Biljke

царство вишећелијских еукариота које су углавном способне да врше фотосинтезу

Biljke (Plantae) su carstvo uglavnom višećelijskih, predominantno fotosintetskih eukariota.

Plantae
Vremenski raspon:
Mezopterozoik−današnjost
Naučna klasifikacija e
(nerangirano): Archaeplastida
Carstvo: Plantae
sensu Copeland, 1956
Podela
Sinonimi
  • Viridiplantae Cavalier-Smith 1981[1]
  • Chlorobionta Jeffrey 1982, emend. Bremer 1985, emend. Lewis and McCourt 2004[2]
  • Chlorobiota Kenrick & Crane 1997[3]
  • Chloroplastida Adl et al., 2005 [4]
  • Phyta Barkley 1939 emed. Holt & Uidica 2007
  • Cormophyta Endlicher, 1836
  • Cormobionta Rothmaler, 1948
  • Euplanta Barkley, 1949
  • Telomobionta Takhtajan, 1964
  • Embryobionta Cronquist et al., 1966
  • Metaphyta Whittaker, 1969

Ovaj termin je danas generalno ograničen na zelene biljke, koje formiraju nerangirani kladus Viridiplantae (latinski za „zelene biljke“). Njime su obuhvaćene cvetnice, četinari i druge golosemenice, paprati, Lycopodiopsida, Anthocerotophyta, Hepaticae, mahovine i zelene alge, a nisu obuhvaćene crvene i smeđe alge. Istorijski, biljke su činile jedno od dva carstva koja su pokrivala sva živa bića koja nisu životinje, i alge i gljive su tretirane kao biljke; međutim sve sadašnje definicije biljaka isključuju gljive i neke alge, kao i prokariote (arheje i bakterije).

Zelena boja nije taksonomski karakter za razlikovanje biljaka od ostalih organizama - postoje i životinje zelene boje (npr. Sunđeri, koji su pritom i sesilni), a isto tako postoje i biljni organizmi drugih boja, ili bezbojni. Osnovnim karakteristikama biljaka smatrane su nepokretnost, prisustvo ćelijskog zida i mogućnost autotrofije. Sa razvojem biologije, polako se odustaje od ovako širokog shvatanja pojma biljka. Pod zelenim biljkama podrazumevamo monofiletsku grupu biljaka sa hlorofilima a i b, u okviru koje možemo izdvojiti dve velike skupine: primarno vodenu grupu zelenih algi, i iz njih evoluiralu grupu kopnenih biljaka.

Najvažnije grupe vaskularnih biljaka

Zelene biljke imaju ćelijske zidove koji sadrže celulozu i dobijaju veće deo svoje energije od sunčeve svetlosti putem fotosinteze u primarnim hloroplastima, izvedenim putem endosimbioze sa cijanobakterijama. Njihovi hloroplasti sadrže hlorofile a i b, koji im daju zelenu boju. Neke biljke su parazitske i stoga su izgubile sposobnost da proizvode normalne količine hlorofila ili da vrše fotosintezu. Ovakvo pretvaranje energije olakšava vezivanje neorganskog ugljenik(IV)-oksida u organska jedinjenja - ugljene hidrate, koji predstavljaju osnovnu hranu organizama (tj, biljke su autotrofni organizmi). Moguće je, dakle, biljke definisati i kao fotoautotrofne organizme. Za biljke je karakteristična seksualna reprodukcija i izmena generacija, mada je aseksualna reprodukcija takođe rasprostranjena.

Postoji oko 300–315 hiljada vrsta biljaka, od kojih velika većina, nekih 260–290 hiljada, su semenjače (pogledajte tabelu ispod).[5] Zelene biljke proizvode najveći deo svetskog molekularnog kiseonika[6] i osnova su najvećeg dela Zemljine ekologije, posebno na kopnu. Biljke proizvode žitarice, voće i povrće koji su osnovna hrana čovečanstva, i bile su pripitomljavane milenijumima. Biljke igraju mnoštvo uloga u kulturi. One se koriste kao ukrasi i na mnoštvo načina su služile kao izvor najvećeg dela lekova. Nauka koja izučava biljke se zove botanika, i grana je biologije.

Definicija uredi

Biljke su jedna od dve grupe u koje su sva živa bića donedavno deljena; druga grupa su životinje. Ova podela potiče još iz vremena Aristotela (384. p. n. e. – 322. p. n. e.), u čijem radu su pominje razlika između biljaka, koje se uglavnom ne kreću, i životinja, koje su obično pokretljive da bi mogle da nađu hranu. Znatno kasnije, kad je Karl fon Line (1707–1778) stvorio osnovu savremenog sistema naučne klasifikacije, te dve grupe su postale carstva Vegetabilia (kasnije Metaphyta ili Plantae) i Animalia (takođe zvana Metazoa). Od tog vremena je postalo jasno da biljno carstvo kako je originalno definisano obuhvata nekoliko nevezanih grupa, i gljive i nekoliko grupa algi su premešteni u nova carstva. Međutim, ti organizmi se još uvek često smatraju biljkama, posebno u popularnim kontekstima.

