Carcharhinus obscurus

Carcharhinus obscurus je rušljoriba iz reda Carcharhiniformes. Ova vrsta nastanjuje tropske i umereno tople vode mora širom sveta, najčešće na dubinama oko 400 m. Populacija Carcharhinus obscurus leti migrira prema polovima, prelazeći stotine hiljada kilometara. Ova vrsta je jedna od najkrupnijih od svih ajkula, mogu biti dužine do 4,2 m i teške 347 kg.[1]

Dusky shark
A large gray shark swimming over sand and scattered rocks, being shadowed by a smaller fish with a horizontal stripe and a forked tail
Naučna klasifikacija uredi
Domen: Eukaryota
Carstvo: Animalia
Tip: Chordata
Klasa: Chondrichthyes
Red: Carcharhiniformes
Porodica: Carcharhinidae
Rod: Carcharhinus
Vrsta:
C. obscurus
Binomno ime
Carcharhinus obscurus
(Lesur, 1818)
World map with dark blue shading from off New England to southern Brazil, in spots along northwestern African and in the Indian Ocean, around southern Africa, off Japan and China, all around Australia, and around Baja California, and light blue shading from Spain to southern Africa, including the western Mediterranean, and off northern Chila
Rasprostranjenost vrste na karti sveta[2]
Sinonimi

Carcharhinus iranzae Fourmanoir, 1961
Carcharhinus obscurella Deng, Xiong & Zhan, 1981
Carcharias macrurus Ramsay & Ogilby, 1887
Carcharinus iranzae Fourmanoir, 1961
Galeolamna eblis Whitley, 1944
Galeolamna greyi* Owen, 1853
Prionodon obvelatus Valenciennes, 1844
Squalus obscurus Lesueur, 1818


Ova ajkula ima vitko telo, a može se prepoznati po kratkoj i okrugloj njušci, dugim perajima i grbi između prvog i drugog leđnog peraja. Odrasle jedinke hrane se raznoliko, uglavnom sa pravim košljoribama, sitnim ajkulama, rakovima i glavonošcima, ali povremeno i morskih zvezdama, sisarima, kornjačama i leševina nekih životinja.[3][4] Vrsta je živahna sa trogodišnjim repoduktivnim cuklusom; ženke nose od 3 do 14 potomaka posle gestacijskog perioda koji traje od 22 do 25 meseci, nakon čega je godinu dana potrebno da ponovo zatrudne. Ženke mogu dugoročno da čuvaju spermu i da odrade oplodnju kada za to postoje uslovi. Carcharhinus obscurus sporo sazrevaju, seksualno zreli postanu tek kada imaju oko 20 godina.[5]

Zbog sporog razmnožavanja ova ajkula je ranjiva, kao i zbog prekomernog ribolova. Carcharhinus obscurus je izuzetno cenjena u komercijalnom ribolovu zbog svojih peraja koja se koriste u supi, kao i zbog mesa, kože i ulja iz jetre. Takođe, ulov ove vrste izuzetno cene sportski ribolovci.[6]

Međunarodna unija za zaštitu prirode ocenila je ovu vrstu ugroženom širom sveta i ranjivu u istočnim vodama Sjedinjenih Američkih Država, gde je populacija opala za 15% od perioda sedamdesetih godina 20. veka. Carcharhinus obscurus smatra se potencijalno opasnom zbog svoje veličine, ali vrlo mali broj napada na ljude se prepisuje ovoj vrsti.[4][7]

Taksonomija i evolucija uredi

Francuski prirodnjak Čarls Aleksandar Lesur objavio je prvi naučni opis ove vrste 1818. godine u časopisu Academy of Natural Sciences of Philadelphia. Lesur je ovu vrstu nazvao Carcharhinus obscurus. latinska reč obscurus znači dim ili tamu, što se verovatno odnosi na boju ove ribe. Kasniji autori prepoznali su ovu vrstu kao pripadnicu roda Carcharhinus. Lesur je opis objavio na osnovu primerka ulovljenog u severnom vodama Sjedinjenih Država.[8][9]

U mnogim starijim literaturama ime ove ajkule bilo je Carcharias, a potom i Carcharhinus, a imena su dali 1882. godine Dejvid Džordan i Čarls Henri Gilbert. Iako su Džordan Gilbert pominjali čeljusti ove ajkule, kasnije je otkriveno da su opisivali čeljuste ajkule C. brachyurus. Druga uobičajena imena za ovu vrstu su sivi morski pas, rečni kitov, smeđi morski pas i vitki morski pas.[10][11]

Zubi ove vrste predstavljeni su dobro u fosilnim zapisima. Oni pronađeni potiču iz perioda miocena a nađeni su u Egiptu i na Floridi i Venecueli. Zubi iz perioda miocena slični su današnjim zubima ove vrste. Takođe, čeljusti ove vrste pronađeni su u Severnoj Karolini i potiču iz perioda peistocena-holocena.[12] Džek Gerik je 1982. godine objavio filogenetsku analizu C. galapagensis zasnovanu na morfologiji.[13][14]

Rasprostranjenost i stanište uredi

 
Ženka ajkule Carcharhinus obscurus iz voda Australije.

