lamna philippii Perez Canto, 1886
Lamna punctata Storer, 1839
Lamna whitleyi Phillipps, 1935
Oxyrhina daekayi Gill, 1861
Selanonius walkeri Fleming, 1828
Squalus cornubicus Gmelin, 1789
Squalus cornubiensis Pennant, 1812
Squalus monensis Shaw, 1804
Squalus nasus Bonnaterre, 1788
Squalus pennanti Walbaum, 1792
Squalus selanonus Leach, 1818

Само неколико напада на људе приписано је кучини. Рекреативни риболовци је често лове и истичу да је њено месо доста укусно, а пераје цењено, што је довело до дуге историје лова на ову врсту. Међутим, ова врста не може издржати висок риболовни притисак због ниске репродуктивне способности. Директни комерцијални риболов довео је до значајног пада ове врсте у источном делу Атлантика педесетих година 20. века као и на западном шездесетих година. Међународна унија за очување природе оценила је да је ова врста рањива у читавом свету и угрожена или критично угрожена у различитим северним деловима које настањује.

Таксономија и еволуцијаУреди

Етимологија назива ове врсте на енглеском језику porbeagle није нарочито јасна.[3] Друга реч означава пастира. Оксфордски речник енглеског језика истиче да је реч била позајмљена из корнишког језика. Речник такође истие да не постоје докази о вези са француским језиком. Први научни опис за ову врсту написао је француски природњак Питер Јозеф у енциклопедији из 1788. године, а зановао га је на студију велшког прироњака Томаса Петана из 1769. године.[4][5] Године 1816. француски природњак Жорж Кивје класификовао је ову врсту у подрод Lamna која је касније уздигнута у ранг пуног рода. [3][6]

Неколико филогенетских студија заснованих на морфологији и ДНК секвенцама, утврдиле су однос између ове врсте и врсте L. ditropis. Фосилни остаци ове врсте пронађени су и датирају из периода касног миоцена у Белгији и Холандији, Шпанији и Чилеу.[7][4][8][9][10] Зуби рода Lamna пронађени су и на формацији Ла Месет на острву Сејмор у Атланском океану.[11][12][13]

Распрострањеност и стаништеУреди

Кучина не настањује тропске пределе. На северном делу Атланског океана она настањује воде од Гранд Банка, Њуфаундланда, од Канаде, преко јужног Гренланда до Скандинавије и Русије. Јужна граница ове рибе је од Њу Џерзија и Бермуда преко Азоија и Мадеире до Марока.[14][15][16] Такође настањује воде Средоземног мора, али не и Црног мора.[17] Североатланске кичине обично пливају само ка југу на подручја као што су Јужна Каролина и Гвинејски залив, али је познато да женке из популације северног дела Атлантика одлазе у Саргашко море да би одгајиле младунце.[12][14] У јужној хемисфери кучина заузима континентали појас, односно у водама Чилеа, бразила, Јужне Африке, Аустралије и Квиндисленда.[18][19] Кучине углавном настањују прообалне воде, мада се могу наћи и на дубинама од 1360 м и у океанским котлинама до приморских вода, плићих од једног метра.[14] [20][14][21]

Популације кучине на северној и јужној хемисфери су поптуно одвојене, ретко се мешају, а познат је само један примерак који је прешао Атлански океан, односно 4260 км од Ирске до Канаде.[13] Ова врста подељена је по величини и полу у северном Атланском океану, а нешто мање по величини у јужном делу Тихог океана. Мужјаци су дупло бројнији од женки у Шпанији, женке су 30% бројније у водама Шкотске, а млађи примерци преовлађују у Бристолском каналу. Примећене су сезонске миграције ове врсте у обе хемисфере.

У западном делу Атлантика већина јединки ове врсте проводи пролеће на великим дубинама континенталног паса Нове Шкотске, а мигрира на север, на удаљености од 500 до 1.000 километара како би провели лето у плитким водама Њуфаундланда.[16][19] У децембру зреле женке мигрирају на југ до 2.000 км у Саргашко море, задржавајући се на дубини од 600 м током дана и 200 м током ноћи.

Сматра се да кучине у источном делу Атланског океана пролеће и лето проводе у плитким континенталним водама и пливају према северу како би зимовале у дубљим обалним водама.[13][17][22] Кучине могу да пређу преко 2300 км, а када једном стигну до свог одредишта они остају у релативно локалном подручју.[13][16][19] У јужном делу Тихог океана, кучине се крећу северно у субтропске воде зими и у пролеће, а лети се повлаче на југ.[13]

ОписУреди

 
Кучина ухваћена на парангал.

