Википедија

Fotosinteza

природни процес претварања Сунчеве светлости у хемијску енергију

Fotosinteza (iz grčkog φώτο- [foto-], „svetlost“ i σύνθεσις [sintesis], „spajanje s nečim“) je proces pretvaranja svetlosne energije u hemijsku i njeno čuvanje u vidu molekula šećera.[1] Proces fotosinteze se odvija u biljkama, te u nekim bakterijama i algama, koje u svojim ćelijama imaju hlorofil. Za proces fotosinteze biljkama je neophodan ugljen-dioksid, voda i sunčeva energija. Proces se odvija u hloroplastima, malim organelama u citoplazmi biljnih ćelija koje sadrže zeleni pigment zvani hlorofil. Fotosinteza se najvećim delom odvija u listovima biljaka, a veoma malo ili nikako u drugim delovima biljke (stablu, korenu i dr.)

Proces fotosinteze

Organizmi koji vrše proces fotosinteze se nazivaju fotoautotrofi, jer im taj proces omogućava da sami sebi proizvode hranu. Kao nusproizvod procesa fotosinteze ispušta se kiseonik. Upravo zbog te činjenice, fotosinteza je od vitalnog značaja za život na Zemlji. Pored održavanja nivoa kiseonika u atmosferi, gotovo sva živa bića su direktno ili indirektno vezana za fotosintezu kao izvor energije ili hrane.[2] (izuzetak su hemoautotrofi koji žive u stenama ili oko hidrotermalnih izvora u okeanskim dubinama). Količina energije koja se proizvede tokom procesa fotosinteze je izuzetno velika, otprilike 100 teravata,[3] što je oko šest puta veće od ukupne potrošnje energije celog čovečanstva.[4] Pored energije, fotosinteza je takođe i izvor ugljenika u svim organskim supstancama u telima živih bića. Sveukupno, organizmi koji vrše fotosintezu pretvore oko 100 milijardi tona ugljenika godišnje u biomasu.[5]

Iako se fotosinteza može odvijati na razne načine kod različitih vrsta, neke osnovne karakteristike su iste. Na primer, proces uvek počinje sa svetlosnom energijom koju apsorbuju belančevine zvane fotosintetički reakcioni centri koji sadrže hlorofil. U biljkama, ove belančevine se nalaze unutar hloroplasta, dok su kod bakterija sadržane u membrani citoplazme. Deo sunčeve energije koja se prikupi preko hlorofila se čuva u obliku adenozin trifosfata (ATP). Ostatak energije se koristi za uklanjanje elektrona iz supstanci kao što je voda. Ovi elektroni se zatim koriste u reakcijama u kojima se ugljen-dioksid pretvara u organske supstance. U biljkama, algama i cijanobakterijama ovaj proces se odvija u nizu reakcija poznatom kao Kalvinov ciklus, međutim on je različit u nekim bakterijama, poput inverznog Krebsovog ciklusa u bakterijama Chlorobium. Mnogi fotosintetički organizmi su razvili određena prilagođavanja procesa fotosinteze kojima se koncentriše ili uskladištava ugljen-dioksid. Ovim se pomaže odvijanje procesa fotorespiracije, u kojem se može potrošiti značajan deo šećera koji je nastao tokom fotosinteze.

Evolucija

uredi
Ova kutija:
-4500 —
–
-4000 —
–
-3500 —
–
-3000 —
–
-2500 —
–
-2000 —
–
-1500 —
–
-1000 —
–
-500 —
–
0 —

Fotosinteza u živom svetu se pojavila relativno rano u toku evolucije kada je gotovo sav život na Zemlji bio u formi mikroorganizama, a atmosfera sadržavala mnogo više ugljen-dioksida nego danas. Prvi fotosintetički organizmi su verovatno evoluirali pre oko 3,5 milijardi godina, a koristili su vodonik i vodonik sulfid kao izvore elektrona, pre nego vodu.[6] Cijanobakterije su se pojavile kasnije, pre oko 3 milijardi godina, te trajno izmenile izgled Zemlje kada su počele sa ispuštaju kiseonik u atmosferu pre 2,4 milijardi godina.[7] Ovakvo izmenjena atmosfera je omogućila evoluciju kompleksnijih oblika života kao što su protisti. Mnogo kasnije, pre oko milijardu godina, neki od protista su formirali simbiotske veze sa cijanobakterijama, čineći tako pretke današnjih biljaka i algi.[8] Hloroplasti u današnjim biljkama su potomci ovih drevnih simbiotskih cijanobakterija.[9]

 
Ćelije biljke Plagiomnium affine sa vidljivim hloroplastima

Smatra se da su praistorijski fotosintetički sistemi, poput onih kod zelenih i ružičastih bakterija, bili beskiseonični, a koristili su razne molekule kao izvore elektrona. Za zelene i ružičaste sumporne bakterije smatra se da su koristile vodonik i sumpor kao izvore elektrona, dok su zelene nesumporne bakterije koristile aminokiseline i druge organske kiseline. Pronađeni su fosili za koje se smatra da su bili filamentski fotosintetički organizmi, a njihova starost se procenjuje na 3,4 milijardi godina.[10] Glavni izvor kiseonika u Zemljinoj atmosferi je kiseonična fotosinteza, a njena prva pojava se ponekad naziva i kiseonična katastrofa. Geološki dokazi pokazuju da je kiseonična fotosinteza, poput one u cijanobakterijama, postala važna tokom paleoproterozoika pre oko 2 milijarde godina. Moderna fotosinteza u biljkama i većini fotosintetičkih prokariota je kiseonična. Kiseonična fotosinteza koristi vodu kao izvor elektrona koja se oksiduje do molekula kiseonika (O2) u fotosintetičkim reakcionim centrima.