Carcharhinus obscurus rasprostranjene su širom sveta, najviše u tropskim i umereno tropskim vodama. Nastanjuje zapadne vode Atlantskog okeana, od Masačusetsa do južnih voda Brazila, uključujući Bahame i Kube.[15][16]

Ova vrsta takođe je prisutna u istočnim vodama Atlantskog okeana, a prisutna je u vodama sledećih država: Meksiko, Australija, Španija, Kina, Brazil, Japan, Indija, Libija, Alžir, Maroko, Južnoafrička Republika, Madagaskar, Čile, Nikaragva, Portugal, Malta, Kuba, Bahamska ostrva, Zelenortska ostrva, Senegal, Sijera Leone, Tunis, Sjedinjene Američke Države, Venecuela, Kolumbija, Italija, Panama, Gvatemala, Honduras, Gruzija, Salvador, Belize, Gvajana, Surinam, Francuska Gvajana, Saudijska Arabija, Egipat, Sudan, Somalija, Eritreja, Jemen, Bolivija, Ujedinjeno Kraljevstvo, Barbados, Hongkong i Kanada.[5][17][18]

Tokom studije sprovedene u Meksičkom zalivu, otkriveno je da ova vrsta uglavnom provodi vreme na dubinama od 10 do 80 m, a ponekada i na dubini od 200 m.[19] Poznato je da ova vrsta u retkim slučajevima pliva i do 400 m dubine. Preferira temperaturu vode od 19 do 28 °C. Carcharhinus obscurus je nomadska vrsta, koja se često seli i pređe oko 3.800 km. Primerci ove vrste se iz voda Severne Amerike migriraju prema severu, gde su toplije vode, a zimi se povlače prema ekvatoru.[20]

U vodama Južne Afrike, mladi primerci i ženke ove vrste kreću se u pravcu juga i severa i pridružuju odraslima tek nakon nekoliko godina iz nepoznatih razloga.[21] Osim toga, mladi primerci provode leto u zoni surfovanja uz obale, a jesen i zimu u priobalnim vodama, nekada dubine samo do 2,2 m. Krupniji primerci ove vrste migriraju do južnih voda Mozambika. Na zapadu Australije odrasli i mladi primerci ove vrste migriraju premao obali u leto i jesen.[22]

Opis uredi

Jedni od najvećih članova ove vrste dostiću od 3,2 m i budu teški do 160 kilograma. Maksimalna zabeležena dužina Carcharhinus obscurus je 4,2 m, a težina 347 kilograma. Ženke su krupnije od mužjaka. Ova ajkula ima vitko telo sa širokom i zaobljenom njuškom. Oči su srednje veličine i preko njih se nalaze zaštitne membrane, dok usta imaju male brazde na uglovima i sadrže 13 do 15 zuba sa obe strane čeljusti.[23] Gornji zubi ove vrste su izrazito široko, trouglasti i blago kosi, sa jakim rezovima, dok su donji zubi uži i uspravniji. Ova vrsta ima pet para škržnih proreza.[22]

Velika petokralna peraja čie petinu dužine tela i sužavaju se na kraju. Prvo leđno peraje je umerene veličine i pomalo iskrivljeno, sa šiljatim vrhom, dok se drugo leđno peraje nalazi nasuprot analnom peraju.[21] Između dorzalnih peraja prisutna je grba. Kaudalno peraja je veliko sa dobro razvijenim donjim režnjevima i ventralnim zarezom blizu vrha gornjeg režnja.[10][8]

Carcharhinus obscurus je bronzano do plavo-sive boje, donja strana tela joj je bela, dok se na bokovima nalazi svetlije pruge. Peraje, posebno sa donje strane petokralnih peraja tamno je na vrhu, naročito kod mladih primeraka.[24] Odrasli primerci često borave u blizini brodova, daleko od kopna. Studija sprovedena u vodama Severne Karoline izvestila je da je prosečna brzina plivanja ove vrste 0,8 km po jednom satu.[25] Poznati paraziti ove vrste su Anthobothrium laciniatum, Dasyrhynchus pacificus, Platybothrium kirstenae, Floriceps saccatus, Tentacularia coryphaenae, Triloculatum triloculatum, Dermophthirius carcharhini, Loimos salpinggoides, Stibarobdella macrothela, Pandarus cranchii, P. sinuatus, P. smithii i Petromyzon marinus.[26]

Zreli primerci ove vrste nemaju prirodne neprijatelje, ponekada dolaze u sukobe sa morskim psima kao što su Carcharias taurus, Carcharodon carcharias i Galeocerdo cuvier.[4][27] Mladi primerci ove vrste kreću se u grupama i često desektuju populaciju pravih košljoriba u vodama uz obalu, što ima negativne posledice po biodiverzitet lokalnog ekosistema.[4][28]