Кучина је веома снажна ајкула вретенастог облика. Има дугу њушку која се сужава на крају, а преко ње се налазе високо калфициране хрскавице. Очи ове врсте су велике и црне без мембрана. Мале носнице у облику латиничног слова С налазе се испред и испод нивоа очију. Уста су велика и доста закривљена, са умерено избоченим чељустима.[23]

Северноатланске кучине имају од 28 до 29 горњих зуба и 26 до 27 доњих зуба, док иста врста са јужне хемисфере има 30 до 31 зуб на горњој вилици и 27 до 29 зуба на доњој вилици. Сваки зуб је доста заобљен и готово раван на средишњем делу. Ова врста има пет пари шкржних прореза који су дугачки и претходне им прстенаста пераја. Пераја кучине су дугачка и уска. Прво дорзално пераје је велико и високо са заобљеним врхом, а потиче из основе пектокралног пераја.[14] Карлична пераја су много мања од првог леђног пераја.[14] Друго леђно пераје и анално пераје су мања и стоје равноправно једно уз друго на уским подлогама које омогућавају окретање са једне стране на другу. Каудална пераја су велика и облика полу месеца.[14]

Кожа кучине је мека и прекривена ситним дермалнин љускама које дају баршунасту текстуру.[3][23] Обојеност дорзалног ркива је тамно сиве боје, која се протеже до основе грудних пераја.[14][17][15] Доња страна кучине је бела, а одрасли примерци ове врсте често имају мрље по трбуху. Задњи део леђног пераја је светлосив или бео. Кучина може достићи дужину од 3,7 м, мада је типична дужина 2,5 м.[13] Женке кучине су крупније од мушкараца у северном делу Атланског окана. Кучине на јужној хемисфери су дућине 2 и 2,1 м, а већина њих нису тежи од 135 килограма, док је рекорд примерак од 230 килограма који је ухваћен 1993. године у Шкотској.[14][18]

Биологија и екологијаУреди

Кучина је брза и енергична, а време проводи подједнако сама и у групама. Њено усправно тело, уска кдаудална пераја и реп облика полумесеца прилагођавају се ефикасном оджавању брзине, а све то такође поседују и туне и неколико других риба. Кучина и лосос су најкрупнији чланови својих породица у односу на дужину и килажу и при томе имају најчвршћи стил пливања; они осцилирају репове држежи своје тела крута што даје пропулзивну снагу са високом енергентском ефикасношћу уз цену манебрабилности. Велика површина шкрга омогућује кучини да јој више кисоника доспе до ткива.[18][18][24] Такође, ова врста има аеробне мишиће дуж сваке стране тела, које може да стегне појединачно и независно, што јој даје још већу снагу.

 
Стара илустрација ајкула под старим називом Lamna cornubica, обе комерцијално важне врсте.

Кучине су једне од ретких риба које показују своје понашање у игри. Ова врста је виђена како се међусобно јури и игра се са било чим што плута на води, гризу природне и вештачке предмете, укључујући балоне које користе риболовци.[18][24][25] Велика бела ајкула и кит убица хране се кучином. Познати паразити ове врсте укључују Dinobothrium septaria,[26][27] Hepatoxylon trichiuri,[28] Dinemoura producta,[29][30] Laminifera doello-juradoi и Pandarus floridanus.[14][31][32] Природна годишња смртност за ову врсту је мала, процењује се на 10% за младе јединке и 15% за одрасле јединке мужјака, док је код одраслих женки 20% у северном делу Атланског океана.[14][13]

Кучина је активни предатор која једе углавном мале и рибе средње величине, као што су сардине, харинге, Merlucciidae, Channichthyidae, Zeidae, Lumpsucker, костељ, бутор, пљоснатице и мекушце као што су ракови, а храни се и бодљокошцима. У стомаку кучине нађено је ситног камење, пераја и фрагменти смећа.[19][20] У западном делу Атланског океана кучине се углавном храна пелагичним рибама и лигњама, а у јесен мањим морским псима, па се чини да је кучина опортунистички предатор без снажне прехрамбене специфичности.[3][18][22] Током пролећа и лета у Келтском мору и у водама Нове Шкотске, ова врста се скуља како би се хранила мањим рибама.[22] [19] У потрази са храном ова врста неколико пута плива од дна до површине и ослања се на свој њух. Млади примерци дужине до једног метра углавном се хране криловима и многочекињастим црвима.[28]

