Википедија

Фруктоза

Фруктоза је угљени хидрат.[9] Спада у групу кетозних моносахарида. Позната је под називом и воћни шећер. Слађа је од сахарозе односно од белог шећера која је најкоришћенија у корекцији укуса у индустрији, али и домаћинствима. Има енергетску вредност, па не би требало да га користе гојазне особе, а захтева знатно мању количину инсулина од количине која је потребна за разградњу сахарозе (шећер који се користи у домаћинству), па се често препоручује особама које су оболеле од дијабетеса.[10] Особама које болују од дијабетеса се препоручује и коришћење и других заслађивача који не захтевају инсулин као што су сорбитол, манитол, ксилитол и аспартам.

d-Фруктоза
d-Fructofuranose
d-фруктоза (облик отореног ланца)
β-d-Fructose structure
Хејвортова пројекција β-d-фруктофуранозе

Модел кугле и штаба d-фруктозе
Називи
IUPAC назив
(3S,4R,5R)-1,3,4,5,6-Пентахидроксиксихексан-2-он[3]
Други називи
Воћни шећер,[1] levulose,[2] d-фруктофураноза, d-фруктоза, d-арабино-хексулоза
Идентификација
3Д модел (Jmol)
ChEBI
ChemSpider
ECHA InfoCard 100.000.303
EC број 200-333-3
KEGG[4]
UNII
  • InChI=1S/C6H12O6/c7-1-3-4(9)5(10)6(11,2-8)12-3/h3-5,7-11H,1-2H2/t3-,4-,5+,6-/m1/s1 ДаY
    Кључ: RFSUNEUAIZKAJO-ARQDHWQXSA-N ДаY
  • O[C@H]1[C@H](O)[C@H](O[C@]1(O)CO)CO
Својства
C6H12O6
Моларна маса 180,16 g·mol−1
Густина 1,694 g/cm³
Тачка топљења 103 °C (217 °F; 376 K)
~4000 g/L (25 °C)
Магнетна сусцептибилност −102.60×10−6 cm³/mol
Термохемија
675,6 kcal/mol (2.827 kJ/mol)[7] (Већа грејна вредност)
Фармакологија
V06DC02 (WHO)
Опасности
Смртоносна доза или концентрација (LD, LC):
15000 mg/kg (интравенозно, зец)[8]
Уколико није другачије напоменуто, подаци се односе на стандардно стање материјала (на 25°C [77°F], 100 kPa).
ДаY верификуј (шта је ДаYНеН ?)
Референце инфокутије

Фруктоза је у биљкама обично везана за глукозу у виду дисахарида сахарозе. То је један од три дијететска моносахарида, заједно са глукозом и галактозом, који се апсорбују директно у крв током варења. Фруктозу је открио француски хемичар Oгaстин-Пјер Дубрaфo 1847. године.[11][12] Назив „фруктоза“ сковао је 1857. године енглески хемичар Вилијам Ален Милер.[13] Чиста, сува фруктоза је слатка, бела, кристална чврста супстанца без мириса и највише је растворљива у води од свих шећера.[14] Фруктоза се налази у меду, воћу дрвећа и винове лозе, цвећу, бобицама и већини коренског поврћа.

Комерцијално, фруктоза се добија од шећерне трске, шећерне репе и кукуруза. Кукурузни сируп са високим садржајем фруктозе је смеша глукозе и фруктозе у облику моносахарида. Сахароза је једињење са једним молекулом глукозе ковалентно повезаним са једним молекулом фруктозе. Сви облици фруктозе, укључујући воће и сокове, обично се додају јелима и пићима због побољшања укуса, као и ради давања смеђе боје неким типовима хране, попут пекарских производа. Годишње се произведе око 240.000 тона кристалне фруктозе.[15]

Прекомерна конзумација фруктозе (посебно из шећером заслађених напитака) може допринети инсулинској резистенцији, гојазности, повишеном LDL холестеролу и триглицеридима, што доводи до метаболичког синдрома.[16] Европска агенција за безбедност хране изјавила је да фруктоза може бити пожељнија од сахарозе и глукозе у шећерно заслађеној храни и пићима због нижег ефекта на ниво шећера у крви након оброка, уз напомену о потенцијалним недостацима јер „висок унос фруктозе може довести до метаболичких компликација као што су дислипидемија, инсулинска резистенција и повећана висцерална адипозност“.[17] Научно-саветодавни одбор за исхрану Уједињеног Краљевства оспорио је тврдње да фруктоза изазива метаболичке поремећаје 2015. године, наводећи да „нема довољно доказа који показују да унос фруктозе, у нивоима који се конзумирају у уобичајеној исхрани у Великој Британији, доводи до неповољних здравствених резултата независно од било каквих ефеката повезаних са њеним присуством као компонента укупних и слободних шећера“.[18]

Етимологија

уреди

Реч „фруктоза“ је скована 1857. од латинског за fructus (воће) и генеричког хемијског суфикса за шећере, -оза.[13][19] Такође се назива воћни шећер и левулоза или лаевулоза, због своје способности да ротира равно поларизовано светло на леворотаран начин (у супротном смеру казаљке на сату/улево) када се кроз њу прође сноп у раствору. Слично томе, декстроза (изомер глукозе) је добила име због своје способности да ротира равно поларизовано светло на декстроротаран начин (у смеру казаљки на сату/у десно).[19]

Хемијске особине

уреди
 
Однос између ацикличних и цикличних (хемикеталних) изомера фруктозе
 
d- и l-изомери фруктозе (отворени облик)

То је врло сладак шећер који је добро растворан у води. У природи се налази заједно с глукозом у слатком воћу и меду. Са глукозом чини сахарозу где се налази у D-фуранозном облику. Слободна фруктоза честа је у воћу, а везана за глукозу чини дисахарид сахарозу. Фосфатни естери фруктозе важни су међупродукти у процесу гликозе.

Фруктоза је полихидроксикетон са 6 угљеника.[20] Кристална фруктоза поприма цикличну шесточлану структуру, названу β-d-фруктопираноза, захваљујући стабилности своје хемикеталне и унутрашње водоничне везе. У раствору, фруктоза постоји као равнотежна смеша таутомера β-d-фруктопиранозе, β-d-фруктофуранозе, α-d-фруктофуранозе, α-d-фруктопиранозе и кето-d-фруктозе (нециклични облик).[21]

Расподела таутомера {sm|d}}-фруктозе у раствору је повезана са неколико варијабли, као што су растварач и температура.[22] Расподела d-фруктопиранозе и d-фруктофуранозе у води више пута је идентификована као отприлике 70% фруктопиранозе и 22% фруктофуранозе.[23]

Реакције

уреди

Фруктоза и ферментација

уреди

Фруктоза може бити анаеробно ферментисана квасцем и бактеријама.[24] Ензими квасца претварају шећер (сахарозу, глукозу и фруктозу, али не и лактозу) у етанол и угљен-диоксид.[25] Део угљен-диоксида произведеног током ферментације остаће растворен у води, где ће достићи равнотежу са угљеном киселином. Растворени угљен-диоксид и угљена киселина производе карбонизацију у неким ферментисаним пићима, као што је шампањац.

Фруктоза и Мајлардова реакција

уреди

Фруктоза пролази кроз Мајлардову реакцију, неензимско тамњење, са аминокиселинама. Пошто фруктоза постоји у већој мери у облику отвореног ланца него глукоза, почетни стадијуми Мајлардове реакције се дешавају брже него код глукозе. Стога, фруктоза има потенцијал да допринесе променама укуса хране, као и другим нутритивним ефектима, као што су прекомерно тамњење, смањење запремине и мекоће током припреме колача и стварање мутагених једињења.[26]

Дехидрација

уреди

Фруктоза се лако дехидрира дајући хидроксиметилфурфурал („HMF”, C
6H
6O
3), који се може прерадити у течни диметилфуран (C
6H
8O). Овај процес, у будућности, може постати део јефтиног, угљеник-неутралног система за производњу замене за бензин и дизел из постројења.[27]

Физичка и функционална својства

уреди

Фруктоза је најслађа је од свих моносахарида, иако слаткоћа варира у зависности од форме. У кристалном облику два пута је слађа од глукозе, а 1,73 пута од сахарозе (обичног кухињског шећера). Уколико се раствори у течности, слаткоћа се смањује.