Carcharhinus obscurus hrani se na svim vodenim stubovima, naročito na dnu. Tokom mirovanja pojedinac ove vrste može da potroši preko jedne desetine svoj telesne težine. Ova vrsta hrani se sa pelagijskim ribama uključujući inćune, haringe, tune skuše, Carangidae, Synodontidae, Squatina, prave raže, Decapoda, morske zvezde, retko morske kornjače, morske sisare, rakove iglavonišce.[1][4][1]

U severozapadnom Atlantiku oko 60% prehrane ove vrste pasa sastoji se od pravih košljoriba, a takođe bitna hrana su im i rakovi.[29][30] U južnoafričkim i australijskim vodama, prave košljoribe su takođe najvažnija vrsta plena. Novorođeni i mladi primerci ove vrste uglavnom se hrane pelagijskim ribama poput sardina i lignji; stariji primerci krupniji od 2 m hrane se takođe pravim košljoribama.[31]

Biologija i ekologija uredi

Kao i kod drugih ajkule, embrioni ove vrste se tokom razvitka hrane žumancem. Parenje se odvija tokom proleća u vodama severozapadnog Atlantskog okeana, a veruje se da u drugim vodama nema reproduktivnih sezonalnosti. Ženke mogu da skladište spermu mužjaka, što je korisno jer one mogu određivati vreme kada će ući u period gestacije.[32] [6] Sa periodom gestacije koji se procenjuje na 22–24 meseca i jednogodišnjim mirovanjem između trudnoća, ženke ove vrste nose najmanje jedno leglo mladih svake tri godine.[21][21] Veličina potomaka se kreće od 3 do 16, pri čemu je 6 do 12 tipično i nije u korelaciji sa veličinom ženke.[33] Morski psi u zapadnom Atlantiku proizvode imaju nešto manje potomak od onih iz jugoistočnog Atlantika (u proseku 8 naspram 10 po leglu).[21][8][34]

Zavisno od regiona, rađanje se može dogoditi bilo kada tokom godine. U severozapadnim vodama Atlantika, mladi primerci dolaze na svet tokom zime, sve do leta, dok se u vodama zapadne Australije rađaju u jesen.[1][8][24] Ženke se svuda kreću u plitkim staništima ili lagunama, jer su takva područja bogata hranom i skloništa od predatora.[35][36]

novorođene ajkule su prijavljene od kasne zime do leta u severozapadnom Atlantiku, ljeti i padaju u zapadnoj Australiji, a tokom cijele godine sa vrhuncem u jesen izvan južne Afrike.[37][38] Ženke se kreću u plitkim obalnim staništima, kao što su lagune da bi se rodile, jer takva područja svojim štenadima nude bogate namirnice i sklonište od predatora.[39][40]

Ova područja poznata su duž obala KvaZulu-NatalA, jugozapadne Australije, zapadnih voda Baha Kalifornije i istočnih voda Sjedinjenih Država od Nju Džerzija do Severne Karoline.[41]

 
Ženka ajkule sa mladim primerkom u vodama Australije.

Tek rođeni primerci su dužine od 0,7 do 1 m, a što ih je manje u leglu, mogućnost je da će se roditi krupniji. Postoje dokazi da ženke mogu odrediti veličinu svojih potomaka kako bi poboljšale šanse za preživljavanje u boljim ili lošijim uslovina i staništu.[42][43][44] Ženke takođe svojim potomcima pružaju rezerve energije koje su smeštene u jetri, koja čini petinu mase novorođenčadi i održava ih sve dok ne nauče da samostalno love.[4][45] Carcharhinus obscurus jedna je od najsporzije rastućih vrsta morskih pasa, a seksualnu zrelost odstiže tek u kasnim godinama.[46][39] Na osnovu velikog broja studija, zaključeno je da je stopa rasta ista kod ovih vrsta u svim vodam asveta. Godišnja stopa rasta ove vrste je od 8 do 11 cm, tokom prvih pet godina života. Veruje se da im je maksimalni životni vek od 40 do 50 godina ili više.[1][47]

Kontakt sa ljudima uredi

Smatra se da je Carcharhinus obscurus dosta opasna za ljude zbog toga što je krupna, mada nije mnogo poznato kako se ponaša prema ljudima pod vodom.[39] Međunarodni spis o ove vrste od 2009. godine navodi da je odgovorna za šest napada na ljude i brodove, od kojih su tri bila besprovocirana a jedan se završio kobno.[48][49][50] Međutim, napadi ove vrste pripisani s Bermuda i drugih ostrva verovatno su u uzrokovale galapagoske ajkule. Mreže koje se koriste kako bi se zaštitili kupači na plažama Australije zarobile su veliki broj primeraka ove vrste od 1978. do 1999. godine.[6] Mladi primerci ove vrste često su u javnim akvarijuma širom sveta.[24][24]