Време репродуктивног циклуса кучине је слично на обе хемисфере.[33][34] Ово сугерише да на њихову репродукцију не утичу значајно температура или дужина дана, можда захваљујући ендотермичког физиологији. Парење се одвоја углавном између септембра и новембра, мада примећена су и женке са свежим ожиљцима од парења и у јануару ван Шетландских острва.[33] [35] Мужјак уједа женке за грудно пераје и бокове док се удвара.[35] Највећа места за парења су код Њуфаундланда и у заливу Мејн. Одрасле женке имају један фукционалан јајник са десне стране и две функционалне материце. Верује се да се размножавају сваке године. Женка рађа обично четири младунаца који деле једну материцу, а у ректим приликама може их родити пет или шест. Период гестрације траје од 8 до 9 месеци.[14][33][35][33][13][35]

Као и остале из њене породице, кучина је врло живахна. Током прве половине трудноће, женка овулира велики број сићуђних јајашца углавном упакопаних у капсуле од 7,5 цм.[16] Настали зачетак одржава се преко врећице жуманца и излази из јајне капсуле. У то време ембрион има добро развијене спољне шкрге и црево спиралне заклопке.[35] Када заметак буде дугачак од 4,2 до 9,2 цм он посеже за спољним шкргама, али још не може да се прехрнаи јер недостају средства за отварање јајних капсула.[35][33] На 20 до 21 цм, заметак изгледа ружичасто јер му недостаје пигмент, осим у очима, а подручја главе и шркга су бочно проширена и желатиозна. На дужини од 34 до 38 цм ембрион добија очњаке и од тада се ослања углавном на жуманце, мада се може хранити и преосталим јајима када пукне капсула.[36][37] Након тога, своје залихе пребацује из стомака у јетру.[35][33] Тек рођена кучина је дужине до 58 до 67 цм и не прелази 5 килограма. Десетину тежине чини јетра, мада некад жуманце остане у стомаку и он се преко тога храни све док не научи да лови. Укупна стопа раста емрбиона износи 7 до 8 цм месечно. Рођење се догађа у периоду од априла до септембра, а врхунац је у априлу и мају за севернатланске врсте кучине, а јун и јул за кучине које настањују воде јужне хемисфере.[38]

У западном делу Атланског океана рађање се одвија у Саргашком мору, на дубинама од око 500 м.[32][28] Оба пола расту сличним брзинама до почека сазревања, при чему женке сазревају касније и крупније су од мужјака. У прве четири године живота, годишња стопа раста ове врсте је 16 до 20 цм и слична је на обе хемисфере. Нако тога, кучине Тихог океана почињу да расту спорије од оних из Атланског океана.[35][38][39]

У северном делу Атланског океана мужјаци сазревају када буду дужине од 1,6 до 1,8 м и старости од 6 до 11 година, а женке када буду 2, до 2,2 м и старости од 12 до 18 година.[40] У југозападном делу Тихог океана мужјаци сазревају када буду дужине од 1,4 до 1,5 м и старости од 8 до 11 година, а женке на дужини од 1,7 до 1,8 и старости од 15 до 18 година.[33][41][40] Верује се да је максимални животни век ове врсте од 30 до 40 година на Атланском океану, али да би могао бити чак до 65 година у јужном делу Тихог океана.[32][38]

Контакт са људимаУреди

Кучина је врло ретко напала или угрзила пливаче или чамце. Међународни списак о нападима морских паса до 2009. године овој врсти приписује три напада, једног изазавног и ниједног смртност случаја. Током двехиљадедесетих година снимљен су одрасле кучине како прате рониоце који су радили на нафтним платформама.[42]

Верује се да ова врста није предаторски настројена према људима, као и да су доста радознале. Дана 14. маја 2018. године кучина је угризла рибара у Великој Британији док се враћао из риболова.[14] Ова врста ајкуле изузетно је цењена код спортских риболоваца у Ирској, Великој Британији и у Сједињеним Америчким Државама. Међународно удружење за рибу и дивљач води евиденцију о стању кучине у свету.[14][18][18]

Кучина је цењена због укусно меса и пераја и доста се ловила. Њено месо се продаје свеже, смрзнуто или осушено и сољено и сврстава се у највредније месо морских паса. Током 1997. и 1998. године велепродајана цена меса ове рибе биле је од 5 до 7 евра за килограма. Највише је тражена у Европи, а такође Сједињене Америчке Државе и Јапан увозе ову врсту.[43] Пераје је најтражније у источној Азији ради прављења супе.