Izvan formalnih naučnih konteksta, termin biljka podrazumeva asocijaciju sa određenim svojstvima, kao što su višećelijska građa, posedovanje celuloze, i sposobnosti izvođenja fotosinteze.[7][8]

Savremene definicije carstva Plantae uredi

Kad se ime Plantae ili biljka primeni na specifičnu grupu organizama ili takson, ono se obično odnosi jedan od četiri koncepta. Od najmanje do najviše sveobuhvatnog, to su ove četiri grupe:

Ime(na) Polje Opis
Kopnene biljke, takođe poznate kao Embryophyta Plantae sensu strictissimo Biljke u najstrožem smislu obuhvataju Јетрењаче, Anthocerotophyta, mahovine, i vaskularne biljke, kao i fosilne biljke slične tim preživelim grupama (npr., Metaphyta Whittaker, 1969,[9] Plantae Margulis, 1971[10]).
Zelene biljke, takođe poznate kao Viridiplantae, Viridiphyta ili Chlorobionta Plantae sensu stricto Biljke u striktnom smislu obuhvataju zelene alge, i kopnene biljke koje su proistekle iz njih, uključujući Characeae. Odnosi između biljnih grupa se još uvek određuju, i imena tih grupa znatno variraju. Kladus Viridiplantae obuhvata grupu organizama koji sadrže celulozu u svojim ćelijskim zidovima, poseduju hlorofile a i b i imaju plastide koji su vezani sa samo dve membrane koji imaju sposobnost skladištenja skroba. Ovim kladusom se ovaj članak prevashodno bavi (npr., Plantae Copeland, 1956[11]).
Archaeplastida, isto tako poznate kao Plastida ili Primoplantae Plantae sensu lato Biljke u širokom smislu obuhvataju zelene biljke naveden gore plus Rhodophyta (crvene alge) i Glaucophyta (glaucophyte alge) koje čuvaju skrob izvan plastida i direktno u citoplazmi. Ovaj kladus obuhvata organizme koji su pre više eona stekli svoje hloroplaste direktno putem zahvatanja cijanobakterija (e.g., Plantae Cavalier-Smith, 1981[12]).
Stare definicije biljki (zastarele) Plantae sensu amplo Biljke u najširem smislu se odnosi na starije, zastarele klasifikacije koje su stavljale raznovrsne alge, gljive ili bakterije u Plantae (e.g., Plantae ili Vegetabilia Linnaeus,[13] Plantae Haeckel, 1866,[14] Metaphyta Haeckel, 1894,[15] Plantae Whittaker, 1969[9]).

Drugi način gledanja na odnose između različitih grupa koje su bile nazivane biljkama je putem kladograma, koji prikazuje njihove evolucione odnose. Evoluciona istorija biljki nije u potpunosti rešena, ali je prihvaćeni odnos između tri grupe prikazan ispod.[16][17][18][19] Grupe koje su bile zvane „biljkama“ su napisane zadebljanim slovima.

‑{Archaeplastida + cryptista}‑ 

Rhodophyta (crvene alge)

Rhodelphidia (predatorska)

Picozoa

Glaucophyta (glukofitne alge)

zelene biljke

Mesostigmatophyceae

Chlorokybophyceae

Spirotaenia

Chlorophyta

Streptophyta

Charales (slatkovodne zelene alge)

kopnene biljke ili embriofite

Cryptista

grupe tradicionalno
zvane zelene alge

Način na koji se grupe zelenih algi kombinuju i imenuju znatno varira među autorima.

Alge uredi

 
Zelene alge iz Ernst Hekelove Kunstformen der Natur, 1904.

Alge obuhvataju nekoliko različitih grupa organizama koji proizvode energiju putem fotosinteze i iz tog razloga su bile uključene u biljno carstvo u prošlosti. Morske trave, obuhvataju velike višećelijske alge koje grubo nalikuju na kopnene biljke do jednoćelijskih algi, i klasifikuju se u tri grupe; smeđe, crvene i zelene alge. Svako od grupa algi takođe obuhvata razne mikroskopske i jednoćelijske organizme. Postoje čvrsti dokazi da su smeđe alge evoluirale nezavisno, polazeći od nefotosintetičkih predaka koji su formirali endosimbiotske odnose sa crvenim algama umesto sa modrozelenim algama, dajući smeđe alge, te se one više ne klasifikuju u biljno carstvo koje je definisano ovde.[20][21]

Viridiplantae, zelene biljke – zelene alge i zelene biljke – formiraju kladus, grupu koja se sastoji od svih naslednika zajedničkog pretka. Uz nekoliko izuzetaka među zelenim algama, zelene biljke imaju sledeća zajednička svojstva; ćelijske zidove koji sadrže celulozu, hloroplaste koji sadrže hlorofile a i b, i zalihe hrane u vidu skroba sadržane unutar plastida. One podležu zatvorenoj mitozi bez centriola, i tipično imaju mitohondrije sa ravnim kristama. Hloroplasti zelenih biljki su okruženi sa dve membrane, što sugeriše da su oni nastali direktno iz endosimbiotskih cijanobakterija.