Carcharhinus obscurus jedna je od najtraženijih vrsta zbog njegovog peraja, koja su velika.[1][6][51] Pored toga, meso ove vrste prodaje se sveže, smrznuto, sušeno, soljeno ili dimljeno, koristi se njegova koža, kao i ulje iz jetre koje se prerađuje u vitamine.[47][52][53] Ribolov na njih najzastupljeniji je u vodama Severne Amerike, jugozapadne Australije i Južne Afrike, a love se uglavnom na parangal. Ribolov na ovu vrstu u Australiji započeo je četrdesetih godina 20. veka, a proširio se sedamdesetih i davao je oko 500 do 600 tona godišnje. U tadašnjoj praksi ribolova koristile su se mreže koje su ciljale isključivo mlade primerke ove vrste, a u prve tri godine, uhvaćeno je od 18 do 28% mladih jedinki Carcharhinus obscurus.[54] Demografski modeli sugeriraju da je ribolov održiv, pod uslovom da stopa smrtnosti morskih pasa dužine preko 2 m bude ispod 4%.[1][39][55]

Međunarodna unija za zaštitu prirode ocenila je ovu vrstu kao ugroženu u celom svetu. Američko društvo za ribarstvo ocenilo je populaciju Carcharhinus obscurus kao ranjivu.[44] Vrlo niska reproduktivna stopa čini ovu vrstu izuzetno osetljivom na ribolov.[24][27]

Primerci ovih vrsta sa istoka Sjedinjenih Američkih Država dosta su lovljeni; Istraživanje stanja zaliha iz 2006. godine od strane američke Nacionalne službe za morsko ribarstvo pokazalo je da je njihova populacija opala na 15-20% od sedamdesetih godina 20. veka.[56] NMFS je 1997. godine istakao da je zabrinut za ovu vrstu što znači da garantuje briga o očuvanju, ali nije bilo dovoljno informacija za uvrštavanje u američki Zakon o ugroženim vrstama.[44] Komercijalno i rekreativno ribarstvo na ovu vrstu bilo je zabranjeno 1998. godine, ali to je imalo ograničenu efikasnost.[25][57] Pored toga, rekreativni ribolovci su 2003. godine uprkos zabrani uhvatili oko 2.000 primeraka ove vrste. Godine 2005. Severna Karolina zabranila je ribolov na ovu vrstu kako bi ona opstala u njenim vodama.[58][4][6]

Novozelandsko odeljenje za zaštitu klasifikovalo je Carcharhinus obscurus kao bezbednu vrstu prema Novozelandskom sistemu klasifikacije pretnji.[43][59]