 
Кучина која настањује воде јужне хемисфере.

Такође користи се кожа иове врсте, а од ње се прави и јетрено уље и рибље брашно.[44][45] Међународна трговина са овом врстом није позната јер се велики број трговина не пријави, а многи производи се састоје од мешавине различитих врста. Ова ајкула се најлкаше лови парангалима, али се такође лови и висећим и вучним мрежама и покретним тракама.[43]

Интезивни риболов на овру врсту почео је тридесетих година 20. века када су Норвешка и Данска у мањој мери почеле да шаљу своје бродве у севетноисточно део Атланског океана. Норвешки годишњи улов постао је са 279 тона 1926. године на 3884 тона 1933. године, а врхунац је био на око 6000 тона 1947. године, након паузе од неколико година због Друго светског рата. Неколико година након тога улов Норвешке је стално опадао, на 1200 до 1900 тона од 1953. до 1960. године, 10 до 40 тона осамдесетих и деведесетих година. Француска и Шпанија почеле су да лове кучине у северноисточном делу Атлантика седамдесетих година. Француски риболовци углавно пецају у Келтском мору, а има ли су пад са 1000 тона седамдесетих година на 300 до 400 тона крајем деведесетих година.[14][46] Улов шпанских риболоваца је био доста промењив, кретао се до преко 4000 тона годишње. Од 2011. године риболов на ову врсту је незаконит у водама Европске уније, а пловилима регистрованим у ЕУ такође је забрањен риболов на ове врсте у међународним водама.[43][47] Године 2012. слично ограничење ступило је на снагу и у Норвешкој.[48]

Када се смањио број примерака ове врсте у североисточном делу Атланског океана, током шездесетих година 20. века норвешка рибарска флота започела је риболов на вову врсту у водама Нове Енглеске и Њуфаундланда.[49] Неколико година касније придружили су им се рибари са Фарских острва. Норвешки годишњи улов порастао је са 1900 тина 1961. године на преко 9000 тина 1965. године. Улов је већим делом извезен у Италију, где је кучина изузетно популарна. Ипак током 1970. године, годишњи улов норвешке флоте је опао испод 1000 тина годишње, а улов рибара са Фарских острва је такоше опао.[17] Пошто је популација десектована, већина рибара је почела да лови друге рибе. Врста се временом опоравила, до 30% пре експлатације.[17] Канада је 1995. године основала Екслузивну економску зону и постала водећа у лову на ову врст у региону. Између 1994. и 1998. године канадска рибарска флота ловила је од 1000 до 2000 тона годишње, што је до 2000. године смањило популацију кучине за 17% од пре експлотације.[18][50]

Строге мере и забране лова на ову врсту уведене су 2000. године, а предвиђа се да ће се врста оправити тек за неколико деценија због ниске продуктивности. На јужној хемисфери комерцијални риболов на ову врсту није евидентиран. Велики број примерака ове врсте улови се случајно, током лова на туне и сабљарке.[51] Бродови који овде иду у риболов су из Јапана, Уругваја, Аргентине, Јужне Африке и Новог Зеланда.[52] Улов кучине био је на врхунцу 1984. године.[43]

Међународна унија за заштиту природе оценила је да је кучина глобално рањива и угрожена у западном делу Атланског океана, укључујући и Балтик, као и у источном делу Атлантика и Средоземном мору. Кучина је наведена у Анексу 1 Конвенције УН-а о поморском праву и Анексу 1 о очувању миграционих врста (познат и као Бонска конвенција). Лов на ову врсту забрањен је у Канади, Сједињеним Америчким Државама, Бразилу, Аустралији иЕвропској унији. Иако је Одбор за животње УН-а о међународно трговини угроженим врстама препоручио додатне акције очувања кучиње, ЦИПЕС је одбацио тај предлог 2008. и 2010. године.[50][53][54][55] У марту 2013. године, кучина је наведена у Додатку ЦИТЕС-а ка што омогућава већу регулацију њом у међународној трговини.[56][57]

У марту 2015. године, Национална служба за морско рибарство наложила је да се сакупе информације о овој врсти према Закону о угроженим врстама.[58] У јуну 2018. године Новозеландско одељење за заштиту клалификовало је ову врсту као неугрожену са фактором опасности од угрожености, према новозеландском систему класификације претњи.[59][43]

