Википедија

Tvrdokrilci

Tvrdokrilci ili kornjaši (Coleoptera) su red insekata,[2] u nadredu Endopterygota. Njihov prednji par krila je učvršćen u krilce — elitron, što ih razlikuje od većine drugih insekata. Sa oko 400.000 opisanih vrsta, najveći je od svih redova, čineći skoro 40% opisanih insekata i 25% svih poznatih životinjskih oblika života.[3] Nove vrste se često otkrivaju, a procjene ukazuju da ukupno postoji između 0,9 i 2,1 milion vrsta. Većina su biljojedi (preko 135.000[3]), ali ima i mesojeda, kao i parazita. Među fitofagnim vrstama, od kojih većina pripada natporodicama Chrysomeloidea i Curculionoidea, veliki broj živi na drveću. Nalaze se u skoro svim staništima osim u moru i polarnim regionima. Imagoi tvrdokrilaca su vrlo različitih veličina, a oni obuhvataju i najmanje i najveće savremene insekte. Najmanje vrste (porodica Ptiliidae) su veličine 0,5 mm, a najveće (golijat-buba, Dynastes hercules) dostižu i do 16 cm.[3] Sa svojim ekosistemima vrše interakciju na nekoliko načina: često se hrane biljkama i gljivama, razgrađuju životinjske i biljne ostatke i jedu druge beskičmenjake. Neke vrste su velike poljoprivredne štetočine, kao što je krompirova zlatica, dok druge, kao što su bubamare (Coccinellidae) jedu lisne uši, štitaste vaši, tripse i druge insekte koji oštećuju usjeve.

Tvrdokrilci
Vremenski raspon: 318–0 Ma
rani Perm — danas
Različiti tvrdokrilci
Naučna klasifikacija e
Domen: Eukaryota
Carstvo: Animalia
Tip: Arthropoda
Klasa: Insecta
(nerangirano): Endopterygota
Red: Coleoptera
Linnaeus, 1758
Podredovi
Sinonimi

Eleutherata
Elytroptera

Tvrdokrilci obično imaju posebno tvrd egzoskelet, uključujući pokrilce, mada neki, kao što su predatorske bube, imaju veoma kratke pokrilce, dok žute bube imaju mekše pokrilce. Opšta anatomija tvrdokrilaca je prilično ujednačena i tipična za insekte, iako postoji nekoliko primjera novina, kao što su adaptacije vodenih buba koje hvataju mjehuriće vazduha ispod pokrilaca za upotrebu tokom ronjenja. Tvrdokrilci su endopterigoti, što znači da prolaze kroz potpunu metamorfozu, sa nizom upadljivih i relativno naglih promjena u strukturi tijela između izleganja i odrastanja nakon što su relativno nepokretni u fazi lutke. Neki, kao što su jelenci, imaju izražen polni dimorfizam, mužjaci posjeduju enormno uvećane mandibule koje koriste za borbu protiv drugih mužjaka. Mnogi tvrdokrilci su aposematični, sa jarkim bojama i šarama koje upozoravaju na njihovu toksičnost, dok su drugi bezopasni i koriste Bejtsovu imitaciju kako bi izgledali kao otrovni insekti. Mnogi tvrdokrilci, uključujući i one koji žive na pješčanim mjestima, imaju efikasnu kamuflažu.

Tvrdokrilci su istaknuti u ljudskoj kulturi, od svetih skarabeja iz starog Egipta, do umjetnosti bubarstva i upotrebe kao kućnih ljubimaca ili insekata za borbu, zbog zabave i kockanja. Mnoge grupe tvrdokrilaca su jarkih i atraktivnih boja, što ih čini predmetima kolekcije i dekorativnih prikaza. Preko 300 vrsta se koristi kao hrana, uglavnom kao larve; vrste koje se široko konzumiraju uključuju brašnare i larve buba nosoroga. Međutim, najveći uticaj na život ljudi imaju kao poljoprivredne, šumske i hortikulturne štetočine. Ozbiljne štetočine uključuju žižak bubu, krompirovu zlaticu, kokosovu bubu i planinsku bubu. Većina buba ne uzrokuje ekonomsku štetu, a mnoge, kao što su bubamare i baljegari, su korisne jer pomažu u kontroli štetočina insekata.

Etimologija uredi

Naziv taksonomskog reda Coleoptera, potiče od grčke riječi „koleopteros“ (grč. κολεόπτερος), koji je Aristotel dao grupi zbog njihovih pokrilaca, očvrslih prednjih krila nalik štitu, od riječi koleos, sheath (omotač) i pteron (krilo). Englesko ime beetle potiče od staroengleske riječi bitela, (mali grizači), srodne sa riječju bītan (gristi),[4][5] što dovodi do srednjeengleskog betylle.[6] Drugi staroengleski naziv je ċeafor, koji se koristio u imenima kao što je gundelj, od protogermanskog kebrô („buba“), koje se upoređuje sa njemačkim Käfer i holandskim kever.[7]

Rasprostranjenost i raznovrsnost uredi

 
Coleoptera u Državnom muzeju prirodne istorije u Karlsrueu, Njemačka.

Tvrdokrilci su daleko najveći red insekata: otprilike oko 400.000 vrsta čine oko 40% svih do sada opisanih vrsta insekata i oko 25% svih životinja.[1][8][9][10][11][12] Studija iz 2015. pružila je četiri nezavisne procjene ukupnog broja vrsta tvrdokrilaca, dajući srednju procjenu od oko 1,5 miliona sa „iznenađujuće uskim opsjegom“,[13] koji obuhvata sve četiri procjene od najmanje 0,9 do maksimalno 2,1 milion vrsta. Četiri procjene su koristile odnose specifičnosti domaćina (1,5 do 1,9 miliona), odnos sa drugim taksonima (0,9 do 1,2 miliona), odnos biljka—buba (1,2 do 1,3 miliona) i ekstrapolacije zasnovane na veličini tijela prema godini opisa (1,7 do 2,1 milion).[13][14]

Nalaze se u skoro svim staništima, uključujući slatkovodna i priobalna staništa, gdje god postoji vegetativno lišće, od drveća i njihove kore do cvijeća, lišća i pod zemljom u blizini korijena, čak i unutar biljaka u žuči, u svakom biljnom tkivu, uključujući mrtvo ili propadajuće one.[15] Krošnje tropskih šuma imaju veliku i raznoliku faunu tvrdokrilaca,[16] uključujući porodice Carabidae,[17] Chrysomelidae[18] i Scarabaeidae.[19]

 
Scydosella musawasensis, najmanja poznata buba: skala (desno) je 50 μm.