Galerija uredi

Reference uredi

  1. ^ a b v g d đ e ž Rigby, C.L., Barreto, R., Carlson, J., Fernando, D., Fordham, S., Francis, M.P., Herman, K., Jabado, R.W., Liu, K.M., Marshall, A., Pacoureau, N., Romanov, E., Sherley, R.B. & Winker, H. (2019). Carcharhinus obscurus. The IUCN Red List of Threatened Species. IUCN. 2019: e.T3852A2872747. 
  2. ^ Compagno, L.J.V.; M. Dando; S. Fowler (2005). Sharks of the World. Princeton University Press. str. 302–303. ISBN 978-0-691-12072-0.  Nepoznati parametar |name-list-style= ignorisan (pomoć)
  3. ^ Lesueur, C.A. (maj 1818). „Description of several new species of North American fishes (part 1)”. Journal of the Academy of Natural Sciences of Philadelphia. 1 (2): 222—235. 
  4. ^ a b v g d đ e Ebert, D.A. (2003). Sharks, Rays, and Chimaeras of California. University of California Press. str. 160–162. ISBN 0-520-22265-2. 
  5. ^ a b Crvena lista (jezik: engleski)
  6. ^ a b v g d Compagno, L.J.V. (1984). Sharks of the World: An Annotated and Illustrated Catalogue of Shark Species Known to Date. Food and Agricultural Organization. str. 489–491. ISBN 92-5-101384-5. 
  7. ^ Jordan, D.S.; Gilbert, C.H. (3. 7. 1882). „Description of a new shark (Carcharias lamiella) from San Diego, California”. Proceedings of the United States National Museum. 5 (269): 110—111. doi:10.5479/si.00963801.5-269.110. 
  8. ^ a b v g Froese, Rainer; Pauly, Daniel; ur. (2009). Carcharhinus obscurus na FishBase-u. [verzija na datum: May 2009]
  9. ^ Dudley, S.J.F.; Cliff, G.; Zungu, M.P.; Smale, M.J. (2005). „Sharks caught in the protective gillnets off KwaZulu-Natal, South Africa. 10. The dusky shark Carcharhinus obscurus (LeSueur, 1818)”. South African Journal of Marine Science. 27 (1): 107—127. S2CID 85181390. doi:10.2989/18142320509504072. 
  10. ^ a b Naylor, G.J.P. (1992). „The phylogenetic relationships among requiem and hammerhead sharks: inferring phylogeny when thousands of equally most parsimonious trees result”. Cladistics. 8 (4): 295—318. PMID 34929961. S2CID 39697113. doi:10.1111/j.1096-0031.1992.tb00073.x. hdl:2027.42/73088 . 
  11. ^ Bullard, S.A.; Dippenaar, S.M.; Hoffmayer, E.R.; Benz, G.W. (januar 2004). „New locality records for Dermophthirius carcharhini (Monogenea : Microbothriidae) and Dermophthirius maccallumi and a list of hosts and localities for species of Dermophthirius”. Comparative Parasitology. 71 (1): 78—80. S2CID 85621860. doi:10.1654/4093. 
  12. ^ Martin, R.A. A Place For Sharks. ReefQuest Centre for Shark Research. Retrieved on May 5, 2010.
  13. ^ Portell, R.W.; Hubbell, G.; Donovan, S.K.; Green, J.K.; Harper, D.A.T.; Pickerill, R. (2008). „Miocene sharks in the Kendeace and Grand Bay formations of Carriacou, The Grenadines, Lesser Antilles”. Caribbean Journal of Science. 44 (3): 279—286. S2CID 87154947. doi:10.18475/cjos.v44i3.a2. 
  14. ^ Cicimurri, D.J.; Knight, J.L. (2009). „Two Shark-bitten Whale Skeletons from Coastal Plain Deposits of South Carolina”. Southeastern Naturalist. 8 (1): 71—82. S2CID 86113934. doi:10.1656/058.008.0107. 
  15. ^ Brown, R.C. (2008). Florida's Fossils: Guide to Location, Identification, and Enjoyment (third izd.). Pineapple Press. str. 100. ISBN 978-1-56164-409-4. 
  16. ^ Knoff, M.; De Sao Clemente, S.C.; Pinto, R.M.; Lanfredi, R.M.; Gomes, D.C. (4. 6. 2004). „New records and expanded descriptions of Tentacularia coryphaenae and Hepatoxylon trichiuri homeacanth trypanorhynchs (Eucestoda) from carcharhinid sharks from the State of Santa Catarina off-shore, Brazil”. Revista Brasileira de Parasitologia Veterinaria. 13 (2): 73—80. 
  17. ^ Cook, T.D.; Murray, A.M.; Simons, E.L.; Attia, Y.S.; Chatrath, P. (8. 2. 2010). „A Miocene selachian fauna from Moghra, Egypt”. Historical Biology: An International Journal of Paleobiology. 22 (1–3): 78—87. S2CID 128469722. doi:10.1080/08912960903249329. 
  18. ^ Martin, R.A. The Power of Shark Bites. ReefQuest Centre for Shark Research. Retrieved on August 31, 2009.
  19. ^ Gubanov, E.P. (1988). „Morphological characteristics of the requiem shark, Carcharinus obscurus, of the Indian Ocean”. Journal of Ichthyology. 28 (6): 68—73. 
  20. ^ Sanchez-Villagra, M.R.; Burnham, R.J.; Campbell, D.C.; Feldmann, R.M.; Gaffney, E.S.; Kay, R.F.; Lozsan, R.; Purdy R.; Thewissen, J.G.M. (septembar 2000). „A New Near-Shore Marine Fauna and Flora from the Early Neogene of Northwestern Venezuela”. Journal of Paleontology. 74 (5): 957—968. S2CID 130609225. doi:10.1666/0022-3360(2000)074<0957:ANNSMF>2.0.CO;2. 