У северном делу Атланског океана риболов је незаконит у водама Европске уније од 2011. године. Од 1985. па до забране Фарска острва и Норвешка дозволиле су годишњи улов од 200 и 125 тона. Иако су ове квоте биле ниже од утврђених 1982. године оне су и даље константно веће од годишњег улова других риба у региону и нису имале ефекат.[48] Any porbeagle caught in EU or Norwegian waters by accident must be released.[47][60] Врста је увршћена на црвену листу Норвешке и у њиховим националним водама заштићена је од 2012. године. Свака кучина која се случајно улови у Норвешкој или Европској унији мора бити пуштена.[54][61] У Средоземном мору ова врста је на ивици изумирања, њен опсег је смањен за воде око Италије.[54] Године 1997. врста је уврштена у Прилог треће Бернеке конвенције о очувању дивљине и природних станишта. Европска унија забрањује пловилима ЕУ риболов, држање, претовар или искрцавање морских паса од јануара 2011. године.[62][47] У водама Канаде риболов на ову врсту је регулисан Планом управљања рибарством пелагичних морских паса из 1995. године, којим је утврђена годишња квота од 1500 тона лова на ову врсту, а постављена ограничења за рекреативни риболов.[63][50][51]

РеференцеУреди

  1. ^ Rigby, C.L.; Barreto, R.; Carlson, J.; Fernando, D.; Fordham, S.; Francis, M.P.; Herman, K.; Jabado, R.W.; Liu, K.M.; Marshall, A.; Pacoureau, N.; Romanov, E.; Sherley, R.B. & Winker, H. (2019). Lamna nasus. IUCN Red List of Threatened Species. Version 2020.1. International Union for Conservation of Nature. Приступљено 25. 5. 2020.  (језик: енглески) Статус угрожености
  2. ^ Peirce, R. (2008). Sharks in British Seas. Shark Cornwall. p. 102. ISBN 978-0-9558694-0-2.
  3. 3,0 3,1 3,2 3,3 Roman, B. Biological Profiles: Porbeagle Архивирано 2013-02-15 на сајту WebCite. Florida Museum of Natural History Ichthyology Department. Retrieved on November 12, 2009.
  4. 4,0 4,1 Long, D.J. (March 6, 1992). "Sharks from the La Meseta Formation (Eocene), Seymour Island, Antarctic Peninsula". Journal of Vertebrate Paleontology 12 (1): pp. 11–32.
  5. ^ Purdy, R.W. and M.P. Francis (December 12, 2007). "Ontogenetic development of teeth in Lamna nasus (Bonnaterre, 1758) (Chondrichthyes: Lamnidae) and its implications for the study of fossil shark teeth". Journal of Vertebrate Paleontology 27 (4): 798–810.
  6. ^ Bonnaterre, J.P. (1788). Tableau encyclopédique et methodique des trois règnes de la nature. Paris: Panckoucke. pp. 1–100.
  7. ^ Mollen, F.H. (2010). "A partial rostrum of the porbeagle shark Lamna nasus (Lamniformes, Lamnidae) from the Miocene of the North Sea Basin and the taxonomic importance of rostral morphology in extinct sharks". Geological Belgica 13 (1–2): 61–76.
  8. ^ Bourdon, J. (October 10, 2007). Lamna Cuvier 1817. The Life and Times of Long Dead Sharks. Retrieved on February 5, 2010.
  9. ^ Compagno, L.J.V. (1990). "Relationships of the megamouth shark, Megachasma pelagios (Lamniformes: Megachasmidae), with comments on its feeding habits". NOAA Technical Report NMFS-90. pp. 357–379.
  10. ^ Naylor, G.J.P., A.P. Martin, E.G. Mattison and W.M. Brown (1997). "Interrelationships of lamniform sharks: testing phylogenetic hypotheses with sequence data" in Kocher, T.D. and C.A. Stepien (eds). Molecular Systematics of Fishes. Academic Press. pp. 199–218. ISBN 0-12-417540-6.
  11. ^ Martin, A.P. (1996). "Systematics of the Lamnidae and the origination time of Carcharodon carcharias inferred from the comparative analysis of mitochondrial DNA sequences" in Klimley, A.P. and D.G. Ainley (eds). Great White Sharks: The Biology of Carcharodon carcharias. Academic Press. pp. 49–53. ISBN 0-12-415031-4.