Dve dodatne grupe; crvene i glaukofitne alge, takođe imaju hloroplaste koji su direktno izvedeni iz endosimbiotskih cijanobakterija, mada se one razlikuju po pigmentima koji se koriste u fotosintezi od onih kod Viridiplantae i stoga imaju različite boje. U tim grupama, uskladišteni polisaharid je florideo skrob koji se skladišti u citoplazmi umesto u plastidima. Postoje indikacije da su te grupe imala zajedničko poreklo sa Viridiplantae i stoga ove tri grupe formiraju kladus Archaeplastida, čije ime implicira da su njihovi hloroplasti izvedeni iz zajedničkog drevnog endosimbiotičkog događaja. To je najšira moderna definicija termina biljka. U kontrastu s tim, većina drugih algi (npr. smeđe alge/diatomi, Haptophyte, dinoflagelate, i euglenoide) ne samo da imaju različite pigmente nego isto tako imaju hloroplaste sa tri ili četiri okružujuće membrane. One su isto tako bliski srodnici Archaeplastida, koji su verovatno nezavisno stekli hloroplaste putem spajanja ili simbioze sa zelenim i crvenim algama. One se ne uključuju čak ni u najširu modernu definiciju biljnog carstva, mada je to bio slučaj u prošlosti.

Zelene biljke ili Viridiplantae su se tradicionalno delile u zelene alge (uključujući tu i Charales slatkovdne zelene alge) i zelene biljke. Međutim, danas je poznato da su kopnene biljke evoluirale iz grupe zelenih algi, tako da su same zelene alge parafiletička grupa, tj. grupa koja isključuje neke od potomaka zajedničkog pretka. Parafiletičke grupe se generalno izbegavaju u modernim klasifikacijama, tako da se po sadašnjoj definiciji Viridiplantae dele u dva kladusa, Chlorophyta i Streptophyta (uključujući kopnene biljke i Charophyta).[22][23]

Chlorophyta (ime koje je takođe korišteno za sve zelene alge) su sestrinska grupa grupe iz koje su kopnene biljke evoluirale. Poznato je oko 4.300 vrsta[24] uglavnom morskih organizama, uključujući jednoćelijske i višećelijske vrste. Među njima su morske salate, Ulva.

Druga grupa u okviru Viridiplantae su uglavnom slatkovodne i kopnene Streptophyta, čime su obuhvaćene kopnene biljke zajedno sa Charophyta, koja se sama sastoji od nekoliko grupa zelenih algi kao što su Desmidiales i Charales. Streptophyte alge su bilo jednoćelijske ili obrazuju višećelijske filamente, razgranate ili nerazgranate.[23] Rod Spirogyra obuhvata filamentozne streptofitne alge koje su široko poznate, pošto se često koriste u nastavi i one su organizmi koji su odgovorni za algalni „skram“ koji zadaje probleme vlasnicima bazena. Slatkovodne biljke reda Charales u znatnoj meri nalikuju na kopnene biljke i smatra se da su njihovi najbliži srodnici. Rastući u neslanoj vodi, one se sastoje od centralne stabljike sa zavojima grančica, što im daje površnu sličnost sa vrstama roda Equisetum, koje su u potpunosti kopnene biljke.

Gljive uredi

Klasifikacija gljiva je tokom istorije biologije bila sporna, i takva situacija je postojala sve donedavno. Lineova originalna klasifikacija je uvrštavala gljive u carstvo Plantae, pošto one nesumnjivo nisu životinje, niti minerali, a to su bile jedine alternative. Sa kasnijim razvojem mikrobiologije, u 19. veku Ernst Hekel je smatrao da je neophodno da se definiše još jedno carstvo da bi se klasifikovali novootkriveni mikroorganizmi. Uvođenje novog carstva Protista pored Plantae i Animalia, dovelo je do neizvesnosti da li su gljive zaista adekvatno locirane u carstvu Plantae ili je neophodno da se one reklasifikuju kao protiste. Hekel je imao poteškoća u donošenju te odluke, te je situacija ostala nerešena do 1969, kad je rešenje našao Robert Vitaker koji je predložio kreiranje carstva Fungi. Molekularna evidencija je u međuvremenu pokazala da je najbliži drevni zajednički predak (koncestor) gljiva verovatno sličniji pretku carstva Animalia, nego pretku carstva Plantae, ili nekog drugog carstva.[25]

Vitakerova originalna reklasifikacija je bila zasnovana na suštinskim razlikama u ishrani između pripadnika carstava Fungi i Plantae. Za razliku od biljki, koje generalno dobijaju ugljenik putem fotosinteze, i stoga se nazivaju autotrofima, gljive generalno nemaju hloroplast, i dobijaju ugljenik putem razgradnje i apsorbovanja materijala iz okoline, i stoga se nazivaju heterotrofnim saprotrofima. Dodatno, podstruktura multićelijskih gljiva se razlikuje od biljnog tkiva, poprimajući formu mnoštva hitinskih mikroskopskih niti zvanih hife, koje se mogu dalje podeliti u ćelije ili mogu da formiraju sincicijum koji sadrži mnoštvo eukariotskih jedara. Plodovi, među kojima su pečurke najpoznatiji primer, su reproduktivne strukture gljiva, i razlikuju se od bilo koje strukture koju formiraju biljke.