Pri određivanju dužina određenih džinovskih buba, istraživači su vodili diskusije sa kolekcionarima i profesionalcima, vršili sopstvena mjerenja velikih primjeraka, pretraživali primarnu i sekundarnu literaturu i članke na raznim veb-sajtovima, ali nijedan metod im nije pružio uporedne dokaze koji favorizuju jednog insekta u odnosu na sve druge.[20] Iz nekoliko izvora sakupili su pouzdane maksimalne dužine tijela, odredili su suvu težinu sopstvenim mjerenjima i izvršili linearna mjerenja šest do deset velikih primjeraka svake od pet džinovskih vrsta buba.[20] Poređenjem tih mjerenja, utvrdili su da se proporcije džinovskih primjeraka ne mijenjaju kako dostižu gornje granice veličine, osim blagog inkrementalnog razvoja rogova kod baljegara.[20] Na osnovu podataka, izdvojilo se pet vrsta buba, koje su odabrane zbog njihove gustine i veće izmjerene mase.[20]

Najteža buba, odnosno najteži stadijum insekata, je larva bube golijat, Goliathus goliatus, koja može da postigne masu od najmanje 115 g i dužinu od 11,5 cm. Odrasli mužjaci golijata su najteži tvrdokrilci u svom odraslom stadijumu, težine 70–100 g i dužine do 11 cm.[21] Odrasle bube slonovi, Megasoma elephas i Megasoma actaeon često dostižu težinu do 50 g i dužinu do 10 cm.[20]

Najduži tvrdokrilac je titan buba, Titanus giganteus, sa maksimalnom ukupnom dužinom od najmanje 16,7 cm, a prema nekim nepotvrđenim izvorima, može da bude dug i do 21 cm.[22] Herkul buba (Dynastes hercules) dostiže ponekad i veću dužinu, dš 17,1 cm,[23] računajući i veoma dugačak prednji rog.[20] Deinacrida heteracantha, džinovska veta nalik cvrčku na ostrvu Litl Barijer, na Novom Zelandu, duga je 8,5 cm (11 cm uključujući jajovod).[20] Najmanji zabilježeni tvrdokrilac i najmanji insekt koji slobodno živi (do 2015. godine), je buba perjanica Scydosella musawasensis, koja je dužine samo 325 μm.[24]

Evolucija uredi

Kasni paleozoik i trijas uredi

Najstariji poznati tvrdokrilac je Coleopsis, iz najranijeg perma (aselskog) Njemačke, prije oko 295 miliona godina.[25]

Smatra se da su rane bube iz perma, koje su zajedno grupisane u Protocoleoptera, bile ksilofagi (koji jedu ili buše drvo). Fosili iz tog vremena pronađeni su u Sibiru i Evropi, kao što su u fosilnim slojevima crvenog škriljca u Nidermošelu blizu Majnca u Njemačkoj.[26] Ostali fosili su pronađeni u Obori u Češkoj i Čekardi na Uralskim planinama u Rusiji.[27] Postoji samo nekoliko fosila iz Sjeverne Amerike prije srednjeg perma, iako su i Azija i Sjeverna Amerika bile ujedinjene sa Evroamerikom. Prva otkrića iz Sjeverne Amerike napravljena u formaciji Wellington u Oklahomi, objavljena su 2005. i 2008. godine.[28][29] Najraniji pripadnici modernih loza tvrdokrilaca pojavili su se tokom kasnog perma.

U periodu permsko-trijaskog izumiranja na kraju perma, većina loza Protocoleoptera je izumrla.[30] Analize su pokazale da je do izumiranja došlo uglavnom zbog kolapsa šumskih ekosistema, što je rezultiralo ranim trijaskim jazom ksilofagnih buba. Raznovrsnost buba se nije oporavila na nivoe prije izumiranja sve do srednjeg trijasa, što je u skladu sa obnovom šumskih ekosistema.[30]

Jura uredi

 
Rod tvrdokrilaca su uglavnom bili razgrađivači (detritivori) u permu i trijasu. Tokom jure su postali sve češći biljojedi, a zatim su i mesojedi. U kenozoiku, rodovi na sva tri trofička nivoa postali su daleko brojniji.

Tokom jure (prije 210 do 145 miliona godina), došlo je do velikog povećanja raznolikosti porodica tvrdokrilaca,[28] uključujući razvoj i rast vrsta mesojeda i biljojeda. Chrysomeloidea se diverzifikovala otprilike u isto vrijeme, hraneći se širokim spektrom biljnih domaćina od cikasa i četinara do skrivenosjemenica.[31] U periodu blizu gornje jure, Cupedidae se smanjio, ali se povećao diverzitet ranih vrsta koje su jele biljke. Najnovije bube koje se hrane biljkama, hrane se cvijetnim biljkama ili skrivenosjemenicama, čiji je uspjeh doprinio udvostručenju vrsta koje se hrane biljkama tokom srednje jure. Ipak, povećanje broja porodica buba tokom krede nije u korelaciji sa povećanjem broja vrsta kritosjemenjača.[32] Otprilike u isto vrijeme, pojavilo se mnogo primitivnih žižaka (kao što je Curculionoidea) i klišnjaka (kao što je Elateroidea). Prvi draguljari (kao što je Buprestidae) su bili prisutni, ali su ostali rijetki sve do krede.[33][34][35] Prvi baljegari nisu bile koprofagi, već su se vjerovatno hranili trulim drvetom uz pomoć gljivica i oni su rani primjer mutualističkog odnosa.[36]

Postoji više od 150 važnih fosilnih nalazišta iz jure, većina u istočnoj Evropi i sjevernoj Aziji. Bitna nalazišta uključuju Zolnhofen u Gornjoj Bavarskoj,[37] Karatau u Južnom Kazahstanu,[38] formaciju Yixian u Ljaoningu, u Sjevernoj Kini,[39] kao i formaciju Jiulongshan i druge fosilne lokacije u Mongoliji. U Sjevernoj Americi postoji samo nekoliko nalazišta sa fosilnim zapisima insekata iz jure, a to su naslage krečnjaka u basenu Hartford, basenu Dirfild i basenu Njuark.[28][40]

Kreda uredi

U periodu krede došlo je do fragmentacije južne kopnene mase, sa otvaranjem južnog Atlantskog okeana i izolacijom Novog Zelanda, dok su se Južna Amerika, Antarktik i Australija još više udaljili.[31] Raznovrsnost Cupedidae i Archostemata značajno se smanjila. Predatorske bube trčuljci (Carabidae) i kratkokrilci (Staphylinidae), počele su da se dijele u različite obrasce; trčuljci su se pretežno javljali u toplim regionima, dok su kratkokrilci i klišnjaci (Elateridae) više voljeli umjerenu klimu. Isto tako, grabežljive vrste Cleroidea i Cucujoidea, lovile su svoj plijen ispod kore drveća zajedno sa draguljarima (Buprestidae). Diverzitet draguljara se brzo povećao, pošto su bili primarni potrošači drveta,[41] dok su strižibube (Cerambycidae) bile prilično rijetke: njihova raznolikost se povećala tek krajem gornje krede.[28] Prve koprofagne bube potiču iz gornje krede[42] i možda su živjele na izmetu dinosaurusa biljojeda.[43] Pronađene su prve vrste kod kojih su i larve i odrasle jedinke prilagođene vodenom načinu života. Vrtoglavci (Gyrinidae) su bili umjereno raznoliki, iako su druge rane bube (kao što su Dytiscidae) bile manje, a najrasprostranjenija je bila vrsta Coptoclavidae, koja je lovila larve vodenih muva.[28] Pregled paleoekoloških tumačenja fosilnih buba iz ćilibara u periodu krede 2020. sugerisao je da je saproksilnost bila najčešća strategija ishrane, pri čemu se čini da su gljivične vrste posebno dominirale.[44]