Simbioza i poreklo hloroplasta

uredi

Nekoliko grupa životinja je formiralo simbiotske veze sa fotosintetičkim algama. Takve simbioze su najčešće kod korala, sunđera i morskih anemona moguće i zato što ove životinje imaju relativno jednostavnu anatomiju i veliku površinu tela u odnosu na zapreminu.[11] Pored toga, nekoliko mekušaca kao što su Elysia viridis i Elysia chlorotica takođe imaju simbiotsku vezu sa hloroplastima koje crpe iz hrane algama, te ih zatim čuvaju u organizmu. Time se omogućava ovim mekušcima da prežive nekoliko meseci isključivo hraneći se putem fotosinteze.[12][13] Neki geni iz biljnih ćelijskih jezgra su preneseni u mekušce tako da hloroplasti mogu da se snabdevaju sa belančevinama neophodnim za preživljavanje.[14]

Čak i bliži oblici simbioze mogu da objasne poreklo hloroplasta. Hloroplasti imaju dosta sličnosti sa cijanobakterijama uključujući i cirkularne hromozome, ribozome prokariotskog tipa i slične belančevine u fotosintetičkim reakcionim centrima.[15][16] Po endosimbiotskoj teoriji smatra se da su fotosintetičke bakterije spojene sa ranim eukariotskim ćelijama putem endocitoze, čime su se formirale prve biljne ćelije. Po toj teoriji, hloroplasti bi mogli biti fotosintetičke bakterije koje su se prilagodile na život unutar biljne ćelije. Poput mitohondrija, hloroplasti i danas imaju svoju vlastitu DNK, koja je odvojena od DNK ćelijskog jezgra biljke domaćina, a geni u DNK hloroplasta su slični onima u cijanobakterijama.[17]

Cijanobakterije i evolucija fotosinteze

uredi

Biohemijski kapacitet korišćenja vode kao izvora elektrona u procesu fotosinteze je nastao kod zajedničkih predaka izumrlih cijanobakterija. Geološki podaci pokazuju da se ovaj događaj odvijao u ranoj prošlosti planete Zemlje, pre najmanje 2,45 do 2,32 milijardi godine, a moguće čak i mnogo ranije.[18] Dostupni dokazi iz geobioloških studija sedimentnih stena (od pre 2,5 milijardi godina) su pokazali da je život na Zemlji postojao pre 3,5 milijardi godina, ali je putanje kada je evoluirala kiseonička fotosinteza ostalo ne odgovoreno. Međutim, paleontološki podaci su pokazali da za period od pre 2 milijardi godina, već postoje brojni različiti oblici zeleno-plavih cijanobakterija, koji su osnovni primarni proizvođači tokom proterozoika (pre oko 2,5 milijarde do pre 543 miliona godina). Zelene alge su se pridružile zeleno-plavim bakterijama kao primarni proizvođači u područjima kontinentalnog praga na kraju proterozoika, a tek u mezozoiku (od pre 251 do pre 65 miliona godina) dinoflagelati, coccolitoforidi i diatomi su preuzeli ulogu primarnih proizvođača u morskoj vodi, gotovo u današnjem obliku. Smatra se da su cijanobakterije ostale od velikog značaja za morske ekosisteme kao agenti za biološko fiksiranje azota, a u izmenjenoj formi, kao plastidi morskih algi.[19]

Pregled procesa

uredi
 
Pojednostavljeni prikaz procesa fotosinteze

Fotosintetički organizmi su fotoautotrofi, što znači da su u mogućnosti da sintetišu hranu direktno iz ugljen-dioksida koristeći energiju svetlosti. Međutim, ne koriste svi organizmi svetlost kao izvor energije za fotosintezu; postoje i fotoheterotrofi koji umesto ugljen-dioksida koriste organske supstance kao izvor ugljenika.[2] U biljkama, algama i cijanobakterijama, pri fotosintezi se oslobađa kiseonik (oksigen). Ovaj proces je naziva oksigenska fotosinteza. Iako postoje manje razlike u procesu oksigenske fotosinteze u biljkama, algama i cijanobakterijama, sveukupni proces je dosta sličan u tim živim bićima. Međutim, postoje neki tipovi bakterija kod kojih se vrši proces nekiseonične fotosinteze, koja takođe troši ugljen-dioksid, ali ne ispušta kiseonik.