Raznovrsnost uredi

Donja tabela prikazuje procenjenu zastupljenost dela biljnih vrsta različitih zelenih biljki iz kladusa Viridiplantae. Iz ovih podataka sledi da postoji oko 300.000 živućih vrsta u kladusu Viridiplantae, od kojih su 85–90% cvetajuće biljke. (Napomena: ovi podaci potiču iz različitih izvora sa različitim datumima, i stoga u izvesnoj meri nisu uporedivi, i poput svih brojeva vrsta donekle su neizvesni u pojedinim slučajevima)

Raznovrsnost živućih zelenih biljki Viridiplantae kladusa
Neformalna grupa Ime podele Zajedničko ime Broj živućih vrsta Približni broj u neformalnoj grupi
Zelene alge Chlorophyta zelene alge (hlorofite) 3.800–4.300 [26][27] 8.500

(6.600–10.300)

Charophyta zelene alge (e.g. Desmidiales & Charales) 2.800–6.000 [28][29]
Bryophytes Marchantiophyta jetrenjače 6.000–8.000 [30] 19.000

(18.100–20.200)

Anthocerotophyta 100–200 [31]
Bryophyta mahovine 12.000 [32]
Pteridophyte Lycopodiophyta prutaste mahovine 1.200 [21] 12.000

(12.200)

Pteridophyta paprat, Psilotum & Equisetum 11.000 [21]
Spermatophyte Cycadopsida Cycadophyta 160 [33] 260.000

(259,511)

Ginkgophyta ginko 1 [34]
Pinophyta četinari 630 [21]
Gnetophyta gnetofite 70 [21]
Magnoliophyta cvetnice 258.650 [35]

Imenovanjem biljki rukovodi Međunarodni kodeks nomenklature algi, gljiva i biljaka i Međnarodni kodeks nomenklature gajenih biljaka (vidi taksonomiju kultiviranih biljki).

Evolucija uredi

Evolucija biljaka je dovela do povećanja kompleksnosti, od najranijih algalnih tepiha, preko mahovnjača, lišajeva, paprati do kompleksnih golosemenica i cvetnica današnjice. Sve ove vrste biljaka i dan danas uspevaju, posebno u sredinama u kojima su evoluirale.

 
Uzorak Rajnskog rožnaca iz sela Rajni, Škotska.

Kopnene biljke se prvi put pojavljuju pre 450 miliona godina, u periodu Ordovicijuma, mada su alge prekrile kopno još pre 1,200 miliona godina.[36] Međutim, novi dokazi iz analize učešća ugljenikovih izotopa u Prekambrijskim stenama, sugerišu da su se kompleksne fotosintetske biljke, zapravo pojavile na zemlji pre više od 1000 miliona godina.[37] Jako dugo se verovalo da su preci kopnenih biljaka evoluirali u vodi, i potom se adaptirali životu na kopnu, što je ideja koja se obično prepisuje botaničaru Frederiku Orpenu Baueru u njegovoj knjizi iz 1908-e „Poreklo kopnene flore”. Novija alternativna teorija, koju podržavaju genetski dokazi, je da su biljke zapravo evoluirale od kopnenih jednoćelijskih algi,[38] te da su i zajednički preci crvenih i zelenih algi, kao i jednoćelijske slatkovodne alge, glaukofite, potekle na kopnenim sredinama u slatkovodnim biofilmovima ili mikrobnim tepisima.[39] Nove vrste primitivnih kopnenih biljaka počinju da se pojavljuju u kasnom Silurijanskom Periodu, pre oko 420 miliona godina, a rezultati tog razvoja se mogu videti u neverovatnim detaljima ranodevonskog fosila iz Rajnskog rožnaca. U ovom rožnacu, sačuvane su rane biljke do detalja na nivou ćelije, okamenjene u vulkanskom izvoru. Do polovine devonskog razdoblja, većina osobina koje današnje biljke imaju, se već bila razvila, uključujući korenje, lišće sekundarno drvo, a do kasnog devona javilo se i seme.[40] Ovo znači da su do kasnog devona, biljke postale dovoljno kompleksne, da formiraju šume visokog drveća. Evolutivno unapređenje se nastavilo u period karbona i u potonjim geološkim periodima, a odvija se i danas. Većina biljnih vrsta je olako preživela Permo-Trijasko izumiranje, ali su se strukture biljnih zajednica promenile. Ovo je stvorilo uslove za evoluciju cvetnica u trijasu (~200 miliona godina), koja je bila eksplozivna i prenela se na period krede i tercijara. Poslednja velika grupa biljaka koja je evoluirala su trave, koje su postale značajne u srednjem tercijaru, pre oko 40 miliona godina. Trave, kao i mnoge druge biljne grupe, su evoluirale nove metaboličke mehanizme koji im omogućavaju da prežive sa niskim sadržajem   i u toplim, suvim uslovima tropika tokom poslednjih 10 miliona. Kenrik i Krejn[41] su 1997 predložili filogenetsko stablo biljaka, kao na slici, dok su Smit[42] i drugi predložili modifikaciju Pteridophyta. Prasinophyceae су парафилетска група раних потомака зелених алги, али се узимају за групу која не припада Chlorophyta.[43][44] Kasniji autori se nisu pridržavali ovog predloga.