У ткиву се разграђује брже од глукозе (те је зато и врло популарна у спортским напицима или код људи оболелих од дијабетеса). Фруктоза углавном путује према јетри и тамо се може искористити без инсулина. У недостатку инсулина, фруктоза има способност конвертирања у глукозу у јетри и на тај начин доприноси расту глукозе у крви уместо да се складишти као гликоген. За разлику од сахарозе и глукозе који узрокују нагле промене у нивоу глукозе у крви, што код дијабетичара може узроковати ометање метаболичке контроле, фруктоза се апсорбује много спорије и узрокује само мање промене у нивоу глукозе у крви. Дакле, фруктоза се користи као заслађивач код шећерне болести јер њено узимање не доводи до наглог пораста шећера у крви као што је то случај са глукозом. Међутим, према најновијим студијама, фруктоза је повезана с ризиком од обољевања од шећерне болести типа 2. Осим тога, употреба фруктозног сирупа (комерцијално произведеног из кукуруза) у свеприсутним напицима сматра се једним од узрока епидемије гојазности.[28][29][30][31]

Слаткоћа фруктозе

уреди
Види још: Слаткоћа § Примери слатких супстанци

Главни разлог због којег се фруктоза комерцијално користи у храни и пићима, поред ниске цене, је и њена висока релативна слаткоћа. Она је најслађи од свих природних угљених хидрата. Релативна слаткоћа фруктозе је наведена у распону од 1,2-1,8 пута од сахарозе.[32][33][34][35] Међутим, 6-члани прстенасти облик фруктозе је слађи; петочлани прстен има сличан укус као и уобичајени стони шећер. Загревање фруктозе доводи до формирања 5-чланог облика прстена.[36] Дакле, релативна слаткоћа опада са повећањем температуре. Међутим, примећено је да је апсолутна слаткоћа фруктозе идентична на 5 °C као и на 50 °C и стога релативна слаткоћа у односу на сахарозу није последица аномерне дистрибуције, већ смањења апсолутне слаткоће сахарозе на вишим температурама.[34]

 
Релативна слаткоћа шећера и заслађивача

Слаткоћа фруктозе се опажа раније од сахарозе или глукозе, а осећај укуса достиже врхунац (већи од оног код сахарозе) и опада брже од сахарозе. Фруктоза такође може побољшати друге укусе у систему.[32][34]

Фруктоза показује синергијски ефекат слаткоће када се користи у комбинацији са другим заслађивачима. Сматра се да је релативна слаткоћа фруктозе помешане са сахарозом, аспартамом или сахарином већа од слаткоће израчунате за појединачне компоненте.[37][34]

Растворљивост и кристализација фруктозе

уреди

Фруктоза има већу растворљивост у води од других шећера, као и других шећерних алкохола. Фруктоза се, стога, тешко кристалише из воденог раствора.[32] Мешавине шећера које садрже фруктозу, као што су бомбоне, су мекше од оних које садрже друге шећере због веће растворљивости фруктозе.[38]

Хигроскопност и влажност фруктозе

уреди

Фруктоза брже апсорбује влагу и спорије је ослобађа у животну средину од сахарозе, глукозе или других хранљивих заслађивача.[37] Фруктоза је одличан овлаживач и задржава влагу током дужег временског периода чак и при ниској релативној влажности (RH). Стога, фруктоза може допринети текстури укуса и дужем року трајања прехрамбеним производима у којима се користи.[32]

Тачка смрзавања

уреди

Фруктоза има већи ефекат на умањење тачке смрзавања од дисахарида или олигосахарида, који могу заштитити интегритет ћелијских зидова воћа смањењем формирања кристала леда. Међутим, ова карактеристика може бити непожељна у меким или тврдо замрзнутим млечним десертима.[32]

Функционалност фруктозе и скроба у системима исхране

уреди

Фруктоза брже повећава вискозитет скроба и постиже већи коначни вискозитет од сахарозе, јер фруктоза снижава температуру потребну током желатинизације скроба,[39][40][41] што доводи до веће коначне вискозности.[42]

Иако неки вештачки заслађивачи нису погодни за кућно печење, многи традиционални рецепти користе фруктозу.[43]

Извори хране

уреди
 
Кристална фруктоза

Природни извори фруктозе укључују воће, поврће (укључујући шећерну трску) и мед.[44] Фруктоза се често даље концентрише из ових извора. Највећи извори фруктозе у исхрани, поред чисте кристалне фруктозе, су намирнице које садрже бели шећер (сахарозу), кукурузни сируп са високим садржајем фруктозе, нектар агаве, мед, меласа, јаворов сируп, воће и воћни сокови, јер оне имају највећи проценат фруктозе (укључујући фруктозу у сахарози) по порцији у поређењу са другом уобичајеном храном и састојцима. Фруктоза постоји у храни или као слободни моносахарид или везана за глукозу као сахароза, дисахарид. Фруктоза, глукоза и сахароза могу бити присутне у храни; међутим, различите намирнице ће имати различите нивое сваког од ова три шећера.

Садржај шећера у обичном воћу и поврћу приказан је у табели 1. Уопштено говорећи, у храни која садржи слободну фруктозу, однос фруктозе и глукозе је приближно 1:1; односно намирнице са фруктозом обично садрже приближно једнаку количину слободне глукозе. Вредност која је изнад 1 указује на већи удео фруктозе према глукози, а испод 1 на нижу пропорцију. Неки плодови имају веће пропорције фруктозе и глукозе у поређењу са другима. На пример, јабуке и крушке садрже више од два пута више слободне фруктозе од глукозе, док је за кајсије тај удео мање од половине фруктозе од глукозе.

Сокови од јабуке и крушке посебно су интересантни за педијатре јер високе концентрације слободне фруктозе у овим соковима могу изазвати дијареју код деце. Ћелије (ентероцити) које облажу дечја танка црева имају мањи афинитет за апсорпцију фруктозе него за глукозу и сахарозу.[45] Неапсорбована фруктоза ствара већу осмоларност у танком цреву, што увлачи воду у гастроинтестинални тракт, и то доводи до осмотске дијареје. Овај феномен је детаљније разматран у одељку Здравствени ефекти.

Табела 1 такође показује количину сахарозе која се налази у обичном воћу и поврћу. Шећерна трска и шећерна репа имају високу концентрацију сахарозе и користе се за комерцијалну припрему чисте сахарозе. Екстраховани сок од трске или репе се бистри, уклањајући нечистоће; и концентрише се уклањањем вишка воде. Крајњи производ је 99,9% чиста сахароза. Шећери који садрже сахарозу укључују обични бели шећер и шећер у праху, као и смеђи шећер.[46]