Mnoga fosilna nalazišta širom svijeta sadrže bube iz krede. Većina je u Evropi i Aziji i pripadala je umjerenoj klimatskoj zoni tokom krede.[39] Nalazišta donje krede uključuju fosilna ležišta Krato u basenu Araripe u Seari, na sjeveru Brazila, kao i formaciju Santana koja se nalazi iznad ležišta, a u to vrijeme bila je blizu ekvatora. U Španiji su važne lokacije ležišta u blizini Montseka i Las Hojasa, u formaciji La Huérguina. U Australiji, nalaze se nalazišta fosilnih slojeva u Konvari i Korumburi, u Viktoriji. Glavna nalazišta iz gornje krede uključuju Kzil Džar u južnom Kazahstanu i Arkagalu u Rusiji.[28]

Kenozoik uredi

 
Fosilna bubrestidna buba iz eocenske (50 ma) jame Mesel, koja je zadržala svoju strukturnu boju.[45]

Postoji mnogo fosila tvrdokrilaca iz kenozoika; do kvartara (do prije 1,6 miliona godina), fosilne vrste su identične živim, dok su od kasnog miocena (5,7 miliona godina) fosili još toliko bliski savremenim oblicima da su najvjerovatnije preci živih vrsta. Potporodica Scarabaeinae je možda nastala u Gondvani, preko mezozojske vikarijance, odnosno rasprostranjenja u vezi sa baljegom dinosaurusa ili putem kenozojske disperzije u vezi sa baljegom sisara.[46]

Velike oscilacije klime tokom kvartara dovele su do toga da tvrdokrilci toliko promijene svoju geografsku distribuciju da trenutna lokacija daje malo pojma o biogeografskoj istoriji vrste. Geografska izolacija populacija je vjerovatno često bila narušena, jer su se insekti kretali pod uticajem promjenljive klime, izazivajući miješanje genskih fondova, brzu evoluciju i izumiranje, posebno u srednjim geografskim širinama.[47]

Zapisi o kvartarnim fosilnim insektima ne pokazuju visoke stope izumiranja tokom kenozoika. Može da se pokaže da je postojanost vrsta i zajednica vrsta norma za najmanje posljednjih milion ili više godina. Nije poznato kako je takva postojanost održana u uslovima velikih klimatskih promjena.[48]

Filogenija uredi

 
Titan buba, Titanus giganteus, tropska strižibuba, jedna je od najvećih i najtežih insekata na svijetu.

Veoma veliki broj vrsta tvrdokrilaca, predstavlja biolozima probleme za klasifikaciju. Neke porodice sadrže desetine hiljada vrsta, koje trebaju da se podijele na potporodice i plemena. Ovaj ogroman broj naveo je evolucionog biologa, Džona Burdona Sandersona Haldejna da se šali, kada su ga neki teolozi pitali šta bi se moglo zaključiti o umu Stvoritelja iz djela Njegovog stvaranja, kada je izjavio: „neumjerena naklonost prema bubama“.[49] Savremeni istraživači, kao što je Krouson u svojim radovima 1960.[50] i 1981. godine,[51] povezuju nastanak tvrdokrilaca sa periodom ranog Perma i precima sličnim redu Megaloptera.[3] Smatra da se tokom Jure desila brza adaptivna radijacija u tri osnovne grupe — karnivornu grupu (Adephaga), grupu koja kopa kanale kroz drvo (Archostemata) i malu grupu koja je u početku jela gljive i drvo (Polyphaga). Tokom Krede, ova mala grupa se razvila u danas najbrojniju grupu (preko 80% savremenih vrsta,[3]) prvenstveno koevoluirajući sa cvjetnicama.

Polyphaga je najveći podred, koji sadrži više od 300.000 opisanih vrsta u više od 170 porodica, uključujući bube kratkokrilce (Staphylinidae), baljegare (Scarabaeidae), majce (Meloidae), jelence (Lucanidae) i prave žižke — pipe (Curculionidae).[11][52] Ove grupe polifaganskih buba mogu da se identifikuju po prisustvu vratnih sklerita (očvrsli djelovi glave koji se koriste kao tačke vezivanja za mišiće), kojih nema u drugim podredovima.[53] Adephaga sadrži oko 10 porodica pretežno grabežljivih buba, uključujući trčuljke (Carabidae), gnjurce (Dytiscidae) i bube kovitlače (Gyrinidae). Kod ovih insekata, testisi su cjevasti i prva trbušna grudna kost (ploča egzoskeleta) je podijeljena zadnjim koksama (bazalni zglobovi nogu bube).[54] Archostemata sadrži četiri porodice tvrdokrilaca koje se uglavnom hrane drvećem, uključujući mrežaste bube (Cupedidae) i telefonske bube (Micromalthus debilis).[55] Vrste iz podroda Archostemata imaju izloženu ploču zvanu metatrohantin ispred bazalnog segmenta ili kokse zadnje noge.[56] Myxophaga sadrži oko 65 opisanih vrsta u četiri porodice, uglavnom veoma male, uključujući Hydroscaphidae i rod Sphaerius.[57] Miksofaganske bube su male i uglavnom se hrane algama. Njihovi usni organi su karakteristični po tome što nemaju galeje i imaju pokretljiv zub na lijevoj mandibuli.[58]

 
Herkul buba, Dynastes hercules ecuatorianus, najduža od svih buba.

Dosljednost morfologije tvrdokrilaca, posebno njihovo posjedovanje elitrona, dugo je sugerisala da je Coleoptera monofiletski rod, iako je bilo sumnje u razmještaj podredova — Adephaga, Archostemata, Myxophaga i Polyphaga u tom kladusu.[31][59][60][61][62] Smatra se da su paraziti sa uvrnutim krilima, Strepsiptera, sestrinska grupa tvrdokrilcima, nakon što su se odvojili od njih u ranom permu.[61][63][64][65]

Molekularna filogenetska analiza potvrđuje da je rod Coleoptera monofiletski. Duan Meken i drugi, u svom istraživanju 2015. koristili su osam nuklearnih gena za 367 vrsta iz 172 od 183 porodice Coleoptera. Podijelili su podrod Adephaga na dva kladusa: Hydradephaga i Geadephaga; podijelili su superporodicu Cucujoidea u tri kladusa, a smjestili su porodicu Lymexyloidea u nadporodicu Tenebrionoidea. Djeluje da polifagi datiraju iz trijasa, a da je većina postojećih porodica tvrdokrilaca nastala u periodu krede.[65] Kladogram je zasnovan na istraživanju Mekena iz 2015.[65] Broj vrsta u svakoj grupi (uglavnom superporodica) je prikazan u zagradama, a podebljano ako je preko 10.000.[66] Datumi nastanka glavnih grupa su prikazani kurzivom u prije nekoliko milionima godina (mya).[66]

Coleoptera
 
240 ‑{mya}‑
 

Archostemata 160 mya (40)  

 
 

Myxophaga 220 mya (94)  

 
 
Adephaga
 

Hydradephaga (5.560) Dytiscidae (gnjurci)  

 
 

Geadephaga (35.000) Carabidae (trčuljci)  

 
200 ‑{mya}‑
 
Polyphaga
 

Scirtoidea (800) + Derodontoidea (29) 200 mya  

 
 
 
 

Staphylinidae 195 mya (48.000, kratkokrilci)  

 
 
 

Scarabaeoidea 145 mya (35.000, balegari, jelenci itd.)  