Ugljen-dioksid se pretvara u šećer u procesu koji se naziva fiksiranje ugljenika. Ta reakcija spada u redoks reakcije, tako da je pri fotosintezi neophodno imati i izvor energije za tok samog procesa kao i izvor elektrona koji su potrebni za pretvaranje ugljen-dioksida u ugljene hidrate, što je reakcija redukcije. U principu, fotosinteza je proces suprotan procesu ćelijskog disanja, kada se glukoza i druge supstance oksidiraju i proizvode ugljen-dioksid, vodu, te otpuštaju hemijsku energiju. Međutim, ova dva procesa se dešavaju preko dva različita niza hemijskih reakcija i u različitim ćelijskim delovima (organelama).

Osnovna jednačina fotosinteze je:

 
ugljen-dioksid + donor elektrona + svetlosna energija → ugljeni hidrati + kiseonik + oksidovani donor elektrona

Pošto se voda koristi kao izvor elektrona u oksigenskoj fotosintezi, jednačina ovog procesa je sledeća:

 
ugljen-dioksid + voda + svetlosna energija → ugljeni hidrati + kiseonik

Kod drugih oblika fotosinteze (koji se proučavaju kod mikroba u laboratoriji) umesto vode koriste se druge supstance kao izvori elektrona, poput arsenita; pri čemu mikrobi uz pomoć sunčeve svetlosti oksiduju arsenit u arsenat.[20] Jednačina za ovu reakciju je:

 [21]
ugljen-dioksid + arsenit + svetlosna energija → arsenat + ugljen-monoksid (koji se dalje koristi za sintezu drugih supstanci)

Fotosinteza se odvija u dve faze. U prvoj fazi, u reakcijama koje zavise od svetlosti ili svetlosnim reakcijama hvata se energija sunca (ili drugog izvora svetlosti) i koristi u pravljenju molekula u kojima se skladišti energija: ATP i NADPH. U toku druge faze, u reakcijama koje ne zavise od svetlosti koriste se ovi proizvodi da se uhvati i redukuje ugljen-dioksid.

Većina organizama u kojima se vrši fotosinteza i ispušta kiseonik koristi vidljivi deo spektra za fotosintezu, ali su otkrivena najmanje tri organizma koji koriste infracrvenu svetlost.[22]

Faze fotosinteze

uredi

Svetla faza (fotohemijska faza)

uredi
 
Transportni lanci elektrona u cikličnoj i necikličnoj fotofosforilaciji

U hloroplastima se na tilakoidima nalaze pigmenti i enzimi koji zajedno nagrade dva fotosistema: FS1 i FS2.

Kada molekul hlorofila apsorbuje svetlost, njegov elektron na spoljnoj orbitali postaje pobuđen, usled viška energije, pa napušta molekul hlorofila. Oslobođeni elektron prihvataju prenosioci (transportni lanac elektrona), koji su poređani tako da elektron uvek sa višeg prelazi na niži energetski nivo. Prelaskom sa višeg na niži energetski nivo elektron otpušta deo energije koju prima ADP-a i pretvara se u ATP. ATP predstavlja glavni izvor energije u ćeliji za sve njene funkcije. Svetlosna energija, pretvorena u električnu (energija elektrona) je krajnje transformisana u korisnu hemijsku energiju.

Sinteza ATP u svetloj fazi fotosintezi naziva se fotofosforilacija i može biti:

  • ciklična, u kojoj elektron izbačen iz fotosistema 1 preko niza prenosilaca (transportni lanac elektrona) ponovo vraća u FS1; u ovom procesu ne učestvuje NADP;
  • neciklična

U necikličnoj fosforilaciji krajnji primalac elektrona je koenzim NADP koji primanjem elektrona postaje redukovani NADPH. Fotosistem 1 svoj izgubljeni elektron nadoknađuje iz FS 2, a FS 2 nadoknađuje elektron iz vode. Voda se razlaže na kiseonik (odlazi u atmosferu) i vodonikove jone koje prihvata NADP i postaje NADPH2. Prema tome, voda je primarni davalac, a NADP krajnji primalac elektrona u svetloj fazi.

Krajnji proizvodi svetle faze su:

ATP i NADPH2 odlaze u tamnu fazu, a kiseonik se ispušta u atmosferu.

Tamna faza (termohemijska faza)

uredi

Proizvodi svetle faze, ATP (sadrži energiju) i NADPH2 (donosi vodonik poreklom iz vode), se koriste u tamnoj fazi da bi se neorganski ugljenik iz CO2 ugradio u organska jedinjenja. To se naziva fiksacija ugljenika i izvodi se u Kalvinovom ciklusu u stromi hloroplasta. Početno jedinjenje ovog ciklusa je istovremeno i završno i naziva se ribulozodifosfat (RuDP). Ugljen-dioksid iz atmosfere ulazi u ćeliju (hloroplaste) i vezuje se za RuDP (ima 5C atoma) pri čemu nastaje jedno nestabilno jedinjenje sa 6 С atoma koje se razlaže na dva molekula fosfoglicerinske kiseline (sa po tri С atoma). Da je to prvi stabilan proizvod tamne faze fotosinteze otkrio je Kalvin i za to otkriće 1961. godine dobio Nobelovu nagradu za hemiju. Preko niza proizvoda u toku ciklusa opet se stvara RuDP.