  12. 12,0 12,1 Musick, J.A., M.M. Harbin and L.J.V. Compagno (2004). "Historical Zoogeography of the Selachii" in Carrier, J.C., J.A. Musick and M.R. Heithaus (eds). Biology of Sharks and Their Relatives. CRC Press. pp. 33–78. ISBN 0-8493-1514-X.
  13. 13,0 13,1 13,2 13,3 13,4 13,5 13,6 13,7 Francis, M.P., L.J. Natanson and S.E. Campana (2008). "The Biology and Ecology of the Porbeagle Shark, Lamna nasus" in Camhi, M.D., E.K. Pikitch and E.A. Babcock (eds.) Sharks of the Open Ocean: Biology, Fisheries and Conservation. Blackwell Publishing. pp. 105–113.
  14. 14,00 14,01 14,02 14,03 14,04 14,05 14,06 14,07 14,08 14,09 14,10 14,11 14,12 14,13 14,14 Compagno, L.J.V. (2002). Sharks of the World: An Annotated and Illustrated Catalogue of Shark Species Known to Date (Volume 2). Rome: Food and Agriculture Organization of the United Nations. pp. 121–125 ISBN 92-5-104543-7.
  15. 15,0 15,1 Fishbase species-Lamna;nasus
  16. 16,0 16,1 16,2 16,3 Campana, S.E., W. Joyce, and M. Fowler (2010). "Subtropical pupping ground for a cold-water shark". Canadian Journal of Fisheries and Aquatic Sciences 67: 769–773.
  17. 17,0 17,1 17,2 17,3 17,4 Campana, S.E., W. Joyce, L. Marks, L.J. Natanson, N.E. Kohler, C.F Jensen, J.J. Mello, H.L. Pratt (Jr) and S. Myklevoll (2002). "Population dynamics of the porbeagle in the Northwest Atlantic Ocean" Архивирано 2010-05-27 на сајту Wayback Machine. North American Journal of Fisheries Management 22: 106–121.
  18. 18,0 18,1 18,2 18,3 18,4 18,5 18,6 18,7 18,8 Martin, R.A. Biology of the Porbeagle. ReefQuest Centre for Shark Research. Retrieved on November 12, 2009.
  19. 19,0 19,1 19,2 19,3 19,4 Pade, N.G., N. Queiroza, N.E. Humphries, M.J. Witt, C.S. Jones, L.R. Noble and D.W. Sims (March 1, 2009). "First results from satellite-linked archival tagging of porbeagle shark, Lamna nasus: Area fidelity, wider-scale movements and plasticity in diel depth changes" Архивирано 2011-07-21 на сајту Wayback Machine. Journal of Experimental Marine Biology and Ecology 370 (1–2): 64–74.
  20. 20,0 20,1 Campana, S.E. and W.N. Joyce (2004). "Temperature and depth associations of porbeagle shark (Lamna nasus) in the northwest Atlantic". Fisheries Oceanography 13 (1): 52–64.
  21. ^ Roberts, Clive; Stewart, A. L.; Struthers, Carl D.; Barker, Jeremy; Kortet, Salme; Freeborn, Michelle (2015). The fishes of New Zealand. 2. Wellington, New Zealand: Te Papa Press. стр. 73. ISBN 9780994104168. OCLC 908128805. 
  22. 22,0 22,1 22,2 Joyce, W.N., S.E. Campana, L.J. Natanson, N.E. Kohler, H.L. Pratt (Jr) and C.F. Jensen (2002). "Analysis of stomach contents of the porbeagle shark (Lamna nasus Bonnaterre) in the northwest Atlantic". ICES Journal of Marine Science 59: 1263–1269.
  23. 23,0 23,1 Last, P.R. and J.D. Stevens (2009). Sharks and Rays of Australia (second ed). Harvard University Press. pp. 179–180. ISBN 0-674-03411-2.
  24. 24,0 24,1 Claybourne, A. (2004). 1000 Facts on Sharks. Miles Kelly Publishing. p. 87 ISBN 1-84236-470-7.
  25. ^ Housby, T.R.L. (1976). Shark Hunter. St. Martin's Press. p. 13 ISBN 0-312-71645-1.
  26. ^ Rocka, A. (2003). "Cestodes of the Antarctic fishes" Архивирано на сајту Wayback Machine (9. август 2017). Polish Polar Research 24 (3–4): 261–276.
  27. ^ Waterman, P.B. and F.Y.T. Sin (1991). "Occurrence of the marine tapeworms, Hepatoxylon trichiuri and Hepatoxylon megacephalum, in fishes from Kaikoura, New Zealand". New Zealand Natural Sciences 18: 71–73.