Садржај шећера у одабраним уобичајеним прехрамбеним биљним изворима

уреди
Садржај шећера у одабраним уобичајеним прехрамбеним биљним изворима (g/100g)[47]
Храна Укупно
Угљени хидрати*
укључујући
хранљива влакна 		Укупно
шећери 		Слободна
фруктоза 		Слободна
глукоза 		Сахароза Однос:
Груктоза/
Глукоза 		Сахароза
као %
укупних шећера
Воће              
Јабука 13,8 10,4 5,9 2,4 2,1 2,0 19,9
Кајсија 11,1 9,2 0,9 2,4 5,9 0,7 63,5
Банана 22,8 12,2 4,9 5,0 2,4 1,0 20,0
Грожђе 63,9 47,9 22,9 24,8 0,9 0,93 0,15
Грејпфрут 18,1 15,5 8,1 7,2 0,2 1,1 1
Наранџа 12,5 8,5 2,25 2,0 4,3 1,1 50,4
Бресква 9,5 8,4 1,5 2,0 4,8 0,9 56,7
Крушка 15,5 9,8 6,2 2,8 0,8 2,1 8,0
Ананас 13,1 9,9 2,1 1,7 6,0 1,1 60,8
Шљива 11,4 9,9 3,1 5,1 1,6 0,66 16,2
Поврће              
Репа (црвена) 9,6 6,8 0,1 0,1 6,5 1,0 96,2
Мрква 9,6 4,7 0,6 0,6 3,6 1,0 77
Црвена паприка (слатка) 6,0 4,2 2,3 1,9 0,0 1,2 0,0
Црни лук (слатки) 7,6 5,0 2,0 2,3 0,7 0,9 14,3
Слатки кромпир 20,1 4,2 0,7 1,0 2,5 0,9 60,3
Шећерна трска 13 – 18 0,2 – 1,0 0,2 – 1,0 11 – 16 1,0 висока
Шећерна репа 17 – 18 0,1 – 0,5 0,1 – 0,5 16 – 17 1,0 висока
Зрневље              
Кукуруз (слатки) 19,0 6,2 1,9 3,4 0,9 0,61 15,0
  • Угљено хидратна вредност се израчунава из USDA базе података и увек не одговара износу шећера, скроба и „храњивих влакана”.

Сви подаци су у јединици g (грам) и заснивају се на 100 g дате хране. Однос фруктоза / глукоза ( ) се израчунава дељењем збира слободне фруктозе ( ) плус пола сахарозе ( ) збиром слободне глукозе ( ) плус пола сахарозе:

  •  /  =   +  +  .

Фруктоза се такођер налази у синтетички произведеним заслађивачима и фруктозном кукурузном сирупу (HFCS). Хидролизовани кукурузни скроб се користи као сировина за производњу сирупа. Ензимским третманом, молекуле глукозе се претварају у фруктозу.[48] Постоје три врсте HFCS, сваки са различитим удјелом фруктозе: HFCS-42, HFCS-55, и HFCS-90. Број за сваки HFCS одговара проценту синтетисаних молекула фруктозе присутних у сирупу. HFCS-90 има највећу концентрацију фруктозе, а обично се користи за производњу HFCS-55; HFCS-55 се користи као заслађивач у безалкохолним пићима, а HFCS-42 у многим прерађевинама хране и пецива.

Садржај угљених хидрата у комерцијалним заслађивачима (проценат на суву основу)

уреди
Шећер Фруктоза Глукоза Сахароза
(Фруктоза+Глукоза) 		Остали
шећери
Шећер у праху 0 0 100 0
Карамела 1 1 97 1
HFCS-42 42 53 0 5
HFCS-55 55 41 0 4
HFCS-90 90 5 0 5
Мед 50 44 1 5
Јаворов сируп 1 4 95 0
Меласа 23 21 53 3
Сируп од тапиоке 55 45 0 0
Кукурузни сируп 0 98 0 2

[46] за HFCS, и USDA за воће и поврће и друге рафинисане шећере.[47]

Шећери од трске и репе вековима се користе као главни заслађивачи у производњи хране. Међутим, са развојем HFCS-а, дошло је до значајне промене у потрошњи заслађивача у одређеним земљама, посебно у Сједињеним Државама.[49] Супротно популарном веровању, са повећањем потрошње HFCS-а, укупан унос фруктозе у односу на укупан унос глукозе није се драматично променио. Гранулирани шећер је 99,9% чиста сахароза, што значи да има једнак однос фруктозе и глукозе. Најчешће коришћени облици HFCS, HFCS-42 и HFCS-55, имају отприлике једнак однос фруктозе и глукозе, са мањим разликама. HFCS је једноставно заменио сахарозу као заслађивач. Стога, упркос променама у потрошњи заслађивача, однос глукозе и уноса фруктозе је остао релативно константан.[50]

 
Прилагођена потрошња рафинисаног шећера по глави становника у САД

Информације о исхрани

уреди

Са 368 kcal на 100 грама сувог праха (табела), фруктоза има 95% калоријске вредности сахарозе по тежини.[51][52] Фруктоза у праху је 100% угљених хидрата и не испоручује друге хранљиве материје у значајној количини (табела).

Фруктоза, сува у праху
Нутритивна вредност на 100 g (3,5 oz)
Енергија368 kcal (1.540 kJ)
100 g
0 g
0 g
Минерали
Калцијум
(0%)
0 mg
Гвожђе
(1%)
0,1 mg
Фосфор
(0%)
0 mg
Калијум
(0%)
0 mg
Натријум
(1%)
12 mg
Full Link to USDA Database entry
Проценти су грубе процене засноване на америчким препорукама за одрасле.
Извор: NDb USDA

Варење и апсорпција фруктозе код људи

уреди
 
Хидролиза сахарозе у глукозу и фруктозу сахарозом
 
Интестинални транспортни протеини шећера

Фруктоза постоји у храни или као моносахарид (слободна фруктоза) или као јединица дисахарида (сахароза). Слободна фруктоза је кетонски једноставни шећер и један од три дијететска моносахарида који се апсорбују директно у цревима. Када се фруктоза конзумира у облику сахарозе, она се вари (разграђује) и затим апсорбује као слободна фруктоза. Како сахароза долази у контакт са мембраном танког црева, ензим сахараза[53][54][55] катализује цепање сахарозе да би се добила једна јединица глукозе и једна јединица фруктозе, које се затим апсорбују. Након апсорпције, улази у порталну вену јетре и усмерава се ка јетри.

Механизам апсорпције фруктозе у танком цреву није у потпуности схваћен. Неки докази сугеришу активан транспорт, јер се показало да се унос фруктозе дешава у односу на градијент концентрације.[56] Међутим, већина истраживања подржава тврдњу да се апсорпција фруктозе дешава на мукозној мембрани путем олакшаног транспорта који укључује GLUT5 транспортне протеине.[57] Пошто је концентрација фруктозе већа у лумену, фруктоза може да иде низ градијент концентрације у ентероците, уз помоћ транспортних протеина. Фруктоза се може транспортовати из ентероцита преко базолатералне мембране помоћу GLUT2 или GLUT5, иако GLUT2 транспортер има већи капацитет за транспорт фруктозе, те се стога већина фруктозе транспортује из ентероцита преко GLUT2.[57]

Капацитет и брзина апсорпције

уреди

Капацитет апсорпције фруктозе у облику моносахарида креће се од мање од 5 g до 50 g (по појединачној порцији) и прилагођава се променама у уносу фруктозе у исхрани.[58] Студије показују да се највећа стопа апсорпције јавља када се глукоза и фруктоза дају у једнаким количинама.[58] Када се фруктоза прогута као део дисахарида сахарозе, капацитет апсорпције је много већи јер фруктоза постоји у односу 1:1 са глукозом. Чини се да брзина преноса GLUT5 може бити засићена на ниским нивоима, а апсорпција се повећава кроз заједничку апсорпцију са глукозом.[59] Један од предложених механизама за овај феномен је котранспорт фруктозе зависан од глукозе. Поред тога, активност преноса фруктозе се повећава са уносом фруктозе храном. Присуство фруктозе у лумену изазива повећану транскрипцију mRNA GLUT5, што доводи до повећања транспортних протеина. Дијета са високим садржајем фруктозе (>2,4 g/kg телесне тежине) повећава транспортне протеине у року од три дана од уноса.[60]