Pri okretanju jednog Kalvinovog ciklusa u organska jedinjenja se ugradi jedan C atoma iz CO2. Znači, da bi nastao jedan molekul fruktoze ciklus mora da se okrene 6 puta.

Fotosintetičke membrane i organele

uredi
Glavni članak: Hloroplast
 
Šematski prikaz hloroplasta

Belančevine koje prikupljaju svetlost za fotosintezu su uklopljene unutar ćelijske membrane. One su na najjednostavniji način organizovane kod fotosintetičkih bakterija, gde se ove belančevine nalaze unutar plazmatske membrane.[23] Međutim, ova membrana može biti čvrsto presavijena u cilindrične organele zvane tilakoidi,[24] ili sakupljeni u okrugle vesikule zvane unutarcitoplazmatske membrane.[25] Ove strukture mogu zauzimati najveći deo unutrašnjosti ćelije, dajući membrani veoma veliku površinu i na taj način povećavajući količinu svetlosti koju bakterija može apsorbovati.[24] Kod biljaka i algi, fotosinteza se odvija u organelama zvanim hloroplasti. Prosečna biljna ćelija sadrži između 10 i 100 hloroplasta. Hloroplasti su povezani putem membrane. Membrana je načinjena od unutrašnje fosofolipidne membrane, spoljne fosfolipidne membrane i prostora između membrana. Unutar membrane je tečni fluid zvani stroma. Stroma sadrži skup tilakoida u kojima se odvija fotosinteza. Tilakoidi su pločasti diskovi povezani membranom, sa lumenom ili tilakoidnim prostorom unutar njih. Mesto gde se fotosinteza odvija je tilakoidna membrana, u kojoj se nalaze integralni i periferijski membranski kompleksi belančevina, uključujući pigmente koji apsorbuju svetlosnu energiju, a formiraju fotosisteme.

Biljke apsorbuju svetlost uglavnom koristeći pigment hlorofil, koji je uzrok da je većina biljaka zelene boje. Pored hlorofila, biljke koriste druge pigmente poput karotena i ksantofila.[26] Alge koriste hlorofil, ali i druge pigmente poput fikocijanina, karotena i ksantofila kod zelenih algi; fikoeritrina kod crvenih algi (Rodophytes) i fukoksantola kod smeđih algi i diatoma, što rezultira velikom raznolikošću boja kod ovih organizama.

Ovi pigmenti su uklopljeni u biljke i alge u posebnu vrstu belančevina. U takvim belančevinama svi pigmenti su sistematski složeni za zajednički rad. Takve belančevine se takođe nazivaju i kompleksi koji sakupljaju svetlost. Iako sve ćelije u zelenim delovima biljaka poseduju hloroplaste, najveći deo energije se sakuplja u listovima. Ćelije u unutrašnjim tkivima lista, zvane mezofil, mogu sadržati između 450 i 800 hiljada hloroplasta po kvadratnom milimetru lista. Površina lista je ravnomerno pokrivena voštanim kutikulama, otpornim na vodu, koje štite list od prekomernog isušivanja i smanjuje apsorpciju ultraljubičastog ili plavog svetla, te se tako smanjuje zagrejavanje. Transparentni sloj epiderma omogućava da svetlost prođe kroz mezofilne ćelije gde se odvija i najveći deo fotosinteze.

Svetlosne reakcije

uredi

U svetlosno zavisnim reakcijama, jedan molekul pigmenta hlorofila apsorbuje jedan foton i gubi jedan elektron. Ovaj elektron prelazi u modifikovanu formu hlorofila zvanu feofitin, koji dalje šalje elektron prema molekulu hinona, omogućujući početak toka elektrona prema transportnom lancu elektrona te dalje prema krajnjoj redukciji NADP (Nikotinamid adenin dinukleotidni fosfat) u NADPH. Pored toga, ovaj proces proizvodi protonski gradijent preko membrane hloroplasta; njegova disperzija se koristi pri ATP sintazi za povezanu sintezu adenozin trifosfata. Molekula hlorofila ponovno dobija izgubljeni elektron od molekula vode putem procesa fotolize, čime se otpušta molekul kiseonika (O2).

Sveukupna jednačina za svetlosno zavisne reakcije pod uslovima necikličnog toka elektrona u zelenim biljkama je:[27]

2 H2O + 2 NADP+ + 2 ADP + 2 Pi + svetlost → 2 NADPH + 2 H+ + 2 ATP + O2

Ne može svaka svetlost da podržava proces fotosinteze. Spektar svetlosti pri kojem je moguće vršiti fotosintezu zavisi od tipa i vrste pigmenta koji se nalazi u biljci. Na primer, kod zelenih biljaka, najintenzivnija fotosinteza se odvija u područjima ljubičasto-plave i crvene svetlosti. Kod crvenih algi, taj spektar se preklapa sa apsorpcionim spektrom fikobilina u plavo-zelenom području spektra, što omogućava ovim algama da rastu u dubljim vodama u kojima je svetlost dužih talasnih dužina već apsorbovana od strane zelenih biljaka. Neapsorbovani deo svetlosnog spektra je taj koji daje boju organizmima (npr. zelene biljke, crvene alge, ružičaste bakterije) te je ta svetlost najmanje efikasna za fotosintezu u tim organizmima (tj. zelena svetlost ne igra veliku ulogu pri fotosintezi kod zelenih biljaka itd).