  21. ^ a b v g d Fowler, S.L.; Cavanagh, R.D.; Camhi, M.; Burgess, G.H.; Cailliet, G.M.; Fordham, S.V.; Simpfendorfer, C.A.; Musick, J.A. (2005). Sharks, Rays and Chimaeras: The Status of the Chondrichthyan Fishes. International Union for Conservation of Nature and Natural Resources. str. 297–300. ISBN 2-8317-0700-5. 
  22. ^ a b Heim, B. and Bourdon, J. (April 20, 2009). Species from the Fossil Record: Carcharhinus obscurus. The Life and Times of Long Dead Sharks. Retrieved on April 29, 2010.
  23. ^ Simpfendorfer, C.A.; Goodreid, A.; McAuley, R.B. (2001). „Diet of three commercially important shark species from Western Australian waters”. Marine and Freshwater Research. 52 (7): 975–985. doi:10.1071/MF01017. 
  24. ^ a b v g d Knickle, C. Biological Profiles: Dusky Shark Arhivirano na sajtu Wayback Machine (4. januar 2016). Florida Museum of Natural History Ichthyology Department. Retrieved on May 18, 2009.
  25. ^ a b Caira, J.N.; Jensen, K. (2009). „Erection of a new onchobothriid genus (Cestoda: Tetraphyllidea) and the description of five new species from whaler sharks (Carcharhinidae)”. Journal of Parasitology. 95 (4): 924—940. PMID 20049998. S2CID 31178927. doi:10.1645/GE-1963.1. hdl:1808/13336 . 
  26. ^ Garrick, J.A.f. (1982). Sharks of the genus Carcharhinus. NOAA Technical Report, NMFS Circ. 445: 1–194.
  27. ^ a b Hussey, N.E.; Cocks, D.T.; Dudley, S.F.J.; McCarthy, I.D.; Wintner, S.P. (2009). „The condition conundrum: application of multiple condition indices to the dusky shark Carcharhinus obscurus”. Marine Ecology Progress Series. 380: 199—212. Bibcode:2009MEPS..380..199H. doi:10.3354/meps07918 . 
  28. ^ Smale, M.J. (1991). „Occurrence and feeding of three shark species, Carcharhinus brachyurus, C. obscurus and Sphyrna zygaena, on the eastern Cape coast of South Africa”. South African Journal of Marine Science. 11: 31—42. doi:10.2989/025776191784287808 . 
  29. ^ Huish, M.T.; Benedict, C. (1977). „Sonic tracking of dusky sharks in Cape Fear River, North Carolina”. Journal of the Elisha Mitchell Scientific Society. 93 (1): 21—26. 
  30. ^ Schwartz, F.J. (leto 2004). „Five species of sharksuckers (family Echeneidae) in North Carolina”. Journal of the North Carolina Academy of Science. 120 (2): 44—49. 
  31. ^ Compagno, L.J.V. (1988). Sharks of the Order Carcharhiniformes. Princeton University Press. str. 319–320. ISBN 0-691-08453-X. 
  32. ^ Simpfendorfer, C.A. (oktobar 2000). „Growth rates of juvenile dusky sharks, Carcharhinus obscurus (Lesueur, 1818), from southwestern Australia estimated from tag-recapture data”. Fishery Bulletin. 98 (4): 811–822. 
  33. ^ Beveridge, I.; Campbell, R.A. (februar 1993). „A revision of Dasyrhynchus Pintner (Cestoda, Trypanorhyncha), parasitic in elasmobranch and teleost fishes”. Systematic Parasitology. 24 (2): 129—157. S2CID 6769785. doi:10.1007/BF00009597. 
  34. ^ MacCullum, G.A. (1917). „Some new forms of parasitic worms”. Zoopathologica. 1 (2): 1—75. 
  35. ^ McEachran, J.D.; Fechhelm, J.D. (1998). Fishes of the Gulf of Mexico: Myxiniformes to Gasterosteiformes. University of Texas Press. str. 82. ISBN 0-292-75206-7. 
  36. ^ Pratt, H.L. (Jr.) (1993). „The storage of spermatozoa in the oviducal glands of western North Atlantic sharks”. Environmental Biology of Fishes. 38 (1–3): 139–149. S2CID 25172842. doi:10.1007/BF00842910. 
  37. ^ Ruhnke, T.R.; Caira, J.N. (2009). „Two new species of Anthobothrium van Beneden, 1850 (Tetraphyllidea: Phyllobothriidae) from carcharhinid sharks, with a redescription of Anthobothrium laciniatum Linton, 1890”. Systematic Parasitology. 72 (3): 217—227. PMID 19189232. S2CID 1226830. doi:10.1007/s11230-008-9168-0. 
  38. ^ ISAF Statistics on Attacking Species of Shark. International Shark Attack File, Florida Museum of Natural History, University of Florida. Retrieved on May 14, 2010.
  39. ^ a b v g Last, P.R.; Stevens, J.D. (2009). Sharks and Rays of Australia (second izd.). Harvard University Press. str. 269—270. ISBN 978-0-674-03411-2. 
  40. ^ Gelsleichter, J.; Musick, J.A.; Nichols, S. (februar 1999). „Food habits of the smooth dogfish, Mustelus canis, dusky shark, Carcharhinus obscurus, Atlantic sharpnose shark, Rhizoprionodon terraenovae, and the sand tiger, Carcharias taurus, from the northwest Atlantic Ocean”. Environmental Biology of Fishes. 54 (2): 205–217. S2CID 21850377. doi:10.1023/A:1007527111292. 
  41. ^ Natanson, L.J.; Casey, J.G.; Kohler, N.E. (1995). „Age and growth estimates for the dusky shark, Carcharhinus obscurus, in the western North Atlantic Ocean” (PDF). Fishery Bulletin. 93 (1): 116–126. Arhivirano iz originala (PDF) 31. 1. 2017. g. Pristupljeno 16. 5. 2020.  Nepoznati parametar |name-list-style= ignorisan (pomoć)