Малапсорпција

уреди
Главни чланак: Малабсорпција фруктозе

Неколико студија је измерило цревну апсорпцију фруктозе коришћењем водоничног теста дисања.[61][62][63][64] Ове студије показују да се фруктоза не апсорбује у потпуности у танком цреву. Када се фруктоза не апсорбује у танком цреву, она се транспортује у дебело црево, где је ферментише флора дебелог црева. Водоник се производи током процеса ферментације и раствара се у крв порталне вене. Овај водоник се транспортује до плућа, где се размењује кроз плућа и може се мерити тестом даха водоника. Флора дебелог црева такође производи угљен-диоксид, кратколанчане масне киселине, органске киселине и гасове у траговима у присуству неапсорбоване фруктозе.[65] Присуство гасова и органских киселина у дебелом цреву изазива гастроинтестиналне симптоме као што су надимање, дијареја, флатуленција и гастроинтестинални бол.[61] Вежбање одмах након конзумирања може погоршати ове симптоме смањењем времена проласка кроз танко црево, што резултира већом количином фруктозе која се празни у дебело црево.[66]

Метаболизам фруктозе

уреди

Сва три дијетална моносахарида се транспортују у јетру помоћу GLUT2 транспортера.[67] Фруктоза и галактоза се фосфорилишу у јетри помоћу фруктокиназе (Km= 0.5 mM) и галактокиназе (Km = 0.8 mM), респективно. Насупрот томе, глукоза има тенденцију да прође кроз јетру (Km хепатичне глукокиназе = 10 мМ) и може се метаболисати било где у телу. Унос фруктозе у јетри није регулисан инсулином. Међутим, инсулин је способан да повећа обиље и функционалну активност GLUT5, транспортера фруктозе, у ћелијама скелетних мишића.[68]

 
Метаболизам моносахарида

Фруктолиза

уреди
Главни чланак: Фруктолиза

Почетни катаболизам фруктозе се понекад назива фруктолизом, у аналогији са гликолизом, катаболизмом глукозе. У фруктолизи, ензим фруктокиназа иницијално производи фруктоза 1-фосфат, који се цепа алдолазом Б[69][70][71][72][73] да би се произвели триозни дихидроксиацетон фосфат (DHAP) и глицералдехид. За разлику од гликолизе, у фруктолизи триозном глицералдехиду недостаје фосфатна група. Трећи ензим, триокиназа, је стога неопходан за фосфорилацију глицералдехида, производећи глицералдехид 3-фосфат. Добијене триозе су идентичне онима добијеним гликолизом и могу да уђу у глуконеогени пут за синтезу глукозе или гликогена, или да се даље катаболишу кроз доњи гликолитички пут до пирувата.

Метаболизам фруктозе у DHAP и глицералдехид

уреди

Први корак у метаболизму фруктозе је фосфорилација фруктозе у фруктоза 1-фосфат помоћу фруктокиназе, чиме се фруктоза заробљава за метаболизам у јетри. Фруктоза 1-фосфат се затим подвргава хидролизи алдолазом Б да би се формирао DHAP и глицералдехиди; DHAP се може или изомеризовати у глицералдехид 3-фосфат помоћу триосефосфат изомеразе или подвргнути редукцији у глицерол 3-фосфат помоћу глицерол 3-фосфат дехидрогеназе. Произведени глицералдехид се такође може конвертовати у глицералдехид 3-фосфат помоћу глицералдехид киназе или даље конвертовати у глицерол 3-фосфат помоћу глицерол 3-фосфат дехидрогеназе. Метаболизам фруктозе у овом тренутку даје интермедијере у глуконеогеном путу који води до синтезе гликогена, као и синтезе масних киселина и триглицерида.

Синтеза гликогена из DHAP и глицералдехид 3-фосфата

уреди

Резултујући глицералдехид формиран посредством алдолазе Б затим пролази кроз фосфорилацију у глицералдехид 3-фосфат. Повећане концентрације DHAP и глицералдехид 3-фосфата у јетри покрећу глуконеогени пут ка глукози и каснију синтезу гликогена.[74] Сматра се да је фруктоза бољи супстрат за синтезу гликогена од глукозе и да обнављање гликогена има предност над формирањем триглицерида.[75] Када се гликоген у јетри засити, интермедијери метаболизма фруктозе су првенствено усмерени ка синтези триглицерида.[76]

 
Метаболичка конверзија фруктозе у гликоген у јетри

Синтеза триглицерида из DHAP и глицералдехид 3-фосфата

уреди

Угљеници из дијеталне фруктозе налазе се и у слободним масним киселинама и у деловима глицерола триглицерида у плазми. Висока потрошња фруктозе може довести до прекомерне производње пирувата, изазивајући накупљање међупроизвода Кребсовог циклуса.[77] Акумулирани цитрат се може транспортовати из митохондрија у цитосол хепатоцита, конвертовати у ацетил КоА помоћу цитрат лијазе и усмерити ка синтези масних киселина.[77][78] Поред тога, DHAP се може претворити у глицерол 3-фосфат, обезбеђујући глицеролну основу за молекул триглицерида.[78] Триглицериди су уграђени у липопротеине веома ниске густине (VLDL), који се ослобађају из јетре намењенЕ периферним ткивима за складиштење у масним и мишићним ћелијама.

 
Метаболичка конверзија фруктозе у триглицериде у јетри

Потенцијални ефекти на здравље

уреди

Европска агенција за безбедност хране је 2022. године навела да постоје истраживачки докази да фруктоза и други додани слободни шећери могу бити повезани са повећаним ризиком од неколико хроничних болести:[17][79] ризик је умерен за гојазност и дислипидемију[80][81][82] (више од 50 %), а низак за неалкохолну масну болест јетре,[83][84][85][86][87][88] дијабетес типа 2 (од 15% до 50%) и хипертензију.[89][90][91][92][93][94][95] EFSA је даље навела да клиничка истраживања „не подржавају позитивну везу између уноса шећера у исхрани, у изокалоријској размени са другим макронутријентима, и било које процењене хроничне метаболичке болести или крајње тачке повезане са трудноћом“, али саветује да „уношење додатих и слободних шећера треба да буде што је могуће ниже у контексту нутритивно адекватне исхране.“[79]

Кардиометаболичке болести

уреди

Када се фруктоза конзумира у вишку као заслађивач у храни или пићима, то може бити повезано са повећаним ризиком од гојазности, дијабетеса и кардиоваскуларних поремећаја који су део метаболичког синдрома.[79][96][97][98][99]

Поређење са сахарозом

уреди

Утврђено је да фруктоза повећава триглицериде код дијабетеса типа 2, али не и код дијабетеса типа 1, а њена умерена употреба се раније сматрала прихватљивом као заслађивач за дијабетичаре, [100] вероватно зато што не покреће производњу инсулина β ћелијама панкреаса.[101] За референтну количину од 50 грама, фруктоза има гликемијски индекс[102][103][104][105] од 23, у поређењу са 100 за глукозу и 60 за сахарозу.[106] Фруктоза је такође 73% слађа од сахарозе на собној температури, што омогућава дијабетичарима да је користе мање по порцији. Фруктоза која се конзумира пре оброка може смањити гликемијски одговор оброка.[107] Храна и производи заслађени фруктозом узрокују мањи пораст нивоа глукозе у крви од оних произведених са сахарозом или глукозом.[17]

Добијање

уреди

Индустријски се производи у облику згуснутог фруктозног сирупа изомеризацијом глукозе добијене из хидролизирана кукурузног скроба.