Reakcije nezavisne od svetlosti

uredi

Kalvinov ciklus

uredi
Glavni članak: Kalvinov ciklus
 
Pregled Kalvinovog ciklusa

Kod reakcija koje ne zavise od svetlosti ili tzv. tamnih reakcija, enzim ribuloza-bisfosfatna karboksilaza (Rubisco) hvata ugljen-dioksid iz atmosfere, te u procesu koji zahteva novoformirani NADPH, zvanom Kalvin-Bensonov ciklus, otpuštaju se trioze (trikarbonski šećeri), koji se naknadno spajaju u obliku glukoze i skroba. Sveukupna jednačina svetlosno nezavisnih reakcija kod zelenih biljaka glasi:[28]

3 CO2 + 9 ATP + 6 NADPH + 6 H+ → C3H6O3-fosfat + 9 ADP + 8 Pi + 6 NADP+ + 3 H2O

Preciznije, fiksiranjem ugljenika proizvodi se međuproizvod, koji se zatim pretvara u gotove proizvode u vidu ugljenih hidrata. Ugljenikovi lanci napravljeni putem fotosinteze se zatim koriste na razne načine u formiranju drugih organskih supstanci, kao što je sinteza celuloze, kao prethodnica u biosintezi lipida i aminokiselina ili kao gorivo u ćelijskom disanju. Disanje se ne odvija samo u biljkama nego i u životinjama, kada energija iz biljaka dođe do njih putem lanca ishrane.

Fiksiranje ugljenika odnosno redukcija ugljen-dioksida je proces u kojem se ugljen-dioksid spaja sa pentozom, ribulozom 1,5 fosfatom (RuBP) da bi se napravile dva molekula trioze glicerat 3-fosfata (GP), takođe poznata i kao 3-fosfoglicerat (PGA). GP, u prisustvu ATP-a i NADPH iz fotosintetske svetlosne faze, se redukuje do gliceraldehid 3-fosfata (G3P). Ovaj proizvod se naziva i 3-fosfogliceraldehid (PGAL), a negde i trioza fosfat. Trioze su šećeri sa tri atoma ugljenika. Većina G3P koji se proizvede (5 od šest molekula) se koristi za regeneraciju RuBP tako da se proces može nastaviti. Samo jedan od 6 molekula trioze fosfata se ne recikluje i često se kondenzuje u obliku heksoza fosfata, što na kraju daje glukozu, skrob i celulozu. Šećeri koji se proizvedu putem metabolizma ugljenika daju lance ugljenika koji se mogu koristiti za druge reakcije metabolizma poput sinteze aminokiselina i lipida.

Redosled i kinetika

uredi

Sveukupni proces fotosinteze se može podeliti u četiri faze. Prva, prenos energije u prijemnim mestima hlorofila se dešava izuzetno brzo, vreme prenosa se kreće u intervalu od 1 femtosekunde (1 femtosekunda (fs) = 10−15 s) do 1 pikosekunde (1 pikosekunda (ps) = 10−12 s). Sledeća faza, prenos elektrona u fotohemijskim reakcijama, se odvija u intervalu od pikosekundi do nanosekundi (1 nanosekunda (ns) = 10−9 s). Treća faza, prenosni lanac elektrona i sinteza ATP-a, se odvija u periodu od mikrosekunde (1 mikrosekunda (μs) = 10−6 s) do milisekunde (1 milisekunde (ms) = 10−3 s). Posljednja faza, fiksiranje ugljenika i izvoz stabilnih proizvoda se odvija u intervalima od milisekundi do par sekundi. Prve tri faze se odvijaju u membranama tilakoida.

Efikasnost

uredi

Biljke obično pretvaraju svetlost u hemijsku energiju sa prosečnom fotosintetičkom efikasnošću od 3-6%.[29] Stvarna fotosintetička efikasnost biljaka varira u zavisnosti od frekvencije svetlosti, njenog intenziteta, temperature te koncentracije ugljen-dioksida u atmosferi, a može se kretati u rasponu od 0,1% do 8%.[30] U poređenju s tim, solarni paneli pretvaraju svetlost u električnu energiju sa efikasnošću od 6-20% (kod serijskih modela panela), pa sve do 41% kod panela u istraživačkim laboratorijama.[31]

Faktori

uredi
 
List je osnovno mesto odvijanja fotosinteze u biljkama

Tri osnovna faktora utiču na odvijanje procesa fotosinteze:

Intenzitet svetlosti, talasna dužina i temperatura

uredi

Početkom 20. veka Frederik Blekman i Gabriel Hauard su ispitivali efekte intenziteta svetlosti i temperature na brzinu asimilacije (ugradnje) ugljenika.