Prasinophyceae (mikronomadi)

Streptobionta
Embryophytes
Stomatophytes
Polysporangiates
Tracheophytes
Eutracheophytes
Euphyllophytina
Lignophyta

Spermatophytes (semenjače)

Progymnospermophyta †

Pteridophyta

Pteridopsida (prave paprati)

Marattiopsida

Equisetopsida (rastavići)

Psilotopsida

Cladoxylopsida †

Lycophytina

Lycopodiophyta

Zosterophyllophyta †

Rhyniophyta †

Aglaophyton †

Horneophytopsida †

Bryophyta (mahovine)

Anthocerotophyta

Marchantiophyta (jetrenjače)

Charophyta (slatkovodne zelene alge)

Chlorophyta

Trebouxiophyceae (Pleurastrophyceae)

Chlorophyceae

Ulvophyceae

Novija klasifikacija iz 2011-e se bazira na predlogu Leliert i drugih[45] i koju je 2016-e za zelene alge modifikovao Silar[46][47][48][49] i 2015-e Novíkov & Barabaš-Krasni[50] za kladus kopnenih biljaka. U ovom stablu, Prasinophyceae su svrstane u Chlorophyta.

Viridiplantae

Mesostigmatophyceae

Chlorokybophyceae

Spirotaenia

Chlorophyta uklj. Prasinophyceae

Streptobionta

Streptofilum

Klebsormidiophyta

Phragmoplastophyta

Charophyta[51] (slatkovodne zelene alge)

Coleochaetophyta

Zygnematophyta

Embryobiotes

Marchantiophyta (jetrenjače)

Stomatophyta

Bryophyta (prave mahovine)

Anthocerotophyta

Polysporangiophyta

Horneophyta

Aglaophyta

Tracheophyta (vaskularne biljke)

Napokon, predložena je filogenija bazirana na genetici i transkriptomama 1,153 biljnih vrsta.[52] Genetska analiza potvrđuje da su alge klasifikovane ispravno, na osnovu sekvenciranih gena Mesostigmatophyceae i Chlorokybophyceae.[53][54] Istraživanje Putika i drugih iz 2018,[55] kao i sekvenciranje antocerota, pokazuju da je mahovina takođe ispravno klasifikovana.[56][57]

Rhodophyta

Glaucophyta

Viridiplantae

Chlorophyta

Prasinococcales

 