Референце

уреди
  1. ^ „Fructose – Definition and More from the Free Merriam-Webster Dictionary”. Mw4.m-w.com. Архивирано из оригинала 5. 6. 2013. г. Приступљено 10. 12. 2014. 
  2. ^ Levulose comes from the Latin word laevus, levo, "left side", levulose is the old word for the most occurring isomer of fructose. D-fructose rotates plane-polarised light to the left, hence the name.„Levulose”. Архивирано из оригинала 2009-10-08. г. Приступљено 2010-01-28. .
  3. ^ „2-Carb-10”. Архивирано из оригинала 2023-06-18. г. Приступљено 2023-06-18. 
  4. ^ Joanne Wixon; Douglas Kell (2000). „Website Review: The Kyoto Encyclopedia of Genes and Genomes — KEGG”. Yeast. 17 (1): 48—55. doi:10.1002/(SICI)1097-0061(200004)17:1<48::AID-YEA2>3.0.CO;2-H. 
  5. ^ Li Q, Cheng T, Wang Y, Bryant SH (2010). „PubChem as a public resource for drug discovery.”. Drug Discov Today. 15 (23-24): 1052—7. PMID 20970519. doi:10.1016/j.drudis.2010.10.003.  уреди
  6. ^ Evan E. Bolton; Yanli Wang; Paul A. Thiessen; Stephen H. Bryant (2008). „Chapter 12 PubChem: Integrated Platform of Small Molecules and Biological Activities”. Annual Reports in Computational Chemistry. 4: 217—241. doi:10.1016/S1574-1400(08)00012-1. 
  7. ^ CRC Handbook of Chemistry and Physics (49th изд.). 1968—69. стр. D-186. 
  8. ^ Chambers, Michael. „ChemIDplus – 57-48-7 – BJHIKXHVCXFQLS-UYFOZJQFSA-N – Fructose [USP:JAN] – Similar structures search, synonyms, formulas, resource links, and other chemical information.”. Chem.sis.nlm.nih.gov. Архивирано из оригинала 10. 12. 2014. г. Приступљено 10. 12. 2014. 
  9. ^ David L. Nelson; Michael M. Cox (2005). Principles of Biochemistry (IV изд.). New York: W. H. Freeman. ISBN 0-7167-4339-6. 
  10. ^ Thomas L. Lemke; David A. Williams, ур. (2002). Foye's Principles of Medicinal Chemistry (5. изд.). Baltimore: Lippincott Willams & Wilkins. стр. 629—635. ISBN 0781744431. 
  11. ^ Dubrunfaut (1847) "Sur une propriété analytique des fermentations alcoolique et lactique, et sur leur application à l’étude des sucres" Архивирано 2014-06-27 на сајту Wayback Machine (On an analytic property of alcoholic and lactic fermentations, and on their application to the study of sugars), Annales de Chimie et de Physique, 21 : 169–178. On page 174, Dubrunfaut relates the discovery and properties of fructose.
  12. ^ Fruton, J. S. (1974). „Molecules and Life – Historical Essays on the Interplay of Chemistry and Biology”. Molecular Nutrition & Food Research. Wiley‐Interscience, New York. 18 (4). doi:10.1002/food.19740180423. 
  13. ^ а б William Allen Miller (1857). Elements of Chemistry: Theoretical and Practical, Part III. Organic Chemistry; pages 52 and 57. John W. Parker and son, London, England. стр. 57. 
  14. ^ Hyvonen, L.; Koivistoinen, P (1982). „Fructose in Food Systems”. Ур.: Birch, G.G.; Parker, K.J. Nutritive Sweeteners. London & New Jersey: Applied Science Publishers. стр. 133–144. ISBN 978-0-85334-997-6. 
  15. ^ Wach, Wolfgang (2004). „Fructose”. Ullmann's Encyclopedia of Industrial Chemistry. ISBN 9783527303854. doi:10.1002/14356007.a12_047.pub2. 
  16. ^ Malik, Vasanti S.; Hu, Frank B. (2015). „Fructose and Cardiometabolic Health: What the Evidence from Sugar-Sweetened Beverages Tells Us”. Journal of the American College of Cardiology. 66 (14): 1615—1624. ISSN 0735-1097. PMC 4592517  . PMID 26429086. doi:10.1016/j.jacc.2015.08.025. 
  17. ^ а б в EFSA Panel on Dietetic Products, Nutrition and Allergies (2011). „Scientific Opinion on the substantiation of health claims related to fructose and reduction of post-prandial glycaemic responses (ID 558) pursuant to Article 13(1) of Regulation (EC) No 1924/2006”. EFSA Journal. 9 (6): 2223. doi:10.2903/j.efsa.2011.2223  . 
  18. ^ „Carbohydrates and Health” (PDF). UK Scientific Advisory Committee on Nutrition, Public Health England, TSO, Williams Lea, Norwich, UK. 2015. Архивирано (PDF) из оригинала 19. 3. 2016. г. Приступљено 1. 4. 2016. 
  19. ^ а б „Fructose. Origin and meaning of fructose” (на језику: енглески). Online Etymology Dictionary, Douglas Harper. 2017. Архивирано из оригинала 25. 12. 2017. г. Приступљено 24. 12. 2017. 
  20. ^ „D-Fructose”. PubChem, US National Library of Medicine. 20. 2. 2021. Архивирано из оригинала 12. 8. 2020. г. Приступљено 24. 2. 2021. 
  21. ^ Shi, Kemeng; Pedersen, Christian Marcus; Guo, Zhaohui; Li, Yanqiu; Zheng, Hongyan; Qiao, Yan; Hu, Tuoping; Wang, Yingxiong (1. 12. 2018). „NMR studies of the tautomer distributions of d‑fructose in lower alcohols/DMSO‑d6”. Journal of Molecular Liquids. 271: 926—932. S2CID 104659783. doi:10.1016/j.molliq.2018.09.067. Архивирано из оригинала 28. 2. 2021. г. Приступљено 24. 2. 2021. 
  22. ^ Schneider, Bernd; Lichtenthaler, Frieder W.; Steinle, Georg; Schiweck, Hubert (22. 12. 1985). „Studies on Ketoses, 1 Distribution of Furanoid and Pyranoid Tautomers of D-Fructose in Water, Dimethyl Sulfoxide, and Pyridinevia1H NMR Intensities of Anomeric Hydroxy Groups in [D6]DMSO”. Liebigs Annalen der Chemie. 1985 (12): 2443—2453. doi:10.1002/jlac.198519851213. Архивирано из оригинала 24. 2. 2022. г. Приступљено 24. 2. 2021. 
  23. ^ Funcke, Werner; von Sonntag, Clemens; Triantaphylides, Christian (октобар 1979). „Detection of the open-chain forms of d-fructose and L-sorbose in aqueous solution by using 13C-n.m.r. spectroscopy”. Carbohydrate Research. 75: 305—309. doi:10.1016/S0008-6215(00)84649-2. Архивирано из оригинала 28. 2. 2021. г. Приступљено 24. 2. 2021. 
  24. ^ McWilliams, Margaret (2001). Foods: Experimental Perspectives, 4th Edition. Prentice Hall. ISBN 978-0-13-021282-5. 
  25. ^ Keusch, P. „Yeast and Sugar- the Chemistry must be right”. Архивирано из оригинала 20. 12. 2010. г. 
  26. ^ Dills, WL (1993). „Protein fructosylation: Fructose and the Maillard reaction”. Journal of Clinical Nutrition. 58 (5 Suppl): 779—787. PMID 8213610. doi:10.1093/ajcn/58.5.779S  . 
  27. ^ Huber, GW; Iborra, S; Corma, A (септембар 2006). „Synthesis of transportation fuels from biomass: chemistry, catalysts, and engineering”. Chem. Rev. 106 (9): 4044—98. PMID 16967928. doi:10.1021/cr068360d. Архивирано из оригинала 2023-03-26. г. Приступљено 2020-08-28. 