 
 
 

Hydrophiloidea (2.800, veslari)  

 
 

Histeroidea (3.800, bube klovnovi)  

 
 
 
 
 
Elateriformia
 

Nosodendridae (70)

 
 
 

Dascilloidea (180)  

 
 
 

Buprestoidea (14.000, draguljari)  

 
 
 

Byrrhoidea (400, ušice, bubašvabe lišćare itd.)  

 
 

Elateroidea (23.000, klišnjaci i bube vojnici, svici)  

 
 
 
 
190 ‑{mya}‑
190 ‑{mya}‑
 
 

Bostrichoidea (3.150, bube čuvari, puder i kožne bube)  

 
Cucujiformia
 

Coccinelloidea (6.000, bubamare)  

 
 
 

Tenebrionoidea 180 mya (35.000, lisne/cvijetne bube itd.) i Lymexyloidea  

 
 
 

Cleroidea (9.900, kockaste bube i saveznici)  

 
 
 

Cucujoidea (8.000)  

 
Phytophaga
Chrysomeloidea
 

Chrysomelidae (35.000, bube listare)  

 
 

Cerambycidae (25.000, strižibube)  

 
 
 

Curculionoidea (97.000, žižci)  

 
170 ‑{mya}‑
 
 
 
 
 
 
 
 
225 ‑{mya}‑
285 mya

Klasifikacija uredi

podred Archostemata
natporodica Cupedoidea
podred Adephaga
natporodica Caraboidea
Geadephaga
Hydradephaga
podred Myxophaga[67]
natporodica Lepiceroidea
natporodica Sphaeriusoidea
podred Polyphaga
infrared Staphyliniformia
natporodica Hydrophiloidea
natporodica Histeroidea
natporodica Staphylinoidea
infrared Eucinetiformia
natporodica Eucinetoidea
infrared Scarabaeiformia
natporodica Scarabaeoidea
natporodica Dascilloidea
infrared Elateriformia
natporodica Byrrhoidea
natporodica Dryopoidea
natporodica Buprestoidea
natporodica Artematopoidea
natporodica Elateroidea
natporodica Cantharoidea
infrared Bostrichiformia
natporodica Dermestoidea
natporodica Bostrichoidea
infrared Cucujiformia
natporodica Cleroidea
natporodica Lymexyloidea
natporodica Cucujoidea
natporodica Chrysomeloidea
natporodica Curculionoidea

Porodice uredi

Spoljašnja morfologija uredi

 
Struktura tijela tvrdokrilaca, na primjeru gundelja. A: glava, B: grudni koš, C: stomak. 1: antena, 2: složeno oko, 3: butna kost, 4: pokrilce (poklopac krila), 5: cjevanica, 6: korijen stopala (tarsus), 7: kandže, 8: usta, 9: protoraks, 10: mezotoraks, 11: metatoraks, 12 : trbušni sterniti, 13: pigidijum.

Tvrdokrilci se generalno odlikuju posebno tvrdim egzoskeletom i tvrdim prednjim krilima (elitron) koji ne mogu da se koriste za letenje. Skoro svi tvrdokrilci imaju mandibule koje se kreću u horizontalnoj ravni. Usni organi su rijetko usisni, iako su ponekad smanjeni; maksile uvijek nose palpe. Antene obično imaju 11 ili manje segmenata, osim u nekim grupama kao što su Cerambycidae (strižibube) i Rhipicerida (parazitske bube hrošč). Kukovi se obično nalaze udubljeni unutar koksalne šupljine. Genitalne strukture su skraćene u poslednji trbušni segment kod svih postojećih buba. Larve buba često mogu da se pomiješaju sa larvama iz drugih grupa nadreda Endopterygota.[56] Egzoskelet tvrdokrilaca sastoji se od brojnih ploča, zvanih sklerit, odvojenih tankim šavovima. Ovaj dizajn pruža oklopnu odbranu uz zadržavanje fleksibilnosti. Opšta anatomija buba je prilično ujednačena, iako se specifični organi i dodaci u velikoj mjeri razlikuju po izgledu i funkciji između mnogih porodica u redu. Kao i kod svih insekata, tijela tvrdokrilaca su podijeljena na tri dijela: glavu, grudni koš i stomak.[9] Pošto postoji toliko mnogo vrsta, identifikacija je prilično teška i oslanja se na atribute uključujući oblik antena, tarzalne formule (u kojoj se broje prednji, srednji i zadnji tarzalni segmenti nogu, kao što je 5-5-4) i oblike ovih malih segmenata na nogama, ustima i ventralnim pločama (sterna, plućna maramica, kukovi). Kod mnogih vrsta tačna identifikacija može da se izvrši samo ispitivanjem jedinstvenih muških genitalnih struktura.[68]

Glava uredi

 
Pogled spreda na glavu Lamia textor.

Glava, koja ima usne aparate izbačene naprijed ili ponekad oborene, obično je jako sklerotizovana i ponekad je veoma velika.[8] Oči su složene i mogu da pokazuju izuzetnu prilagodljivost, kao u slučaju vodenih buba kovitlača (Gyrinidae), gdje su podijeljene, da bi se omogućio pogled i iznad i ispod vodene površine. Nekoliko vrsta strižibuba (Cerambycidae) i žižaka, kao i neki klišnjaci (Rhagophthalmidae), imaju podijeljene oči, dok mnoge vrste imaju oči urezane, a nekolicina ima male, jednostavne oči obično dalje na glavi (na tjemenu);[69] oni su češći kod larvi nego kod odraslih jedinki.[70] Anatomska organizacija složenih očiju može da bude modifikovana i zavisi od toga da li je vrsta primarno krepuskularna, ili aktivna danju ili noću.[71] Složene oči se nalaze kod odraslih jedinki ćilim buba (Dermestidae), nekih vrsta kratkokrilaca (Omaliinae) i gljivičnih buba (Derodontidae).[70]

 
Polyphylla fullo ima karakteristične lepezaste antene, jedan od nekoliko različitih oblika dodataka među tvrdokrilcima.