Mesostigmatophyceae

Chlorokybophyceae

Spirotaenia

Klebsormidiophyceae

Alge porožnice

Coleochaetophyceae

Zygnematophyceae

Briofite

Rogovnici

Jetrenjače

Mahovina

Likofite

Paprati

Spermatofite

Gimnosperme

Andžiosperme

grupa hlorofite
grupa streptofite

Galerija slika uredi

Vidi još uredi

Reference uredi

  1. ^ Cavalier-Smith, T. (1981). „Eukaryote kingdoms: Seven or nine?”. BioSystems. 14 (3–4): 461—481. PMID 7337818. doi:10.1016/0303-2647(81)90050-2. 
  2. ^ Lewis, L.A.; McCourt, R.M. (2004). „Green algae and the origin of land plants”. American Journal of Botany. 91 (10): 1535—1556. PMID 21652308. doi:10.3732/ajb.91.10.1535. 
  3. ^ Kenrick, Paul; Crane, Peter R. (1997). The origin and early diversification of land plants: A cladistic study. Washington, D. C.: Smithsonian Institution Press. ISBN 978-1-56098-730-7. 
  4. ^ Adl, S.M.; et al. (2005). „The new higher level classification of eukaryotes with emphasis on the taxonomy of protists” (PDF). Journal of Eukaryote Microbiology. 52 (5): 399—451. PMID 16248873. S2CID 8060916. doi:10.1111/j.1550-7408.2005.00053.x. 
  5. ^ „Numbers of threatened species by major groups of organisms (1996–2010)” (PDF). International Union for Conservation of Nature. 11. 3. 2010. Arhivirano iz originala (PDF) 21. 07. 2011. g. Pristupljeno 26. 03. 2017. 
  6. ^ Field, C.B.; Behrenfeld, M.J.; Randerson, J.T.; Falkowski, P. (1998). „Primary production of the biosphere: Integrating terrestrial and oceanic components”. Science. 281 (5374): 237—240. Bibcode:1998Sci...281..237F. PMID 9657713. doi:10.1126/science.281.5374.237. 
  7. ^ „plant[2] – Definition from the Merriam-Webster Online Dictionary”. Pristupljeno 25. 3. 2009. 
  8. ^ plant (life form) -- Britannica Online Encyclopedia. 8. 8. 2023. Pristupljeno 25. 3. 2009. 
  9. ^ a b Whittaker, R. H. (1969). „New concepts of kingdoms or organisms” (PDF). Science. 163 (3863): 150—160. Bibcode:1969Sci...163..150W. PMID 5762760. doi:10.1126/science.163.3863.150. Arhivirano iz originala (PDF) 17. 11. 2017. g. Pristupljeno 26. 3. 2017. 
  10. ^ Margulis, L (1971). „Whittaker's five kingdoms of organisms: minor revisions suggested by considerations of the origin of mitosis”. Evolution. 25 (1): 242—245. JSTOR 2406516. PMID 28562945. doi:10.2307/2406516. 
  11. ^ Copeland, H. F. . The Classification of Lower Organisms. Palo Alto: Pacific Books.. (1956). str. 6., [1].
  12. ^ Cavalier-Smith, T. (1981). „Eukaryote Kingdoms: Seven or Nine?".”. BioSystems. 14 (3–4): 461—481. PMID 7337818. doi:10.1016/0303-2647(81)90050-2. 
  13. ^ Linné, Carl von (1751). Caroli Linnaei ... Philosophia botanica: In qua explicantur fundamenta botanica cum definitionibus partium, exemplis terminorum, observationibus rariorum, adjectis figuris aeneis (1st izd.). str. 37. 
  14. ^ Haeckel, E. (1866). Generale Morphologie der Organismen. Berlin: Verlag von Georg Reimer. str. vol.1: i—xxxii, 1—574, pls I—II; vol. 2: i—clx, 1—462, pls I—VIII. 
  15. ^ Haeckel, E. (1894). Die systematische Phylogenie.
  16. ^ Na bazi Rogozin, I.B.; Basu, M.K.; Csürös, M.; Koonin, E.V. (2009), „Analysis of Rare Genomic Changes Does Not Support the Unikont–Bikont Phylogeny and Suggests Cyanobacterial Symbiosis as the Point of Primary Radiation of Eukaryotes”, Genome Biology and Evolution, 1: 99—113, PMC 2817406 , PMID 20333181, doi:10.1093/gbe/evp011  Nepoznati parametar |name-list-style= ignorisan (pomoć) i Becker, B.; Marin, B. (2009), „Streptophyte algae and the origin of embryophytes”, Annals of Botany, 103 (7): 999—1004, PMC 2707909 , PMID 19273476, doi:10.1093/aob/mcp044  Nepoznati parametar |name-list-style= ignorisan (pomoć); pogledajte i donekle različiti kladogram u Lewis, Louise A.; McCourt, R.M. (2004), „Green algae and the origin of land plants”, Am. J. Bot., 91 (10): 1535—1556, PMID 21652308, doi:10.3732/ajb.91.10.1535  Nepoznati parametar |name-list-style= ignorisan (pomoć)
  17. ^ Parfrey, Laura Wegener; Lahr, Daniel J. G.; Knoll, Andrew H.; Katz, Laura A. (16. 8. 2011). „Estimating the timing of early eukaryotic diversification with multigene molecular clocks”. Proceedings of the National Academy of Sciences. 108 (33): 13624—13629. Bibcode:2011PNAS..10813624P. ISSN 0027-8424. PMC 3158185 . PMID 21810989. doi:10.1073/pnas.1110633108 . 
  18. ^ Derelle, Romain; Torruella, Guifré; Klimeš, Vladimír; Brinkmann, Henner; Kim, Eunsoo; Vlček, Čestmír; Lang, B. Franz; Eliáš, Marek (17. 2. 2015). „Bacterial proteins pinpoint a single eukaryotic root”. Proceedings of the National Academy of Sciences. 112 (7): E693—E699. Bibcode:2015PNAS..112E.693D. ISSN 0027-8424. PMC 4343179 . PMID 25646484. doi:10.1073/pnas.1420657112 . 