  42. ^ Natanson, L.J.; Kohler, N.E. (1996). „A preliminary estimate of age and growth of the dusky shark Carcharhinus obscurus from the South-West Indian Ocean, with comparisons to the western North Atlantic population”. South African Journal of Marine Science. 17: 217—224. doi:10.2989/025776196784158572. 
  43. ^ a b White, W.T. (2007). „Catch composition and reproductive biology of whaler sharks (Carcharhiniformes: Carcharhinidae) caught by fisheries in Indonesia”. Journal of Fish Biology. 71 (5): 1512—1540. doi:10.1111/j.1095-8649.2007.01623.x. 
  44. ^ a b v Simpfendorfer, C.A.; McAuley, R.B.; Chidlow, J.; Unsworth, P. (2002). „Validated age and growth of the dusky shark, Carcharhinus obscurus, from Western Australian waters”. Marine and Freshwater Research. 53 (2): 567–573. doi:10.1071/MF01131. 
  45. ^ Hoffmayer, E.R., Franks, J.S., Driggers, W.B. (III) and Grace, M.A. (March 26, 2009). "Movements and Habitat Preferences of Dusky (Carcharhinus obscurus) and Silky (Carcharhinus falciformis) Sharks in the Northern Gulf of Mexico: Preliminary Results." 2009 MTI Bird and Fish Tracking Conference Proceedings.
  46. ^ Species of Concern NOAA
  47. ^ a b Species of Concern: Dusky Shark Arhivirano 2010-08-03 na sajtu Wayback Machine. (Jan. 6, 2009). NMFS Office of Protected Resources. Retrieved on May 18, 2009.
  48. ^ Newbound, D.R.; Knott, B. (novembar 1999). „Parasitic copepods from pelagic sharks in Western Australia”. Bulletin of Marine Science. 65 (3): 715—724. 
  49. ^ Linton, E. (1921). „Rhynchobothrium ingens spec. nov., a parasite of the dusky shark (Carcharhinus obscurus)”. Journal of Parasitology. 8 (1): 22—32. JSTOR 3270938. doi:10.2307/3270938. 
  50. ^ Ovenden, J.R.; Kashiwagi, T.; Broderick, D.; Giles, J.; Salini, J. (2009). „The extent of population genetic subdivision differs among four co-distributed shark species in the Indo-Australian archipelago”. BMC Evolutionary Biology. 9: 40. PMC 2660307 . PMID 19216767. doi:10.1186/1471-2148-9-40 . 
  51. ^ Van der Elst, R.; Borchert, P. (1993). A Guide to the Common Sea Fishes of Southern Africa (third izd.). Struik. str. 39. ISBN 1-86825-394-5. 
  52. ^ Healy, C.J. (oktobar 2003). „A revision of Platybothrium Linton, 1890 (Tetraphyllidea : Onchobothriidae), with a phylogenetic analysis and comments on host-parasite associations”. Systematic Parasitology. 56 (2): 85—139. PMID 14574090. S2CID 944343. doi:10.1023/A:1026135528505. 
  53. ^ Species of Concern: Dusky Shark Arhivirano 2010-08-03 na sajtu Wayback Machine. (Jan. 6, 2009). NMFS Office of Protected Resources. Retrieved on May 18, 2009.
  54. ^ Pank, M.; Stanhope, M.; Natanson, L.; Kohler, N.; Shivji, M. (maj 2001). „Rapid and Simultaneous Identification of Body Parts from the Morphologically Similar Sharks Carcharhinus obscurus and Carcharhinus plumbeus (Carcharhinidae) Using Multiplex PCR”. Marine Biotechnology. 3 (3): 231–240. PMID 14961360. S2CID 11342367. doi:10.1007/s101260000071.  Nepoznati parametar |name-list-style= ignorisan (pomoć)
  55. ^ McAuley, R.; Lenanton, R.; Chidlow, J.; Allison, R.; Heist, E. (2005). „Biology and stock assessment of the thickskin (sandbar) shark, Carcharhinus plumbeus, in Western Australia and further refinement of the dusky shark, Carcharhinus obscurus, stock assessment. Final FRDC Report - Project 2000/134” (PDF). Fisheries Western Australia Fisheries Research Report. 151: 1—132. Arhivirano iz originala (PDF) 28. 1. 2017. g. Pristupljeno 11. 11. 2016. 
  56. ^ Yamauchi, T.; Ota, Y.; Nagasawa, K. (20. 8. 2008). „Stibarobdella macrothela (Annelida, Hirudinida, Piscicolidae) from Elasmobranchs in Japanese Waters, with New Host Records”. Biogeography. 10: 53—57. 
  57. ^ Jensen, C.; Schwartz, F.J. (decembar 1994). „Atlantic Ocean occurrences of the sea lamprey, Petromyzon marinus (Petromyzontiformes: Petromyzontidae), parasitizing sandbar, Carcharhinus plumbeus, and dusky, C. obscurus (Carcharhiniformes: Carcharhinidae), sharks off North and South Carolina”. Brimleyana. 21: 69—76. 
  58. ^ Cockcroft, V.G.; Cliff, G.; Ross, G.J.B. (1989). „Shark predation on Indian Ocean bottlenose dolphins Tursiops truncatus off Natal, South Africa”. South African Journal of Zoology. 24 (4): 305–310. S2CID 86281315. doi:10.1080/02541858.1989.11448168. 
  59. ^ Duffy, Clinton A. J.; Francis, Malcolm; Dunn, M. R.; Finucci, Brit; Ford, Richard; Hitchmough, Rod; Rolfe, Jeremy (2016). Conservation status of New Zealand chondrichthyans (chimaeras, sharks and rays), 2016 (PDF). Wellington, New Zealand: Department of Conservation. str. 9. ISBN 9781988514628. OCLC 1042901090. 