Antene tvrdokrilaca su prvenstveno organi čulne percepcije i mogu da otkriju kretanje, miris i hemijske supstance,[72] ali takođe mogu da se koriste za fizički osjećaj okoline. Porodice tvrdokrilaca mogu da koriste antene na različite načine. Na primjer, kada se brzo kreću, bube pješčarke (Cicindelinae) možda neće moći da vide dobro i umjesto toga čvrsto drže svoje antene ispred sebe kako bi izbjegle prepreke.[73] Određene vrste strižibuba koriste antene za balansiranje, a žute bube mogu da ih koriste za hvatanje. Neke vrste vodenih buba mogu da ih koriste za prikupljanje vazduha i provođenje ispod tijela dok su potopljene. Isto tako, neke porodice koriste antene tokom parenja, a nekoliko vrsta ih koristi za odbranu. Kod vrste Onychocerus albitarsis, antene imaju strukture za ubrizgavanje otrova koje se koriste u odbrani, što je jedinstveno među zglavkarima.[74] Antene se veoma razlikuju po obliku, ponekad među polovima, ali su često slične unutar bilo koje porodice. Mogu da budu zaobljene, u obliku niti, pod uglom, u obliku niza perli, u obliku češlja (sa jedne ili obje strane, dvopektinske) ili nazubljene. Fizička varijacija antena je važna za identifikaciju mnogih grupa tvrdokrilaca. Curculionidae imaju laktaste ili koljeničaste antene. Antene poput perja su ograničeni oblik, koji imaju vrste iz porodice Rhipiceridae i nekoliko drugih porodica. Strvinari (Silphidae) imaju glavičaste antene sa sferičnom glavom na vrhu. Baljegari obično imaju lamelirane antene sa krajnjim segmentima proširenim u dugačke ravne strukture složene zajedno. Trčuljci obično imaju antene nalik na niti. One nastaju između oka i mandibula, a kod mračnjaka (Tenebrionidae), uzdižu se ispred zasjeka koji prekida uobičajeno kružni obris složenog oka. Segmentirani su i obično se sastoje od 11 djelova; prvi dio se zove osnova, a drugi dio je drška (pedicel), dok se ostali segmenti zajednički nazivaju bič (flagelum).[72][75][76]

Tvrdokrilci imaju usne aparate poput onih kod skakavaca. Mandibule se pojavljuju kao velika kliješta na prednjoj strani kod nekih buba. Mandibule su par tvrdih struktura nalik zubima koje se kreću horizontalno da bi uhvatile, zgnječile ili sjekle hranu ili neprijatelje. Dva para dodataka sličnih prstima, maksilarni i labijalni pipci, nalaze se oko usta kod većine buba i služe za premještanje hrane u usta. Kod mnogih vrsta, mandibule su polno dimorfne, pri čemu su one kod mužjaka enormno uvećane u poređenju sa onima kod ženki iste vrste.[8]

Grudni koš uredi

Grudni koš je podijeljen na dva vidljiva dijela: protoraks i pterotoraks. Pterotoraks je spojeni mezotoraks i metatoraks, koji su obično odvojeni kod drugih vrsta insekata, iako su fleksibilno zglobniji od protoraksa. Gledano odozdo, grudni koš je onaj dio iz kojeg nastaju sva tri para nogu i oba para krila. Stomak je sve pozadi od grudnog koša.[9] Kada se posmatra odozgo, izgleda da većina buba ima tri jasna dijela, ali to je varljivo: na gornjoj površini buba, srednji dio je tvrda ploča koja se zove pronotum, koja je samo prednji dio grudnog koša; zadnji dio grudnog koša prikrivaju krila bube. Dalja podjela se obično najbolje vidi na stomaku.[77]

Noge uredi

 
Acilius sulcatus, ronilačka buba sa zadnjim nogama prilagođenim kao udovi za plivanje.

Noge tvrdokrilaca su uvijek dobro razvijene. Svaka od nogu sastoji se od pet glavnih komponenti, koji se nazivaju korijeni (tarsi); od osnove stopala, to su kuk (najširi dio), pršljenovi, butna kost (najdeblja glavna faza), potkoljenica (obično najduža faza) i stopalo (sastoji se od manjih faza, obično do pet).[78] Kao i kod mnogih drugih redova insekata, tvrdokrilci imaju kandže, obično jedan par, na kraju poslednjeg tarzalnog segmenta svake noge. Prednje noge i srednji kukovi su uvijek pokretni, ali su zadnje noge često ograničene i ponekad (kod Elateridae, Buprestidae, Dytiscidae, Carabidae i Cicindelinae) su rigidno povezane sa metanotumom.[79] Dok većina buba koristi svoje noge za hodanje, one su na različite načine prilagođene za druge namjene. Kod vodenih buba, uključujući Dytiscidae (ronilačke bube), Haliplidae i mnoge vrste Hydrophilidae, noge, često poslednji par, su modifikovane za plivanje, obično sa redovima dugih dlaka.[80]

Mužjaci ronilačkih buba imaju na prednjim nogama čaše koje koriste da hvataju ženke.[81] Neke bube imaju proširene fosorne noge i često se zavrću za kopanje. Vrste sa takvim adaptacijama nalaze se među baljegarima, zemljanim bubama i bubama klovnovima (Histeridae). Zadnje noge nekih buba, kao što su bube listare (Chrysomelidae) i surlaši (Curculionidae), imaju uvećane butne kosti koje im pomažu da skaču.[82]

Krila uredi

 
Kockasta buba, Trichodes alvearius polijeće, pokazujući pokrilca (očvrsla prednja krila koja štite letna krila), koja se drže ukočeno dalje od krila za letenje.

Prednja krila tvrdokrilaca ne služe za let, već formiraju elitrone koji pokrivaju zadnji dio tijela i štite zadnja krila. Elitroni su obično čvrste strukture nalik na školjke koje moraju biti podignute da bi se zadnja krila mogla pomjerati za let.[83] Međutim, kod vojničkih buba (Cantharidae), pokrilci su mekani, zbog čega je ova porodica dobila naziv kožna krila.[84] Ostali mekokrilni tvrdokrilci uključuju mrežastu bubu Calopteron discrepans, čija su krila lomljiva i lako pucaju kako bi oslobodila hemikalije za odbranu.[85]

Krila za let kod tvrdokrilaca su ukrštena sa žilama i nakon sletanja su presavijena, često duž ovih vena i smještena ispod elitrona. Karakterističan je nabor (jugum) opne u osnovi svakog krila.[83] Neki tvrdokrilci su izgubili sposobnost letenja. To uključuje neke vrste trčuljaka (Carabidae) i neke pipe (Curculionidae), kao i vrste drugih porodica koje žive u pustinjama i pećinama. Mnogi imaju dva elitrona spojena zajedno, formirajući čvrst štit iznad stomaka. Kod nekoliko porodica izgubljena je i sposobnost letenja i elitrona, kao kod svjetlećih crva (Phengodidae), gdje ženke tokom svog života podsjećaju na larve.[86] Prisustvo elitrona i krila ne ukazuje uvijek na to da će buba moći da leti. Na primjer, buba buhač (Chrysolina graminis) hoda između staništa uprkos tome što je fizički sposobna da leti.[87]

Stomak uredi

Trbuh je dio iza metatoraksa, sastavljen od niza prstenova, od kojih svaki ima rupu za disanje, koja se naziva odušak, a sastoji se od tri različita segmentirana sklerita: zadnji dio (tergum), plućna maramica i grudna kost. Tergum kod skoro svih vrsta je opnast ili obično mekan i sakriven krilima i elitronima kada nije u letu. Plućna maramica je obično mala ili sakrivena kod nekih vrsta, pri čemu svaki pleuron ima jedan odušak. Grudna kost je najšire vidljivi dio abdomena i predstavlja manje-više sklerotizovan segment. Sam stomak nema dodatke, ali neke vrste, kao što je porodica Mordellidae, imaju zglobne grudne režnjeve.[88]

Anatomija i fiziologija uredi

Probavni sistem uredi

 
Sistem tijela tvrdokrilaca.