  • Pri konstantnoj temperaturi, brzina ugradnje ugljenika zavisi od svetlosnog zračenja, u početku se ubrzava pri pojačavanju zračenja. Međutim, pri višim nivoima svetlosnog zračenja ova zavisnost više ne vredi, a brzina ugradnje ugljenika ostaje konstantna na dostignutom nivou.
  • Pri konstantnom nivou svetlosnog zračenja, brzina ugradnje ugljenika se pojačava pri porastu temperature u određenom vrlo ograničenom rasponu. Ovaj efekt je primijećen samo pri visokim nivoima svetlosnog zračenja. Pri nižim nivoima, povećanje temperature ima relativno mali uticaj na brzinu ugradnje ugljenika.

Ova dva eksperimenta objašnjavaju kritične tačke procesa: najpre, iz istraživanja je poznato da na fotohemijske reakcije uopšteno ne utiče temperatura. Međutim, ovi eksperimenti su jasno pokazali da temperatura utiče na brzinu ugradnje ugljenika, tako da se pri procesu fotosinteze mora odvijati najmanje dva toka reakcija do potpune ugradnje ugljenika. Kasnije su otkrivene dve faze: fotohemijska faza koja zavisi od svetlosti i mračna faza u kojoj svetlost ne igra ulogu. Dalje, Blekmanovi eksperimenti su opisali koncept ograničavajućih faktora. Drugi ograničavajući faktor je talasna dužina. Cijanobakterije, koje žive u morskim dubinama do nekoliko metara, ne mogu dobiti svetlost uobičajene talasne dužine koja je potrebna da fotoinicira razdvajanje naboja u konvencionalnim fotosintetičkim pigmentima. Da bi rešile ovaj problem, one su razvile celu seriju belančevina sa različitim pigmentima koji okružuju reakcioni centar. Ova jedinica se naziva fikobilisom.

Nivoi ugljen-dioksida i fotorespiracija

uredi
 
Zavisnost brzine fotosinteze od koncentracije CO2

Dok raste koncentracija ugljen-dioksida, brzina kojom se sintetišu šećeri u fazi svetlosno zavisnih reakcija se povećava sve dok je ne ograniče neki drugi faktori. Rubisco, enzim koji hvata ugljen-dioksid u svetlosno zavisnim reakcijama, ima afinitet za spajanje ugljen-dioksida kao i kiseonika. Kada je koncentracija CO2 velika, Rubisco će fiksirati ugljen-dioksid. Međutim, ako je njegova koncentracija niska, Rubisco će umesto CO2 fiksirati kiseonik. Ovaj proces, nazvan fotorespiracija, koristiti uskladištenu energiju, ali se njom ne proizvode šećeri.

Aktivnost Rubisco oksigenaze ima niz nedostataka za biljku iz brojnih razloga:

  1. Jedan od proizvoda aktivnosti oksigenaze je fosfoglikolat (2 atoma ugljenika) umesto 3-fosfoglicerata (3 atoma ugljenika). Fosfoglikolat se ne može metabolisati putem Kalvinovog ciklusa i predstavlja atom ugljenika izgubljen u ciklusu. Visoka aktivnost oksigenaze iskorištava šećere koji su neophodi za recikliranje ribuloze 5-bifosfata i dalje za nastavak Kalvinovog ciklusa.
  2. Fosfoglikolat se brzo metabolizuje u glikolat koji je otrovan za biljke u visokim koncentracijama; on inhibira proces fotosinteze.
  3. Skupljanje glikolata je energetski zahtevan proces koji iskorištava putanju glikolata, a samo 75% ugljenika se vraća u Kalvinov ciklus kao 3-fosfoglicerat. Ove reakcije takođe proizvode amonijak (NH3) koji može lako da dovede biljku do gubitka azota.
Vrlo pojednostavljena reakcija je:
2 glikolat + ATP → 3-fosfoglicerat + ugljen-dioksid + ADP + NH3

Putanja sakupljanja proizvoda aktivnosti Rubisco oksigenaze je češće poznata pod nazivom fotorespiracija, jer je odlikuje trošenje svetlosno zavisnog kiseonika i ispuštanje ugljen-dioksida.

Otkriće

uredi

Iako neki koraci kod fotosinteze ni danas nisu u potpunosti razjašnjeni, sveukupna fotosintetska jednačina je poznata još od početka 19. veka.

Jan van Helmont je počeo sa proučavanje procesa sredinom 17. veka kada je pažljivo merio masu zemljišta koje iskoristi biljka i masu biljke tokom rasta. Nakon što je otkrio da se masa zemljišta promenila vrlo malo u odnosu na rast biljke, pretpostavio je da je masa biljke povećana zbog vode, jedine supstance koja je dodavana zasađenoj biljci. Njegova teza je bila delimično tačna, jer je veći deo mase zaista i dobijen iz vode, kao i od ugljen-dioksida. U svakom slučaju, ovo je bila značajna ideja koja je pokazala da većina biomase dolazi iz ulaznih supstanci fotosinteze, a ne iz samog zemljišta.