  28. ^ Whitten K.W., Gailey K. D. and Davis R. E. (1992): General chemistry, 4th Ed. Saunders College Publishing, Philadelphia, ISBN 0-03-072373-6.
  29. ^ Laidler K. J. (1978): Physical chemistry with biological applications. Benjamin/Cummings, Menlo Park, ISBN 0-8053-5680-0.
  30. ^ Kapur Pojskić L., Ed. (2014): Uvod u genetičko inženjerstvo i biotehnologiju, 2. izdanje. Institut za genetičko inženjerstvo i biotehnologiju (INGEB), Sarajevo, ISBN 978-9958-9344-8-3.
  31. ^ Bajrović K, Jevrić-Čaušević A., Hadžiselimović R., Ed. (2005): Uvod u genetičko inženjerstvo i biotehnologiju. Institut za genetičko inženjerstvo i biotehnologiju (INGEB), Sarajevo, ISBN 9958-9344-1-8.
  32. ^ а б в г д Hanover, L. M.; White, J. S. (1. 11. 1993). „Manufacturing, composition, and applications of fructose”. The American Journal of Clinical Nutrition (на језику: енглески). 58 (5): 724S—732S. ISSN 0002-9165. PMID 8213603. doi:10.1093/ajcn/58.5.724S  . Архивирано из оригинала 14. 4. 2016. г. Приступљено 7. 2. 2017 — преко nutrition.org. 
  33. ^ „Sugar Sweetness”. food.oregonstate.edu. Oregon State University. Архивирано из оригинала 16. 5. 2008. г. Приступљено 7. 2. 2017. 
  34. ^ а б в г Lee, Thomas D. (1. 1. 2000). „Sweeteners”. Kirk-Othmer Encyclopedia of Chemical Technology (на језику: енглески). ISBN 978-0471238966. doi:10.1002/0471238961.19230505120505.a01.pub2. 
  35. ^ Jana, A.H.; Joshi, N.S.S. (новембар 1994). „Sweeteners for frozen [desserts] success – a review”. Australian Journal of Dairy Technology. 49. Архивирано из оригинала 8. 2. 2017. г. Приступљено 7. 2. 2017. 
  36. ^ Shallenberger, R.S. (1994). Taste Chemistry. Chapman and Hall. ISBN 978-0-7514-0150-9. 
  37. ^ а б Nabors, LO (2001). American Sweeteners. стр. 374—375. 
  38. ^ McWilliams, Margaret (2001). Foods: Experimental Perspectives, 4th Edition. Upper Saddle River, NJ : Prentice Hall. ISBN 978-0-13-021282-5. 
  39. ^ Zobel, H. F. (1988). „Starch Crystal Transformations and Their Industrial Importance”. Starch - Stärke. 40: 1—7. doi:10.1002/star.19880400102. 
  40. ^ Hans-Dieter Belitz, Werner Grosch, Peter Schieberle, Food chemistry, Edition 3, Springer, page: 318-323, year: 2004, ISBN 3-540-40818-5, ISBN 978-3-540-40818-5
  41. ^ US application 20080201807, Robert James Henry & Daniel Lex Ean Waters, "Gelatinization Temperature Manipulation", assigned to SOUTHERN CROSS UNIVERSITY, Rural Industries Research and Development Corporation 
  42. ^ White, DC; Lauer GN (1990). „Predicting gelatinization temperature of starch/sweetener system for cake formulation by differential scanning calorimetry I. Development of a model”. Cereal Foods World. 35: 728—731. 
  43. ^ Margaret M. Wittenberg (2007). New Good Food: Essential Ingredients for Cooking and Eating Well. Diet and Nutrition Series; pages 249–51 . Ten Speed Press. стр. 249. ISBN 978-1580087506. „fructose traditional baking.” 
  44. ^ Park, KY; Yetley AE (1993). „Intakes and food sources of fructose in the United States”. American Journal of Clinical Nutrition. 58 (5 Suppl): 737S—747S. PMID 8213605. doi:10.1093/ajcn/58.5.737S  . 
  45. ^ Riby, JE; Fujisawa T; Kretchmer N (1993). „Fructose absorption”. American Journal of Clinical Nutrition. 58 (5 Suppl): 748S—753S. PMID 8213606. doi:10.1093/ajcn/58.5.748S  . 
  46. ^ а б Kretchmer, N; Hollenbeck CB (1991). Sugars and Sweeteners. CRC Press, Inc. 
  47. ^ а б Use link to FoodData Central (USDA) Архивирано 2019-10-25 на сајту Wayback Machine and then search for the particular food, and click on "SR Legacy Foods".
  48. ^ „High Fructose Corn Syrup: Questions and Answers”. US Food and Drug Administration. 5. 11. 2014. Архивирано из оригинала 25. 1. 2018. г. Приступљено 18. 12. 2017. 
  49. ^ White, J. S (2008). „Straight talk about high-fructose corn syrup: What it is and what it ain't”. American Journal of Clinical Nutrition. 88 (6): 1716S—1721S. PMID 19064536. doi:10.3945/ajcn.2008.25825B  . 
  50. ^ Guthrie, FJ; Morton FJ (2000). „Food sources of added sweeteners in the diets of Americans”. Journal of the American Dietetic Association. 100 (1): 43—51. PMID 10646004. doi:10.1016/S0002-8223(00)00018-3. 
  51. ^ „Calories and nutrient composition for fructose, dry powder per 100 g”. USDA National Nutrient Database, version SR-28. мај 2016. Архивирано из оригинала 2017-02-08. г. 
  52. ^ „Calories and nutrient composition for sucrose granules per 100 g”. USDA National Nutrient Database, version SR-28. мај 2016. Архивирано из оригинала 2017-02-08. г. 
  53. ^ Tortora, Gerard (2014). Principles of Anatomy & Physiology 14th edition. USA: Wiley. стр. 924. ISBN 978-1-118-34500-9. 
  54. ^ Hubert Schiweck; Margaret Clarke; Günter Pollach (2007). „Sugar”. Ullmann's Encyclopedia of Industrial Chemistry. Weinheim: Wiley-VCH. ISBN 978-3-527-30673-2. doi:10.1002/14356007.a25_345.pub2. 
  55. ^ Martínez del Rio, C.; Baker, H. G.; Baker, I. (1992). „Ecological and evolutionary implications of digestive processes: Bird preferences and the sugar constituents of floral nectar and fruit pulp”. Experientia. Birkhäuser. 48 (6): 544—551. ISSN 0014-4754. S2CID 25707787. doi:10.1007/bf01920237. 
  56. ^ Stipanuk, Marsha H (2006). Biochemical, Physiological, and Molecular Aspects of Human Nutrition, 2nd Edition. W.B. Saunders, Philadelphia, PA. 
  57. ^ а б Shi, Ya-Nan; Liu, Ya-Jin; Xie, Zhifang; Zhang, Weiping J. (5. 6. 2021). „Fructose and metabolic diseases: too much to be good”. Chinese Medical Journal. 134 (11): 1276—1285. PMC 8183764  . PMID 34010200. doi:10.1097/CM9.0000000000001545. Архивирано из оригинала 16. 2. 2022. г. Приступљено 15. 2. 2022. 
  58. ^ а б Fujisawa, T; Riby J; Kretchmer N (1991). „Intestinal absorption of fructose in the rat”. Gastroenterology. 101 (2): 360—367. PMID 2065911. doi:10.1016/0016-5085(91)90012-a. 