  19. ^ Jackson, Christopher; Clayden, Susan; Reyes-Prieto, Adrian (1. 1. 2015). „The Glaucophyta: The blue-green plants in a nutshell”. Acta Societatis Botanicorum Poloniae. 84 (2): 149—165. doi:10.5586/asbp.2015.020. 
  20. ^ Margulis, L. (1974). „Five-kingdom classification and the origin and evolution of cells”. Evolutionary Biology. 7: 45—78. ISBN 978-1-4615-6946-6. doi:10.1007/978-1-4615-6944-2_2. 
  21. ^ a b v g d Raven, Peter H.; Evert, Ray F.; Eichhorn, Susan E. (2005). Biology of Plants (7th izd.). New York: W. H. Freeman and Company. ISBN 978-0-7167-1007-3. 
  22. ^ Lewis, Louise A.; McCourt, R.M. (2004), „Green algae and the origin of land plants”, Am. J. Bot., 91 (10): 1535—1556, PMID 21652308, doi:10.3732/ajb.91.10.1535  Nepoznati parametar |name-list-style= ignorisan (pomoć)
  23. ^ a b Becker, B.; Marin, B. (2009), „Streptophyte algae and the origin of embryophytes”, Annals of Botany, 103 (7): 999—1004, PMC 2707909 , PMID 19273476, doi:10.1093/aob/mcp044  Nepoznati parametar |name-list-style= ignorisan (pomoć)
  24. ^ Guiry, M.D.; Guiry, G.M. (2007). „Phylum: Chlorophyta taxonomy browser”. AlgaeBase version 4.2 World-wide electronic publication, National University of Ireland, Galway. Pristupljeno 23. 9. 2007.  Nepoznati parametar |name-list-style= ignorisan (pomoć)
  25. ^ Deacon, J.W. (2005). Fungal Biology. Wiley. ISBN 978-1-4051-3066-0. 
  26. ^ Van den Hoek, C.; D. G. Mann; & H. M. Jahns (1995). Algae: An Introduction to Phycology. Cambridge: Cambridge University Press. str. 343, 350, 392, 413, 425, 439, & 448. ISBN 978-0-521-30419-1. 
  27. ^ Guiry, M.D.; Guiry, G.M. (2011), AlgaeBase : Chlorophyta, World-wide electronic publication, National University of Ireland, Galway, Pristupljeno 26. 7. 2011  Nepoznati parametar |name-list-style= ignorisan (pomoć)
  28. ^ Guiry, M.D.; Guiry, G.M. (2011), AlgaeBase : Charophyta, World-wide electronic publication, National University of Ireland, Galway, Pristupljeno 26. 7. 2011  Nepoznati parametar |name-list-style= ignorisan (pomoć)
  29. ^ Van den Hoek, C., D. G. Mann, & H. M. Jahns, Algae: An Introduction to Phycology. pages 457, 463, & 476. . Cambridge: Cambridge University Press. 1995. ISBN 978-0-521-30419-1. 
  30. ^ Crandall-Stotler, Barbara; Stotler, Raymond E. (2000). „Morphology and classification of the Marchantiophyta”. Ur.: A. Jonathan Shaw; Goffinet, Bernard. Bryophyte Biology. Cambridge: Cambridge University Press. str. 21. ISBN 978-0-521-66097-6. 
  31. ^ Schuster, Rudolf M., The Hepaticae and Anthocerotae of North America, volume VI. . Chicago: Field Museum of Natural History. 1992. pp. 712–713. ISBN 978-0-914868-21-7. 
  32. ^ Goffinet, Bernard; Buck, William R. (2004). „Systematics of the Bryophyta (Mosses): From molecules to a revised classification”. Monographs in Systematic Botany. Missouri Botanical Garden Press. 98: 205—239. 
  33. ^ Gifford, Ernest M.; Foster, Adriance S. (1988). Morphology and Evolution of Vascular Plants (3rd izd.). New York: W. H. Freeman and Company. str. 358. ISBN 978-0-7167-1946-5. 
  34. ^ Taylor, Thomas N.; Taylor, Edith L. (1993). The Biology and Evolution of Fossil Plants. New Jersey: Prentice-Hall. str. 636. ISBN 978-0-13-651589-0. 
  35. ^ International Union for Conservation of Nature and Natural Resources, 2006. IUCN Red List of Threatened Species:Summary Statistics
  36. ^ "The oldest fossils reveal evolution of non-vascular plants by the middle to late Ordovician Period (≈450–440 m.y.a.) on the basis of fossil spores" Transition of plants to land Arhivirano 2008-03-02 na sajtu Wayback Machine
  37. ^ Strother, Paul K.; Battison, Leila; Brasier, Martin D.; Wellman, Charles H. (26. 5. 2011). „Earth's earliest non-marine eukaryotes”. Nature. 473 (7348): 505—509. Bibcode:2011Natur.473..505S. PMID 21490597. S2CID 4418860. doi:10.1038/nature09943. 
  38. ^ Harholt, Jesper; Moestrup, Øjvind; Ulvskov, Peter (1. 2. 2016). „Why Plants Were Terrestrial from the Beginning”. Trends in Plant Science. 21 (2): 96—101. PMID 26706443. doi:10.1016/j.tplants.2015.11.010. 
  39. ^ Ponce-Toledo, R. I.; Deschamps, P.; López-García, P.; Zivanovic, Y.; Benzerara, K.; Moreira, D. (2017). „An early-branching freshwater cyanobacterium at the origin of plastids”. Current Biology. 27 (3): 386—391. PMC 5650054 . PMID 28132810. doi:10.1016/j.cub.2016.11.056. 