Džozef Pristli, hemičar i političar, je otkrio pojavu ispuštanja kiseonika, kada je izolovao vazduh iz biljke, koju je stavio u izvrnut lonac, te u taj prostor uneo zapaljenu sveću. Plamen sveće je počeo izuzetno jako da gori zbog prisustva kiseonika. Takođe, otkrio je da vazduh, koji je ispustio izolovani miš (ugljen-dioksid), može biti vraćen u normalno stanje ukoliko se u tu posudu unese biljka.

Godine 1778 Jan Ingenhauz, dvorski fizičar austrijskog cara, je ponovio Pristlijev eksperiment, te je otkrio da je postojao uticaj sunčeve svetlosti na biljku. Godine 1796, Žan Senabje, švajcarski sveštenik, botaničar i naučnik, pokazao je da zelene biljke upotrebljavaju ugljen-dioksid i ispuštaju kiseonik pod uticajem sunčeve svetlosti. Brzo nakon toga, Nikola Teodor de Sosjur je dokazao da povećanje mase biljke tokom rasta ne može biti isključivo od uzimanja ugljen-dioksida bez uticaja vode. Pored toga, načinio je prvu osnovnu reakciju koja se odvija tokom fotosinteze kojom se proizvodi hrana (glukoza).

Kornelis van Nil je došao do ključnih otkrića koja su pomogla da se objasni hemija fotosinteze. Studiranjem ružičastih sumpornih bakterija i zelenih bakterija, on je bio prvi naučnik koji je pokazao da je fotosinteza zapravo redoks reakcija zavisna od svetlosti, pri kojoj vodonik redukuje ugljen-dioksid.

Robert Emerson je otkrio dve svetlosne reakcije ispitujući produktivnost biljke koristeći različite talasne dužine svetlosti. Sa samom crvenom svetlošću, svetlosne reakcije su bile onemogućene. Kada je pokušao da kombinuje crvenu i plavu svetlost, rezultat je bio dosta bolji. Tako je pokazao da postoje dva fotosistema, jedan koji apsorbuje talasne dužine svetlosti do 600 nm, a drugi do 700 nm. Prvi je danas poznat kao PSII, a drugi kao PSI. PSI sadrži samo hlorofil a, dok PSII sadrži uglavnom hlorofil a, uz veliki deo hlorofila b, između ostalih pigmenata.[32]

Daljnji eksperimenti koji su dokazali da kiseonik nastao tokom fotosinteze u zelenim biljkama dolazi iz vode, izveo je Robert Hil 1937. i 1939. godine. On je pokazao da izolovani hloroplasti takođe otpuštaju kiseonik u prisustvu nekih neprirodnih redukcionih supstanci poput gvožđa, oksalata, ferocijanida ili benzohinona, nakon što se izlože svetlosti. Hilova reakcija se može prikazati ovako:

2 H2O + 2 A + (svetlost, hloroplasti) → 2 AH2 + O2

gdje je A akceptor elektrona. Dalje, pri izlaganju svetlosti, akceptor elektrona se redukuje, a oslobađa se kiseonik. Cyt b6, danas poznat kao plastohinon, je jedan od akceptora elektrona.

Samuel Ruben i Martin Kamen su koristili radioaktivne izotope da odrede da je kiseonik oslobođen pri fotosintezi zaista proizveden iz vode.

Melvin Kalvin i Endru Benson, zajedno sa Džejmsom Basšamom, su objasnili putanju asimilacije ugljenika (ciklus fotosintetičke redukcije ugljenika) u biljkama. Ciklus redukcije ugljenika je poznat i pod nazivom Kalvinov ciklus, čiji naziv neopravdano zanemaruje doprinos Basšama i Bensona. Mnogi naučnici označavaju ciklus i kao Kalvin-Bensonov ciklus, Benson-Kalvinov ciklus, a neki čak i Kalvin-Benson-Basšamov ciklus (odnosno CBB ciklus).

Nobelovac Rudolf A. Markus je 1992. godine dobio Nobelovu nagradu za hemiju za doprinos teoriji reakcija elektronskog transfera u hemijskim sistemima.