  59. ^ Ushijima, K; Fujisawa T; Riby J; Kretchmer N (1991). „Absorption of fructose by isolated small intestine of rats is via a specific saturable carrier in the absence of glucose and by the disaccharidase-related transport system in the presence of glucose”. Journal of Nutrition. 125 (8): 2156—2164. PMID 7643250. doi:10.1093/jn/125.8.2156. 
  60. ^ Ferraris, R (2001). „Dietary and developmental regulation of intestinal sugar transport”. Biochemical Journal. 360 (Pt 2): 265—276. PMC 1222226  . PMID 11716754. doi:10.1042/0264-6021:3600265. 
  61. ^ а б Beyer, PL; Caviar EM; McCallum RW (2005). „Fructose intake at current levels in the United States may cause gastrointestinal distress in normal adults”. J. Am. Diet. Assoc. 105 (10): 1559—1566. PMID 16183355. doi:10.1016/j.jada.2005.07.002. 
  62. ^ Ravich, WJ; Bayless TM; Thomas, M (1983). „Fructose: incomplete intestinal absorption in humans”. Gastroenterology. 84 (1): 26—29. PMID 6847852. doi:10.1016/S0016-5085(83)80162-0  . 
  63. ^ Riby, JE; Fujisawa T; Kretchmer, N (1993). „Fructose absorption”. American Journal of Clinical Nutrition. 58 (5 Suppl): 748S—753S. PMID 8213606. doi:10.1093/ajcn/58.5.748S  . 
  64. ^ Rumessen, JJ; Gudman-Hoyer E (1986). „Absorption capacity of fructose in healthy adults. Comparison with sucrose and its constituent monosaccharides”. Gut. 27 (10): 1161—1168. PMC 1433856  . PMID 3781328. doi:10.1136/gut.27.10.1161. 
  65. ^ Skoog, SM; Bharucha AE (2004). „Dietary fructose and gastrointestinal symptoms: a review”. Am. J. Gastroenterol. 99 (10): 2046—50. PMID 15447771. S2CID 12084142. doi:10.1111/j.1572-0241.2004.40266.x. 
  66. ^ Fujisawa, T, T; Mulligan K; Wada L; Schumacher L; Riby J; Kretchmer N (1993). „The effect of exercise on fructose absorption”. Am. J. Clin. Nutr. 58 (1): 75—9. PMID 8317393. doi:10.1093/ajcn/58.1.75  . 
  67. ^ Quezada-Calvillo, R; Robayo CC; Nichols BL (2006). Carbohydrate Digestion and Absorption. Missouri: Saunders, Elsevier. стр. 182—185. ISBN 978-1-4160-0209-3. 
  68. ^ Hajduch, E; Litherland GJ; Turban S; Brot-Laroche E; Hundal HS (август 2003). „Insulin regulates the expression of the GLUT5 transporter in L6 skeletal muscle cells”. FEBS Letters. 549 (1–3): 77—82. PMID 12914929. S2CID 25952139. doi:10.1016/S0014-5793(03)00773-7  . 
  69. ^ Dalby AR, Tolan DR, Littlechild JA (новембар 2001). „The structure of human liver fructose-1,6-bisphosphate aldolase”. Acta Crystallogr. D. 57 (Pt 11): 1526—33. PMID 11679716. doi:10.1107/S0907444901012719. 
  70. ^ „Entrez Gene: ALDOB aldolase B, fructose-bisphosphate”. 
  71. ^ Henry I, Gallano P, Besmond C, Weil D, Mattei MG, Turleau C, Boué J, Kahn A, Junien C (јул 1985). „The structural gene for aldolase B (ALDB) maps to 9q13----32”. Ann. Hum. Genet. 49 (Pt 3): 173—80. PMID 3000275. S2CID 10058239. doi:10.1111/j.1469-1809.1985.tb01691.x. 
  72. ^ Tolan DR, Penhoet EE (јун 1986). „Characterization of the human aldolase B gene”. Mol. Biol. Med. 3 (3): 245—64. PMID 3016456. 
  73. ^ Cox TM (јануар 1994). „Aldolase B and fructose intolerance”. FASEB J. 8 (1): 62—71. PMID 8299892. S2CID 39102274. doi:10.1096/fasebj.8.1.8299892  . 
  74. ^ MA Parniak; Kalant N (1988). „Enhancement of glycogen concentrations in primary cultures of rat hepatocytes exposed to glucose and fructose”. Biochemical Journal. 251 (3): 795—802. PMC 1149073  . PMID 3415647. doi:10.1042/bj2510795. 
  75. ^ Jia, Guanghong; Aroor, Annayya R.; Whaley-Connell, Adam T.; Sowers, James R. (јун 2014). „Fructose and Uric Acid: Is There a Role in Endothelial Function?”. Current Hypertension Reports (на језику: енглески). 16 (6): 434. ISSN 1522-6417. PMC 4084511  . PMID 24760443. doi:10.1007/s11906-014-0434-z. 
  76. ^ Medina Villaamil (2011-02-01). „Fructose transporter Glut5 expression in clear renal cell carcinoma”. Oncology Reports (на језику: енглески). 25 (2): 315—23. ISSN 1021-335X. PMID 21165569. doi:10.3892/or.2010.1096  . hdl:2183/20620  . 
  77. ^ а б McGrane, MM (2006). Carbohydrate metabolism: Synthesis and oxidation. Missouri: Saunders, Elsevier. стр. 258—277. ISBN 978-1-4160-0209-3. 
  78. ^ а б Sul, HS (2006). Metabolism of Fatty Acids, Acylglycerols, and Sphingolipids. Missouri: Saunders, Elsevier. стр. 450—467. ISBN 978-1-4160-0209-3. 
  79. ^ а б в EFSA Panel on Nutrition, Novel Foods and Food Allergens (28. 2. 2022). „Tolerable upper intake level for dietary sugars”. EFSA Journal. 20 (2): 337. ISSN 1831-4732. PMC 8884083  . PMID 35251356. S2CID 247184182. doi:10.2903/j.efsa.2022.7074. hdl:1854/LU-01GWHCPEH24E9RRDYANKYH53MJ. Архивирано из оригинала 26. 10. 2023. г. Приступљено 3. 10. 2022 — преко ESFA. 
  80. ^ Dixon, Dave L; Riche, Daniel M (21. 4. 2021). „Dyslipidemia”. Pharmacotherapy:A Pathophysiological Approach, 11e. Book authored by Joseph T. DiPiro, Gary C. Yee, L. Michael Posey, Stuart T. Haines, Thomas D. Nolin, Vicki Ellingrod. Архивирано из оригинала 2020-08-08. г. 
  81. ^ Rosenson, Robert S; Eckel, Robert H (9. 4. 2021). „Hypertriglyceridemia”. UpToDate. Приступљено 21. 4. 2021. 
  82. ^ Wilson, Peter WF (29. 3. 2020). „Cardiovascular disease risk assessment for primary prevention in adults: Our approach”. UpToDate. Приступљено 22. 4. 2021. 
  83. ^ Eslam M, Sanyal AJ, George J (мај 2020). „MAFLD: A Consensus-Driven Proposed Nomenclature for Metabolic Associated Fatty Liver Disease”. Gastroenterology. 158 (7): 1999—2014.e1. PMID 32044314. doi:10.1053/j.gastro.2019.11.312  . 
  84. ^ Jensen T, Abdelmalek MF, Sullivan S, Nadeau KJ, Green M, Roncal C, Nakagawa T, Kuwabara M, Sato Y, Kang DH, Tolan DR, Sanchez-Lozada LG, Rosen HR, Lanaspa MA, Diehl AM, Johnson RJ (мај 2018). „Fructose and sugar: A major mediator of non-alcoholic fatty liver disease”. Journal of Hepatology. 68 (5): 1063—1075. PMC 5893377  . PMID 29408694. doi:10.1016/j.jhep.2018.01.019. 
  85. ^ Dulai PS, Singh S, Patel J, Soni M, Prokop LJ, Younossi Z, Sebastiani G, Ekstedt M, Hagstrom H, Nasr P, Stal P, Wong VW, Kechagias S, Hultcrantz R, Loomba R (мај 2017). „Increased risk of mortality by fibrosis stage in nonalcoholic fatty liver disease: Systematic review and meta-analysis”. Hepatology. 65 (5): 1557—1565. PMC 5397356  . PMID 28130788. doi:10.1002/hep.29085. 