  28. 28,0 28,1 28,2 Henderson, A.C., K. Flannery and J. Dunne (2003). "Biological observations on shark species taken in commercial fisheries to the west of Ireland" Архивирано 2011-06-15 на сајту Wayback Machine. Biology and Environment: Proceedings of the Royal Irish Academy 103B (1): 1–7.
  29. ^ Carli, A. and C. Bruzzone (September 1973). "Liste de Copépodes parasites (Nouveaux genres, nouvelles espèces, nouvelles variétés) décrits par Alexandre Brian". Crustaceana 25 (2): 129–132.
  30. ^ Cressey, R.F. (1967). "Revision of the Family Pandaridae (Copepoda: Caligola)". Proceedings of the United States National Museum 121 (3570): 9–45.
  31. ^ Martin, R.A. Body Shape and Swimming Style. ReefQuest Centre for Shark Research. Retrieved on November 12, 2009.
  32. 32,0 32,1 32,2 Carlson, J.K., K.J. Goldman and C.G. Lowe (2004). "Metabolism, Energetic Demand, and Endothermy" in Carrier, J.C., J.A. Musick and M.R. Heithaus. Biology of Sharks and Their Relatives. CRC Press. pp. 203–224. ISBN 0-8493-1514-X.
  33. 33,0 33,1 33,2 33,3 33,4 33,5 33,6 Jensen, C.F., L.J. Natanson, H.L. Pratt (Jr), N.E. Kohler and S.E. Campana (2002). "The reproductive biology of the porbeagle shark (Lamna nasus) in the western North Atlantic Ocean. Fishery Bulletin 100: 727–738.
  34. ^ Marshall, I. (March 31, 2009). "Porbeagle sharks in Atlantic Canada" Архивирано 2013-02-27 на сајту WebCite. NovaNewsnow.com Retrieved on February 5, 2010.
  35. 35,0 35,1 35,2 35,3 35,4 35,5 35,6 35,7 Francis, M.P. and J.D. Stevens (2000). "Reproduction, embryonic development, and growth of the porbeagle shark, Lamna nasus, in the southwest Pacific Ocean". Fishery Bulletin 98: 41–63.
  36. ^ Block, B.A. and F.G. Carey (1985). "Warm brain and eye temperatures in sharks". Journal of Comparative Physiology B 156: 229–236.
  37. ^ Carey, F.G. and J.M. Teal (January 1969). "Mako and porbeagle: Warm-bodied sharks". Comparative Biochemistry and Physiology 28 (1): 199–204.
  38. 38,0 38,1 38,2 Francis, M.P., Campana, S. E., and Jones, C. M. (2007). "Age under-estimation in New Zealand porbeagle sharks (Lamna nasus): is there an upper limit to ages that can be determined from shark vertebrae?". Marine and Freshwater Research 58: 10–23.
  39. ^ Francis, M.P. and C. Duffy (2005). "Length at maturity in three pelagic sharks (Lamna nasus, Isurus oxyrinchus, and Prionace glauca) from New Zealand". Fishery Bulletin 103: 489–500.
  40. 40,0 40,1 Campana, S.E., L.J. Natanson and S. Myklevoll (2002). "Bomb dating and age determination of large pelagic sharks". Canadian Journal of Fisheries and Aquatic Sciences 59: 450–455.
  41. ^ Natanson, L.J., J.J. Mello and S.E. Campana (2002). "Validated age and growth of the porbeagle shark (Lamna nasus) in the western North Atlantic Ocean" Архивирано 2011-01-13 на сајту Wayback Machine. Fishery Bulletin 100: 266–278.
  42. ^ ISAF Statistics on Attacking Species of Shark. International Shark Attack File, Florida Museum of Natural History, University of Florida. Retrieved on February 5, 2010.
  43. 43,0 43,1 43,2 43,3 43,4 Stevens, J., S.L. Fowler, A. Soldo, M. McCord, J. Baum, E. Acuña, A. Domingo and M. Francis (2006). Lamna nasus. Црвена листа угрожених врста IUCN. IUCN. 2006. Приступљено 12. 11. 2009. 
  44. ^ Porbeagle Lamna nasus. Species Survival Network. Retrieved on February 5, 2010.
  45. ^ Fowler, S., C. Raymakers and U. Grimm (2004). "Trade in and conservation of two shark species, porbeagle (Lamna nasus) and spiny dogfish (Squalus acanthias)". BfN-Skripten 118: 1–58.