Probavni sistem tvrdokrilaca je prvenstveno prilagođen za ishranu biljojeda. Varenje se odvija uglavnom u prednjem srednjem crijevu, iako se kod predatorskih vrsta, kao što su trčuljci, većina varenja odvija u voljci pomoću enzima srednjeg crijeva. Kod klišnjaka, larve su tečne hranilice koje ekstraoralno vare hranu izlučujući enzime.[9]

Probavni kanal se u osnovi sastoji od kratkog, uskog ždrijela, proširene ekspanzije, voljke i slabo razvijenog želuca. Posle toga slijedi srednje crijevo, koje varira u dimenzijama između vrsta, sa velikom količinom slijepih crijeva, a zatim i zadnje crijevo, različite dužine. Obično ima četiri do šest Malpigijevih sudova.[8]

Nervni sistem uredi

Nervni sistem tvrdokrilaca sadrži sve tipove sistema koji su otkriveni kod insekata, a variraju između različitih vrsta, od tri torakalna i sedam ili osam trbušnih gangliona koji mogu da se razlikuju, do sistema u kome su svi torakalni i trbušni ganglioni spojeni da formiraju kompozitnu strukturu.[9]

Respiratorni sistem uredi

 
Odušak kod bube Dytiscus (desno), na gornjoj strani stomaka, normalno prekriven elitronom, u kontaktu je sa vazdušnim mjehurićem kada buba roni.

Kao i većina insekata, tvrdokrilci udišu vazduh, radi kiseonika koji sadrži i izdišu ugljen-dioksid, preko dušnika. Vazduh ulazi u tijelo kroz spirale, a cirkuliše unutar hemocela u sistemu traheja i traheola, kroz čije zidove gasovi mogu da se rašire.[9] To stvara problem za vodene bube, kojima je potreban pristup kiseoniku da bi disali jer većina vrsta ne može da ga uzme direktno iz vode.[89]

Iako su rijetke vrste koje žive u slanoj vodi, a nijedan insekt nije u potpunosti morski, neke vrste su specijalizovane za život u vodi.[90] Zbog svoje tehnike disanja, većina ronilačkih buba ima strukturu tijela koja je u nekim slučajevima jako modifikovana i prilagođena njima. Odrasle jedinke ronilačkih buba, kao i larve većine porodica razvile su veoma različite načine apsorpcije kiseonika. Neke vrste, kao što su Dytiscidae, dolaze na površinu i nose sa sobom mjehur vazduha kada rone. Takav mjehur može da bude smješten ispod elitrona ili uz tijelo specijalizovanim hidrofobnim dlačicama. Mjehur pokriva neke od dušnika, dozvoljavajući vazduhu da uđe u traheje.[9] Funkcija mjehurića nije samo da sadrži zalihu vazduha, već i da djeluje kao fizička škrga. Vazduh koji zarobljava je u kontaktu sa vodom bogatom kiseonikom, tako da potrošnja životinje iscrpljuje kiseonik u mjehuru, a više kiseonika može da se proširi unutra da bi nadoknadilo potrošeni.[91]

Ugljen-dioksid je rastvorljiviji u vodi od kiseonika ili azota, tako da lako izlazi napolje, brže nego što ulazi unutra. Azot je najzastupljeniji gas u mjehuru, a najmanje rastvorljiv, tako da čini relativno statičnu komponentu mjehurića i djeluje kao stabilan posrednik za akumulaciju i prolaz respiratornih gasova. Povremene posjete površini su dovoljne da buba ponovo uspostavi konstituciju mjehurića.[90]

Cirkulatorni sistem uredi

Kao i drugi insekti, tvrdokrilci imaju otvoren cirkulatorni sistem, zasnovan na hemolimfi, a ne na krvi. Kao i kod drugih insekata, segmentirano srce nalik cijevi je pričvršćeno za dorzalni zid hemocela. Ima uparene ulaze ili otvore u intervalima po svojoj dužini i cirkuliše hemolimfu iz glavne šupljine hemocela, kao i van kroz prednju šupljinu u glavi.[92]

Specijalizovani organi uredi

 
Protaetia cuprea, preliva se u duginim bojama.

Različite žlijezde su specijalizovane za različite feromone kako bi privukle parove. Feromoni kod vrsta Rutelinae se proizvode iz epitelnih ćelija koje oblažu unutrašnju površinu apikalnih abdominalnih segmenata; Feromoni kod vrste Melolonthinae zasnovani su na aminokisjelinama i proizvode se iz everzibilnih žlijezda na abdominalnom vrhu. Druge vrste proizvode različite vrste feromona. Dermestidae proizvode estar, a vrste Elateridae proizvode aldehide i acetate dobijene od masnih kisjelina.[9] Da bi privukle partnera, svici (Lampyridae) koriste modifikovane masne ćelije tijela sa providnim površinama pokrivenim reflektujućim kristalima mokraćne kisjeline da bi proizvele svjetlost bioluminiscencijom. Proizvodnja svjetlosti je veoma efikasna, oksidacijom luciferina katalizovanom enzimima (luciferazama) u prisustvu adenozin trifosfata (ATP) i kiseonika, stvarajući oksiluciferin, ugljen-dioksid i svjetlost.[9]

Timpanalni organi ili organi sluha, koji se sastoje od membrane (timpanona) koja se proteže preko okvira iza kojeg stoji vazdušna vreća i povezani senzorni neuroni, nalaze se u dvije porodice.[93] Nekoliko vrsta iz roda Cicindela (Carabidae) imaju organe sluha na leđnim površinama svojih prvih trbušnih segmenata ispod krila; dva plemena u potporodici Dynastinae (unutar porodice Scarabaeidae) imaju slušne organe neposredno ispod svojih pronotalnih štitova ili vratnih membrana. Obje porodice su osjetljive na ultrazvučne frekvencije, sa jakim dokazima koji ukazuju da je njihova funkcija da detektuju prisustvo slijepih miševa svojom ultrazvučnom eholokacijom.[9]

Reprodukcija i razvoj uredi

Tvrdokrilci su pripadnici nadreda Endopterygota i prema tome, većina njih prolazi kroz potpunu metamorfozu. Tipičan oblik metamorfoze kod buba prolazi kroz četiri glavne faze: jaje, larva, lutka i imago ili odrasla jedinka. Larve se obično nazivaju ličinke, a lutka se ponekad naziva krizalisom. Kod nekih vrsta, lutka može da bude zatvorena u čauru koju je izgradila larva na kraju svog poslednjeg uzrasta. Neke bube, kao što su tipični članovi porodica Meloidae i Rhipiphoridae, idu dalje, prolazeći kroz hipermetamorfozu, u kojoj prvi stepen uzima oblik triungulina.[94]

Parenje uredi

 
Tačkasti cvjetni gundelji (Neorrhina punctata) u parenju.