Literatura uredi

  • Freon, Pierre (1998) Dynamics of Pelagic Fish Distribution and Behaviour: Effects on Fisheries and Stock Assessment, Wiley-Blackwell. ISBN 978-0-85238-241-7.
  • Koli, L. (1990) Suomen kalat. [Fishes of Finland] Werner Söderström Osakeyhtiö. Helsinki. (in Finnish).
  • Laffaille, P., E. Feunteun and J.C. Lefeuvre (2000) Composition of fish communities in a European macrotidal salt marsh (the Mont Saint-Michel Bay, France) Estuar. Coast. Shelf Sci. 51(4):429-438.
  • Landbrugs -og Fiskeriministeriet. (1995). Fiskeriårbogen 1996 Årbog for den danske fiskerflåde Fiskeriårbogens Forlag ved Iver C. Weilbach & Co A/S, Toldbodgade 35, Postbox 1560, DK-1253 København K, Denmark. p 333–338, 388, 389 (in Danish).
  • Linnaeus, C. (1758) Systema Naturae per Regna Tria Naturae secundum Classes, Ordinus, Genera, Species cum Characteribus, Differentiis Synonymis, Locis 10th ed., Vol. 1. Holmiae Salvii.
  • Bone, Quentin; Moore, Richard (2008). Biology of Fishes. Garland Science. ISBN 978-0-203-88522-2. 
  • Moyle, PB; Cech, JJ (2004). Fishes, An Introduction to Ichthyology (5th izd.). Benjamin Cummings. ISBN 978-0-13-100847-2.  Nepoznati parametar |name-list-style= ignorisan (pomoć)
  • Collette, BB (2010). „Reproduction and development in epipelagic fishes”. Ur.: Cole, Kathleen Sabina. Reproduction and Sexuality in Marine Fishes: Patterns and Processes. University of California Press. ISBN 9780520264335. 
  • Munroe, Thomas, A. / Collette, Bruce B., and Grace Klein-MacPhee, eds. 2002 Herrings: Family Clupeidae. Bigelow and Schroeder's Fishes of the Gulf of Maine, Third Edition. Smithsonian Institution Press. Washington, DC, USA. 111–160. ISBN 1-56098-951-3.
  • Muus, B., F. Salomonsen and C. Vibe (1990) Grønlands fauna (Fisk, Fugle, Pattedyr) Gyldendalske Boghandel, Nordisk Forlag A/S København, (in Danish).
  • Muus, B.J. and J.G. Nielsen (1999) Sea fish. Scandinavian Fishing Year Book Hedehusene, Denmark.
  • Makris, N; Ratilal, P; Jagannathan, S; Gong, Z; Andrews, M; Bertsatos, I; Godo, OR; Nero, RW; Jech, JM (2009). „Critical Population Density Triggers Rapid Formation of Vast Oceanic Fish Shoals”. Science. 323 (5922): 1734—1737. Bibcode:2009Sci...323.1734M. PMID 19325116. S2CID 6478019. doi:10.1126/science.1169441. 
  • Pepperell, Julian (2011). Fishes of the Open Ocean: A Natural History and Illustrated Guide. University of New South Wales Press. ISBN 978-1-74223-267-6. 
  • Salvanes, A.G.V.; Kristoffersen, J.B. (2001). „Mesopelagic Fishes”. Encyclopedia of Ocean Sciences. str. 1711—1717. ISBN 9780122274305. doi:10.1006/rwos.2001.0012. 
  • Reid RN, Cargnelli LM, Griesbach SJ, Packer DB, Johnson DL, Zetlin CA, Morse WW and Berrien PL (1999) Atlantic Herring, Clupea harengus, Life History and Habitat Characteristics NOAA Technical Memorandum NMFS-NE-126, NOAA.
  • Robins, Richard C., Reeve M. Bailey, Carl E. Bond, James R. Brooker, Ernest A. Lachner, et al. 1991 Common and Scientific Names of Fishes from the United States and Canada, Fifth Edition. American Fisheries Society Special Publication, no. 20. American Fisheries Society. Bethesda, Maryland, USA. 183. ISBN 0-913235-70-9.

Spoljašnje veze uredi