  46. ^ Stevens, J., S.L. Fowler, A. Soldo, M. McCord, J. Baum, E. Acuña, A. Domingo and M. Francis (2006). Lamna nasus (Northeast Atlantic subpopulation). Црвена листа угрожених врста IUCN. IUCN. 2006. Приступљено 12. 11. 2009. 
  47. 47,0 47,1 47,2 „Council Regulation (EU) No 57/2011 of 18 January 2011 fixing for 2011 the fishing opportunities for certain fish stocks and groups of fish stocks, applicable in EU waters and, for EU vessels, in certain non-EU waters”. EUR-Lex: Access to European Union law. Publications Office of the European Union. 27. 1. 2011. 
  48. 48,0 48,1 „Lamna nasus (Bonnaterre, 1788)”. Norsk rødliste for arter. Приступљено 5. 7. 2017. 
  49. ^ "porbeagle". Oxford English Dictionary (subscription required). Oxford University Press, draft revision June 2008. Retrieved February 25, 2010.
  50. 50,0 50,1 50,2 Stevens, J., S.L. Fowler, A. Soldo, M. McCord, J. Baum, E. Acuña, A. Domingo and M. Francis (2006). Lamna nasus (Northwest Atlantic subpopulation). Црвена листа угрожених врста IUCN. IUCN. 2006. Приступљено 12. 11. 2009. 
  51. 51,0 51,1 Gibson, A.J.F. and S.E. Campana (2005). Status and recovery potential of porbeagle shark in the Northwest Atlantic. CSAS Research Document 2005/53. pp. 1–179.
  52. ^ Cassoff, R.M., S.E. Campana and S. Myklevoll (January 2007). "Changes in baseline growth and maturation parameters of Northwest Atlantic porbeagle, Lamna nasus, following heavy exploitation". Canadian Journal of Fisheries and Aquatic Sciences 64 (1): 19–29.
  53. ^ HELCOM (2013). „HELCOM Red List of Baltic Sea species in danger of becoming extinct” (PDF). Baltic Sea Environmental Proceedings (140): 72. Архивирано из оригинала (PDF) на датум 2014-10-07. 
  54. 54,0 54,1 54,2 Stevens, J., S.L. Fowler, A. Soldo, M. McCord, J. Baum, E. Acuña, A. Domingo and M. Francis (2006). Lamna nasus (Mediterranean subpopulation). Црвена листа угрожених врста IUCN. IUCN. 2006. Приступљено 12. 11. 2009. 
  55. ^ „Porbeagle shark may be listed as endangered - Tracking Sharks”. Tracking Sharks. 2015-03-31. Архивирано из оригинала на датум 4. 3. 2016. Приступљено 2016-04-25. 
  56. ^ Camhi, M. (ed.) (1998). Sharks and Their Relatives: Ecology and Conservation. IUCN. p. 7 ISBN 2-8317-0460-X.
  57. ^ Sharks and Manta Rays Receive Protection Under CITES. March 14, 2013. NOAA Fisheries. Retrieved on July 27, 2013.
  58. ^ Carel, F.G., J.G. Casey, H.L. Pratt, D. Urquhart and J.E. McCosker (1985). "Temperature, heat production, and heat exchange in lamnid sharks". Memoirs of the Southern California Academy of Sciences 9: 92–108.
  59. ^ Duffy, Clinton A. J.; Francis, Malcolm; Dunn, M. R.; Finucci, Brit; Ford, Richard; Hitchmough, Rod; Rolfe, Jeremy (2018). Conservation status of New Zealand chondrichthyans (chimaeras, sharks and rays), 2016 (PDF). Wellington, New Zealand: Department of Conservation. стр. 10. ISBN 9781988514628. OCLC 1042901090. 
  60. ^ „Håbrann, Nordsjøens hvileløse jeger”. Havforskingsinstituttet. 18. 8. 2014. Приступљено 5. 7. 2017. 
  61. ^ Ferretti, F., R.A. Myers, F. Serena and H.K. Lotze (2008). "Loss of Large Predatory Sharks from the Mediterranean Sea" Архивирано 2013-02-27 на сајту WebCite. Conservation Biology 22 (4): 952–964.
  62. ^ „Fishermen warned as 'critically endangered' Porbeagle sharks landed”. The Packet. Newsquest Media Group Limited. 20. 9. 2014. 
  63. ^ Species of Concern: Porbeagle. November 1, 2007. NMFS Office of Protected Resources. Retrieved on February 5, 2010.

ЛитератураУреди

Спољашње везеУреди