Neki tvrdokrilci imaju zamršeno ponašanje pri parenju. Feromonska komunikacija je često važna u pronalaženju partnera, a različite vrste koriste različite feromone. Baljegari, kao što su vrste iz potporodice Rutelinae, koriste feromone dobijene sintezom masnih kisjelina, dok drugi baljegari, poput vrsta iz potporodice Melolonthinae, koriste aminokisjeline i terpenoide. Svici pronalaze par pomoću bioluminiscencije, sa organima za proizvodnju svjetlosti na stomaku. Mužjaci i ženke se upuštaju u složeni dijalog prije parenja; svaka vrsta ima jedinstvenu kombinaciju obrazaca leta, trajanja, sastava i intenziteta proizvedene svjetlosti.[9]

Prije parenja, mužjaci i ženke mogu da striduliraju ili da vibriraju objekte na kojima se nalaze. Kod vrsta iz porodice Meloidae, mužjak se penje na leđni dio ženke i mazi svoje antene po njenoj glavi, pipcima i antenama. Kod vrsta iz roda Eupompha, mužjak povlači svoje antene duž svog uzdužnog vrha. Možda se uopšte ne pare ako ne izvrše predkopulacioni ritual.[9] Ovo ponašanje parenja može da bude različito među raštrkanim populacijama iste vrste. Na primjer, parenju ruske populacije bube buhača (Chysolina graminis) prethodi složen ritual koji uključuje mužjaka koji svojim antenama lupka ženku po očima, pronotumu i antenama, što nije evidentno u populaciji ove vrste u Ujedinjenom Kraljevstvu.[95]

Konkurencija može da igra ulogu u ritualima parenja vrsta kao što su bube grobari (Nicrophorus), insekti koji se bore da odrede koji od njih mogu da se pare. Mnogi mužjaci buba su teritorijalni i žestoko brane svoje teritorije od upada mužjaka. Kod takvih vrsta, mužjak često ima rogove na glavi ili grudnom košu, zbog čega je dužina tijela veća od dužine ženke. Kopulacija je uglavnom brza, ali u nekim slučajevima traje nekoliko sati. Tokom kopulacije, spermatozoidi se prenose na ženku da bi oplodila jaje.[8]

Životni ciklus uredi

Jaje uredi

 
Životni ciklus jelenaka, uključujući tri instara, tri faze larve.

Svi tvrdokrilci polažu jaja, iako su neke vrste iz potporodice Aleocharinae mirmekofilne, a neke vrste iz potporodice Chrysomelinae, koje žive u planinama ili subarktiku, su ovoviviparne i polažu jaja koja se izlegnu skoro odmah. Jaja buba uglavnom imaju glatke površine i mekana su, iako vrste iz porodice Cupedidae imaju tvrda jaja. Oblik je obično ovalan, okrugao ili duguljast. Obično je svijetlo (bijelo, žućkasto, žućkasto-sivo, zelenkasto ili svijetlo zeleno, a rjeđe braon), providno. Ljuska je obično tanka, bez izražene spoljašnje skulpture.[96] Jaja se veoma razlikuju među vrstama: obično su mala kod vrsta sa mnogo faza (stadijuma larve), kao i kod vrsta koje polažu veliki broj jaja. Ženka može da položi od nekoliko desetina do nekoliko hiljada jaja tokom svog života, u zavisnosti od stepena roditeljske brige. To se kreće od jednostavnog polaganja jaja ispod lista, do roditeljske brige koju pružaju baljegari, koji čuvaju, hrane i štite svoje mlade. Vrste iz porodice Attelabidae motaju lišće i polažu jaja unutar rolne radi zaštite.[9][97]

Bube polažu jaja obično jedno po jedno ili u malim grupama, najčešće u „mirnom uglu“: ispod raznih zaklona, ispod kamenjara, opalog lišća, mahovine, granja, pupoljaka, voća, kore ili zemlje. Ponekad, da bi položila jaja, ženka za to pripremi posebnu šupljinu (podzemne pećine baljegara su ispunjene stajnjakom, potkornjacima) ili smota listove biljke, formirajući zatvoreni prostor (kožare). [98] U rijetkim slučajevima, ženke polažu jaja u gnijezda insekata, kao što su neke vrste mrava, osa i skakavaca.[99]

Larva uredi

Larva je obično glavna faza hranjenja u životnom ciklusu tvrdokrilaca. One imaju tendenciju da se halapljivo hrane kada izađu iz jaja. Neki se hrane spolja biljkama, kao što su neke lisne bube, dok se druge hrane u okviru svojih izvora hrane. Primjeri unutrašnjih hranilica su većina vrsta iz porodice Buprestidae i dugorogih buba. Larve mnogih porodica buba su grabežljive kao i odrasle jedinke (trčuljci, bubamare, kratkokrilci). Period larve varira između vrsta, ali može da traje i nekoliko godina. Larve kožnih buba prolaze kroz određeni stepen obrnutog razvoja kada se izgladnjuju, a kasnije ponovo rastu na prethodno dostignuti nivo zrelosti. Ciklus može da se ponovi mnogo puta.[100] Morfologija larvi je veoma raznolika među vrstama, sa dobro razvijenim i sklerotizovanim glavama, uočljivim torakalnim i trbušnim segmentima (obično deseti, a ponekad i osmi ili deveti).[8]

 
Larva herkul bube.

Larve buba mogu da se razlikuju od larvi drugih insekata po otvrdnutim, često zatamnjenim glavama, prisustvu žvakaćih usnih organa i dušnih otvora duž bočnih strana tijela. Kao i odrasle jedinke, larve se razlikuju po izgledu, posebno između porodica tvrdokrilaca. Bube sa donekle spljoštenim, veoma pokretljivim larvama uključuju trčuljke i kratkokrilce; njihove larve su opisane kao kampodeiformne. Neke larve buba liče na očvrsle crve sa tamnim kapsulama na glavi i malim nogama. To su lateriformne larve, a nalaze se u porodicama klišnjaka (Elateridae) i mračnjaka (Tenebrionidae). Neke elateriformne larve klišnjaka poznate su kao žičani crvi. Bube u superporodici Scarabaeoidea imaju kratke, debele larve opisane kao skarabiform, poznatije kao ličinke.[101]

Sve larve tvrdokrilaca prolaze kroz nekoliko faza, koje su razvojne faze između svakog mitarenja. Kod mnogih vrsta, larve jednostavno povećavaju veličinu sa svakim uzastopnim stadijumom kako se više hrane konzumira. U nekim slučajevima, međutim, dolazi do dramatičnijih promjena. Među određenim porodicama ili rodovima buba, posebno onima koji pokazuju parazitski način života, prva faza (planidijum) je veoma mobilna da traži domaćina, dok su sledeći stadijumi više sjedeći i ostaju na ili unutar svog domaćina. Ovo je poznato kao hipermetamorfoza; javlja se kod vrsta iz porodica Meloidae, Micromalthidae i Ripiphoridae.[102] Žuta buba iz porodice majaca, Epicauta vittata, prolazi kroz tri različite faze larve. U prvoj fazi, triungulin, ima duže noge za potragu za jajima skakavaca. Nakon hranjenja nedelju dana, mitari se do druge faze, koja se zove karaboidna faza, a u njoj podsjeća na larvu vrsta iz porodice trčuljaka. Nakon nedelju dana, mitari se i poprima izgled larve baljegara — stadijum skarabeida. Pretposlednja faza larve je pseudo-lutka ili koarkatna larva, koja će da prezimi i pupira do sledećeg proljeća.[103]

Period larve može dosta da varira. Stafilinida Phanerota fasciata, koja se hrani gljivama, prolazi kroz tri faze mitarenja za 3,2 dana na sobnoj temperaturi, dok Anisotoma završava svoj stadijum larve u plodištu sluzave buđi za dva dana i vjerovatno predstavlja najbrže rastuće bube. Kožne bube, Trogoderma inclusum, mogu da ostanu u produženom stanju larve pod nepovoljnim uslovima, čak i smanjujući svoju veličinu između mitarenja. Džozef Mekhju je u svojoj knjizi Tvrdokrilci opisao larvu koja je preživjela 3,5 godine u zatvorenoj posudi.[9]

Lutka i odrasle jedinke uredi

 
Buba sa oznakom slonovače, Eburia quadrigeminata, može da živi do 40 godina unutar tvrdog drveta kojim se larva hrani.