Reference

uredi
  1. ^ Smith 1997, str. 508.
  2. ^ a b D.A. Bryant; N.-U. Frigaard (2006). „Prokaryotic photosynthesis and phototrophy illuminated”. Trends Microbiol. 14 (11): 488. 
  3. ^ Nealson KH, Conrad PG (1999). „Life: past, present and future”. Philos. Trans. R. Soc. Lond., B, Biol. Sci. 354 (1392): 1923—39. Arhivirano iz originala 14. 06. 2018. g. Pristupljeno 23. 04. 2017. 
  4. ^ „World Consumption of Primary Energy by Energy Type and Selected Country Groups, 1980-2004”. Energy Information Administration. 31. 07. 2006. Arhivirano iz originala (XLS) 11. 11. 2004. g. Pristupljeno 20. 01. 2007. 
  5. ^ Field CB, Behrenfeld MJ, Randerson JT, Falkowski P (1998). „Primary production of the biosphere: integrating terrestrial and oceanic components”. Science (journal). 281 (5374): 237—40. 
  6. ^ Olson, J. M. (2006). „Photosynthesis in the Archean era”. Photosyn. Res. 88 (2): 109—17. 
  7. ^ Buick, R. (2008). „When did oxygenic photosynthesis evolve?”. Philos. Trans. R. Soc. Lond., B, Biol. Sci. 363 (1504): 2731—43. 
  8. ^ Rodríguez-Ezpeleta, Naiara; Brinkmann, Henner; Burey, Suzanne C.; Roure, Béatrice; Burger, Gertraud; Löffelhardt, Wolfgang; Bohnert, Hans J.; Philippe, Hervé; Lang, B Franz (26. 07. 2005). „Monophyly of primary photosynthetic eukaryotes: green plants, red algae, and glaucophytes”. Current Biology: CB. 15 (14): 1325—1330. Pristupljeno 26. 08. 2009. 
  9. ^ Gould SB, Waller RF, McFadden GI (2008). „Plastid evolution”. Annu Rev Plant Biol. 59: 491—517. 
  10. ^ New Scientist, 19 august 2006
  11. ^ Venn AA, Loram JE, Douglas AE (2008). „Photosynthetic symbioses in animals”. J. Exp. Bot. 59 (5): 1069—80. 
  12. ^ Rumpho ME, Summer EJ, Manhart JR (2000). „Solar-powered sea slugs. Mollusc/algal chloroplast symbiosis”. Plant Physiol. 123 (1): 29—38. 
  13. ^ Muscatine L, Greene RW (1973). „Chloroplasts and algae as symbionts in molluscs”. Int. Rev. Cytol. 36: 137—69. 
  14. ^ Rumpho ME, Worful JM, Lee J (2008). „From the Cover: Horizontal gene transfer of the algal nuclear gene psbO to the photosynthetic sea slug Elysia chlorotica”. Proc. Natl. Acad. Sci. U.S.A. 105 (46): 17867—17871. 
  15. ^ Douglas, S. E. (1998). „Plastid evolution: origins, diversity, trends”. Curr. Opin. Genet. Dev. 8 (6): 655—61. 
  16. ^ Reyes-Prieto A, Weber AP, Bhattacharya D (2007). „The origin and establishment of the plastid in algae and plants”. Annu. Rev. Genet. 41: 147—68. 
  17. ^ Raven, John A.; Allen, John F. (2003). „Genomics and chloroplast evolution: what did cyanobacteria do for plants?”. Genome Biology. 4 (3): 209. PMC 153454  . PMID 12620099. doi:10.1186/gb-2003-4-3-209  . 
  18. ^ „Cyanobacteria: Fossil Record”. Arhivirano iz originala 24. 08. 2010. g. Pristupljeno 23. 04. 2017. 
  19. ^ Herrero 2008
  20. ^ Anaerobic Photosynthesis, Chemical & Engineering News, 86, 33, 18 aug. (2008). str. 36
  21. ^ Kulp TR, Hoeft SE, Asao M, Madigan MT, Hollibaugh JT, Fisher JC, Stolz JF, Culbertson CW, Miller LG, Oremland RS (2008). „Arsenic(III) fuels anoxygenic photosynthesis in hot spring biofilms from Mono Lake, California”. Science (journal). 321 (5891): 967—70. 
  22. ^ „Scientists discover unique microbe in California's largest lake”. Arhivirano iz originala 12. 07. 2009. g. Pristupljeno 23. 04. 2017. 
  23. ^ Tavano CL, Donohue TJ (2006). „Development of the bacterial photosynthetic apparatus”. Curr. Opin. Microbiol. 9 (6): 625—31. 
  24. ^ a b CW, Mullineaux (1999). „The thylakoid membranes of cyanobacteria: structure, dynamics and function”. Australian Journal of Plant Physiology. 26 (7): 671—677. 
  25. ^ Sener MK, Olsen JD, Hunter CN, Schulten K (2007). „Atomic-level structural and functional model of a bacterial photosynthetic membrane vesicle”. Proc. Natl. Acad. Sci. U.S.A. 104 (40): 15723—8. 
  26. ^ Campbell, Williamson & Heyden 2006.
  27. ^ Raven, Evert & Eichhorn 2005, str. 124–128
  28. ^ Raven
  29. ^ Miyamoto, K. „Chapter 1 - Biological energy production”. Renewable biological systems for alternative sustainable energy production (FAO Agricultural Services Bulletin - 128). Food and Agriculture Organization of the United Nations. Pristupljeno 04. 01. 2009. 
  30. ^ Govindjee, What is photosynthesis?
  31. ^ Fraunhofer ISE
  32. ^ Mark D. Licker, ur. (2007). Mcgraw Hill Encyclopedia of Science and Technology. 13. McGraw-Hill Professional. str. 470. ISBN 978-0-07-144143-8. 

Literatura

uredi

Spoljašnje veze

uredi
 
Fotosinteza na Vikimedijinoj ostavi.
Preuzeto iz „https://sr.wikipedia.org/w/index.php?title=Фотосинтеза&oldid=27774204”