  40. ^ Rothwell, G.W.; Scheckler, S.E.; Gillespie, W.H. (1989). „Elkinsia gen. nov., a Late Devonian gymnosperm with cupulate ovules”. Botanical Gazette. 150 (2): 170—189. JSTOR 2995234. S2CID 84303226. doi:10.1086/337763. 
  41. ^ Kenrick, Paul & Peter R. Crane. 1997. The Origin and Early Diversification of Land Plants: A Cladistic Study. (Washington, D.C., Smithsonian Institution Press.). ISBN 1-56098-730-8.
  42. ^ Smith Alan R.; Pryer, Kathleen M.; Schuettpelz, E.; Korall, P.; Schneider, H.; Wolf, Paul G. (2006). „A classification for extant ferns” (PDF). Taxon. 55 (3): 705—731. JSTOR 25065646. doi:10.2307/25065646. Архивирано из оригинала (PDF) 26. 2. 2008. г. 
  43. ^ Leliaert, F.; Smith, D.R.; Moreau, H.; Herron, M.D.; Verbruggen, H.; Delwiche, C.F.; De Clerck, O. (2012). „Phylogeny and molecular evolution of the green algae” (PDF). Critical Reviews in Plant Sciences. 31: 1—46. S2CID 17603352. doi:10.1080/07352689.2011.615705. Архивирано из оригинала (PDF) 26. 6. 2015. г. 
  44. ^ Butterfield, Nicholas J.; Knoll, Andrew H.; Swett, Keene (1994). „Paleobiology of the Neoproterozoic Svanbergfjellet Formation, Spitsbergen”. Lethaia. 27 (1): 76. S2CID 84991319. doi:10.1111/j.1502-3931.1994.tb01558.x. 
  45. ^ Leliaert, Frederik; Verbruggen, Heroen; Zechman, Frederick W. (2011). „Into the deep: New discoveries at the base of the green plant phylogeny”. BioEssays. 33 (9): 683—692. PMID 21744372. S2CID 40459076. doi:10.1002/bies.201100035. 
  46. ^ Sánchez-Baracaldo, Patricia; Raven, John A.; Pisani, Davide; Knoll, Andrew H. (12. 9. 2017). „Early photosynthetic eukaryotes inhabited low-salinity habitats”. Proceedings of the National Academy of Sciences. 114 (37): E7737—E7745. Bibcode:2017PNAS..114E7737S. PMC 5603991 . PMID 28808007. doi:10.1073/pnas.1620089114 . 
  47. ^ Gitzendanner, Matthew A.; Soltis, Pamela S.; Wong, Gane K.-S.; Ruhfel, Brad R.; Soltis, Douglas E. (2018). „Plastid phylogenomic analysis of green plants: A billion years of evolutionary history”. American Journal of Botany. 105 (3): 291—301. PMID 29603143. doi:10.1002/ajb2.1048 . 
  48. ^ Silar, Philippe (2016), „Protistes Eucaryotes: Origine, Evolution et Biologie des Microbes Eucaryotes”, HAL Archives-ouvertes: 1—462, Архивирано из оригинала 13. 5. 2016. г., Приступљено 21. 7. 2016 
  49. ^ Mikhailyuk, Tatiana; Lukešová, Alena; Glaser, Karin; Holzinger, Andreas; Obwegeser, Sabrina; Nyporko, Svetlana; Friedl, Thomas; Karsten, Ulf (2018). „New Taxa of Streptophyte Algae (Streptophyta) from Terrestrial Habitats Revealed Using an Integrative Approach”. Protist. 169 (3): 406—431. ISSN 1434-4610. PMC 6071840 . PMID 29860113. doi:10.1016/j.protis.2018.03.002. 
  50. ^ Novíkov & Barabaš-Krasni (2015). Modern plant systematics. Liga-Pres. стр. 685. ISBN 978-966-397-276-3. doi:10.13140/RG.2.1.4745.6164. 
  51. ^ Rabenhorst 1863 emend. Lewis & McCourt 2004
  52. ^ Leebens-Mack, M.; Barker, M.; Carpenter, E.; Deyholos, M.K.; Gitzendammer, M.A.; Graham, S.W.; Grosse, I.; Li, Zheng (2019). „One thousand plant transcriptomes and the phylogenomics of green plants”. Nature. 574 (7780): 679—685. PMC 6872490 . PMID 31645766. doi:10.1038/s41586-019-1693-2 . 
  53. ^ Liang, Zhe; et al. (2019). „Mesostigma viride Genome and Transcriptome Provide Insights into the Origin and Evolution of Streptophyta”. Advanced Science. 7 (1): 1901850. PMC 6947507 . PMID 31921561. doi:10.1002/advs.201901850 . 
  54. ^ Wang, Sibo; et al. (2020). „Genomes of early-diverging streptophyte algae shed light on plant terrestrialization”. Nature Plants. 6 (2): 95—106. PMID 31844283. doi:10.1038/s41477-019-0560-3 . 
  55. ^ Puttick, Mark; et al. (2018). „The Interrelationships of Land Plants and the Nature of the Ancestral Embryophyte”. Current Biology. 28 (5): 733—745. PMID 29456145. doi:10.1016/j.cub.2018.01.063 . 
  56. ^ Zhang, Jian; et al. (2020). „The hornwort genome and early land plant evolution”. Nature Plants. 6 (2): 107—118. PMC 7027989 . PMID 32042158. doi:10.1038/s41477-019-0588-4 . 
  57. ^ Li, Fay Wei; et al. (2020). „Anthoceros genomes illuminate the origin of land plants and the unique biology of hornworts”. Nature Plants. 6 (3): 259—272. PMC 8075897 . PMID 32170292. doi:10.1038/s41477-020-0618-2 . 

Literatura uredi

Opšte
Procene broja vrsta
  • International Union for Conservation of Nature and Natural Resources (IUCN) Species Survival Commission (2004). IUCN Red List [2].
  • Prance, T. G. (2001). „Discovering the Plant World”. Taxon. International Association for Plant Taxonomy. 50 (2, Golden Jubilee Part 4): 345—359. ISSN 0040-0262. JSTOR 1223885. doi:10.2307/1223885. 


Spoljašnje veze uredi