  86. ^ Rinella ME, Lazarus JV, Ratziu V, Francque SM, Sanyal AJ, Kanwal F, Romero D, Abdelmalek MF, Anstee QM, Arab JP, Arrese M, Bataller R, Beuers U, Boursier J, Bugianesi E, Byrne CD, Castro Narro GE, Chowdhury A, Cortez-Pinto H, Cryer DR, Cusi K, El-Kassas M, Klein S, Eskridge W, Fan J, Gawrieh S, Guy CD, Harrison SA, Kim SU, Koot BG, Korenjak M, Kowdley KV, Lacaille F, Loomba R, Mitchell-Thain R, Morgan TR, Powell EE, Roden M, Romero-Gómez M, Silva M, Singh SP, Sookoian SC, Spearman CW, Tiniakos D, Valenti L, Vos MB, Wong VW, Xanthakos S, Yilmaz Y, Younossi Z, Hobbs A, Villota-Rivas M, Newsome PN (децембар 2023). „A multisociety Delphi consensus statement on new fatty liver disease nomenclature”. Hepatology. 78 (6): 1966—1986. PMC 10653297  . PMID 37363821. S2CID 259260747. doi:10.1097/HEP.0000000000000520  . 
  87. ^ Smith J (13. 7. 2023). „A Liver Disease Gets a New Name, Diagnostic Criteria”. Medscape. Приступљено 5. 6. 2024. 
  88. ^ „Advances in MASLD/NAFLD - call for manuscript submissions”. Nature - communications medicine. 2023. 
  89. ^ Naish J, Court DS (2014). Medical sciences (2 изд.). Elsevier Health Sciences. стр. 562. ISBN 978-0-7020-5249-1. 
  90. ^ „About High Blood Pressure”. Centers for Disease Control and Prevention (CDC). 15. 5. 2024. Архивирано из оригинала 20. 5. 2024. г. Приступљено 22. 5. 2024. 
  91. ^ Lackland, Daniel T.; Weber, Michael A. (мај 2015). „Global burden of cardiovascular disease and stroke: hypertension at the core”. The Canadian Journal of Cardiology. 31 (5): 569—571. PMID 25795106. doi:10.1016/j.cjca.2015.01.009. 
  92. ^ Mendis S, Puska P, Norrving B (2011). Global atlas on cardiovascular disease prevention and control (PDF) (1st изд.). Geneva: World Health Organization in collaboration with the World Heart Federation and the World Stroke Organization. стр. 38. ISBN 978-92-4-156437-3. Архивирано из оригинала (PDF) 17. 8. 2014. г. 
  93. ^ Hernandorena I, Duron E, Vidal JS, Hanon O (јул 2017). „Treatment options and considerations for hypertensive patients to prevent dementia”. Expert Opinion on Pharmacotherapy (Review). 18 (10): 989—1000. PMID 28532183. S2CID 46601689. doi:10.1080/14656566.2017.1333599. 
  94. ^ Lau DH, Nattel S, Kalman JM, Sanders P (август 2017). „Modifiable Risk Factors and Atrial Fibrillation”. Circulation (Review). 136 (6): 583—596. PMID 28784826. doi:10.1161/CIRCULATIONAHA.116.023163  . 
  95. ^ „Hypertension” (на језику: енглески). World Health Organization (WHO). 16. 3. 2023. Приступљено 2024-05-22. 
  96. ^ „Metabolic syndrome”. Mayo Clinic. Приступљено 10. 9. 2020. 
  97. ^ Falkner B, Cossrow ND (јул 2014). „Prevalence of metabolic syndrome and obesity-associated hypertension in the racial ethnic minorities of the United States”. Current Hypertension Reports. 16 (7): 449. PMC 4083846  . PMID 24819559. doi:10.1007/s11906-014-0449-5. 
  98. ^ Beltrán-Sánchez H, Harhay MO, Harhay MM, McElligott S (август 2013). „Prevalence and trends of metabolic syndrome in the adult U.S. population, 1999–2010”. Journal of the American College of Cardiology. 62 (8): 697—703. PMC 3756561  . PMID 23810877. doi:10.1016/j.jacc.2013.05.064. 
  99. ^ Anagnostis, Panagiotis (30. 11. 2023). „Metabolic Syndrome”. BMJ Best Practice. Приступљено 30. 12. 2023. 
  100. ^ Rizkalla, Salwa W (2010). „Health implications of fructose consumption: A review of recent data”. Nutrition & Metabolism. 7 (1): 82. ISSN 1743-7075. PMC 2991323  . PMID 21050460. doi:10.1186/1743-7075-7-82  . 
  101. ^ Thorens, Bernard; Mueckler, Mike (2010). „Glucose transporters in the 21st Century (Review)”. American Journal of Physiology. Endocrinology and Metabolism. 298 (2): E141—E145. ISSN 0193-1849. PMC 2822486  . PMID 20009031. doi:10.1152/ajpendo.00712.2009. 
  102. ^ Jenkins, FJ; Wolever, TM; Taylor, RH; Barker, H; Fielden, H; Baldwin, JM; Bowling, AC; Newman, HC; Jenkins, AL; Goff, DF (1981). „Glycemic index of foods: a physiological basis for carbohydrate exchange”. Am J Clin Nutr. 34 (3): 362—6. PMID 6259925. doi:10.1093/ajcn/34.3.362  . Архивирано из оригинала 2017-07-02. г. Приступљено 2017-08-24. 
  103. ^ Jenkins, D. J.; Wolever, T. M.; Taylor, R. H.; Barker, H.; Fielden, H.; Baldwin, J. M.; Bowling, A. C.; Newman, H. C.; Jenkins, A. L.; Goff, D. V. (1. 3. 1981). „Glycemic index of foods: a physiological basis for carbohydrate exchange”. The American Journal of Clinical Nutrition. American Journal of Clinical Nutrition, Volume 34. 34 (3): 362—366. PMID 6259925. doi:10.1093/ajcn/34.3.362  . Архивирано из оригинала 1. 9. 2019. г. Приступљено 24. 1. 2020. 
  104. ^ Zeevi, David; Korem, Tal; Zmora, Niv; Israeli, David; Rothschild, Daphna; Weinberger, Adina; Ben-Yacov, Orly; Lador, Dar; Avnit-Sagi, Tali; Lotan-Pompan, Maya; Suez, Jotham; Mahdi, Jemal Ali; Matot, Elad; Malka, Gal; Kosower, Noa; Rein, Michal; Zilberman-Schapira, Gili; Dohnalová, Lenka; Pevsner-Fischer, Meirav; Bikovsky, Rony; Halpern, Zamir; Elinav, Eran; Segal, Eran (2015). „Personalized Nutrition by Prediction of Glycemic Responses”. Cell. 163 (5): 1079—94. PMID 26590418. doi:10.1016/j.cell.2015.11.001  . 
  105. ^ „Glycemic Load”. Avis Regime. Архивирано из оригинала 17. 8. 2016. г. Приступљено 12. 5. 2016. 
  106. ^ „Glycemic index”. Glycemic Index Testing and Research, University of Sydney (Australia) Glycemic Index Research Service (SUGiRS). 2. 5. 2017. Архивирано из оригинала 16. 1. 2021. г. Приступљено 23. 2. 2018. 
  107. ^ Patricia M. Heacock; Steven R. Hertzler; Bryan W. Wolf (2002). „Fructose Prefeeding Reduces the Glycemic Response to a High-Glycemic Index, Starchy Food in Humans”. Journal of Nutrition. 132 (9): 2601—2604. PMID 12221216. doi:10.1093/jn/132.9.2601  . 

Спољашње везе

уреди
  • „Glycemic index”. Glycemic Index Testing and Research, University of Sydney (Australia) Glycemic Index Research Service (SUGiRS). 2. 5. 2017. Приступљено 23. 2. 2018. 
Преузето из „https://sr.wikipedia.org/w/index.php?title=Фруктоза&oldid=28816788”