Kao i kod svih insekata iz nadreda Endopterygota, larve tvrdokrilaca prelaze u fazu lutke, a iz lutki izlaze potpuno formirane, polno zrele odrasle bube ili imago. Lutke nikada nemaju mandibule (one su adektične). Kod većine lutki, dodaci nisu pričvršćeni za tijelo i one su eksaratni tip lutke; kod nekoliko buba (kao što su vrste iz porodica Staphylinidae i Ptiliidae) dodaci su spojeni sa tijelom i nazivaju se pupa obtecta.[8] Lutka je bijela i slobodna (bez čaure). Omrzavanje se obično javlja u zemljištu ili na šumskoj palubi, čak i ako se razvijaju na drugom mjestu, kao što je u drvetu, ispod kore drveća, u stablima biljaka, u naborima listova biljaka i drugdje.[96] Faza lutke prolazi kroz aktivne unutrašnje promjene: histolizu i histogenezu. Organi odrasle osobe formiraju se od posebnih slika (zamišljenih diskova). To su mali skupovi nediferenciranih ćelija koje se naseljavaju u određenim vetoima u tijelu lutke. Metamorfoza je regulisana kompleksom neuroendokrinih organa.[104]

Odrasle jedinke imaju izuzetno promjenljiv životni vijek, od nekoliko nedelja do nekoliko godina, u zavisnosti od vrste.[8][56] Neke bube drvosječe mogu da imaju izuzetno dug životni ciklus. Smatra se da kada je namještaj ili drvena građa zaražena larvama buba, drvo je već sadržalo larve kada je prvi put posječeno. Dokumentovano je da je iz police za knjige od breze stare 40 godina, izašla odrasla jedinka vrste Eburia quadrigeminata, iz porodice strižibuba, dok su Buprestis aurulenta i druge vrste iz porodice draguljara, izlazile i 51 godinu nakon proizvodnje drvenih predmeta.[105]

Ponašanje uredi

Kretanje uredi

 
Svitac Photinus pyralis u letu.

Elitron omogućava tvrdokrilacima da lete i da se kreću kroz skučene prostore, radeći to tako što preklapaju osjetljiva krila ispod pokrilca kada ne lete i preklapaju svoja krila neposredno prije poletanja. Rasklapanje i savijanje krila se vrši pomoću mišića pričvršćenih za osnovu krila; sve dok postoji napetost radijalne i kubitalne vene, krila ostaju ravna. Kod nekih vrsta koje lete preko dana, kao što su vrste iz porodica Buprestidae i Scarabaeidae, let ne uključuje velike količine podizanja elitrona, pri čemu su metatorakalna krila proširena ispod bočnih ivica elitrona.[9] Visina koju tvrdokrilaci dostižu u letu varira. Jedna studija koja je istraživala visinu leta kod nekoliko vrsta bubamara iz porodica Coccinella septempunctata i Harmonia axyridis pomoću radara, pokazala je da, dok je većina u letu iznad jedne lokacije bila na 150–195 m iznad nivoa zemlje, neke su dostigle visinu od preko 1.100 m.[106]

Mnoge bube kratkokrilci imaju znatno smanjene elitrone, a iako su sposobne da lete, najčešće se kreću po zemlji: meko tijelo i jaki trbušni mišići čine ih fleksibilnim i lako mogu da se izvijaju u male pukotine.[107]

Vodene bube koriste nekoliko tehnika za zadržavanje vazduha ispod površine vode. Ronilačke bube (Dytiscidae) prilikom ronjenja drže vazduh između stomaka i elitrona. Vrste iz porodice Hydrophilidae imaju dlake na svojoj donjoj površini koje zadržavaju sloj vazduha na svom tijelu. Odrasle vodene bube koje puze, koriste i svoje pokrilce i svoje zadnje kokse (bazalni segment zadnjih nogu) za zadržavanje vazduha, dok vrtložne bube jednostavno nose vazdušni mjehur sa sobom kad god zarone.[108]

Komunikacija uredi

Tvrdokrilci imaju različite načine komunikacije, uključujući upotrebu feromona. Buba planinskog bora (Dendroctonus ponderosae) emituje feromon da privuče druge bube na drvo. Mnoštvo buba je u stanju da prevaziđe hemijsku odbranu drveta. Nakon što je odbrana drveta iscrpljena, bube emituju feromon protiv agregacije. Ova vrsta može da stridulira da bi komunicirala,[109] ali druge mogu da koriste zvuk da se brane kada su napadnute.[110]

Sposobnost stvaranja zvukova je široko rasprostranjena među bubama i javlja se u oko 20 rodova.[111] Akustična komunikacija je jedan od najvažnijih oblika komunikacije između buba iste vrste. Uz pomoć zvuka obezbjeđuje se susret ženki i mužjaka, održavaju se međupopulacijski i međugenitalni odnosi i postiže se reproduktivna izolacija srodnih porodica. U kontaktu sa drugim vrstama, zvučni signali uglavnom obavljaju uže funkcije, kao što su odbijanje ili prijetnja. Nekoliko buba koje prave zvukove čine to pomoću „uređaja za stridulaciju“. Takav aparat je češći kod strižibuba, čiji se zvuk proizvodi kada se korakaum kreće duž površine mezona, usljed klizanja zadnje ivice na području uređaja. Ako se strižibuba drži iza stomaka, može da se vidi kako ispušta ove zvukove, pomjerajući tijelo gore—dolje.[112]

Roditeljska briga uredi

 
Baljegar gura baljegu.

Roditeljska briga postoji kod vrsta u nekoliko porodica buba,[113] možda radi zaštite od nepovoljnih uslova i predatora.[9] Buba kratkokrilac, Bledius spectabilis, živi u slanim močvarama, pa su jaja i larve ugroženi porastom plime. Majka patrolira jajima i larvama, kopajući ih da bi ih zaštitila od poplava i gušenja, a takođe ih štiti i od grabljivica: od bube Dicheirotrichus gustavi iz porodice trčuljaka, kao i od parazitoidne ose Bledius spectabilis, koja ubija oko 15% larvi.[114]

Bube grobari su pažljivi roditelji i učestvuju u zajedničkoj brizi i ishrani svog potomstva. Oba roditelja rade na zakopavanju leševa malih životinja kako bi služili kao izvor hrane za njihove mlade i kako bi oko toga izgradili komoru za leglo. Roditelji pripremaju trup i štite ga od konkurencije i ranog raspadanja. Nakon što se njihova jaja izlegu, roditelji čuvaju larve čistim od gljivica i bakterija i pomažu da se larve hrane tako što im vraćaju hranu iz svojih usta.[115]

Neke vrste baljegara takođe ispoljavaju roditeljsku brigu, sakupljajući baljegu biljojeda i polažući jaja u okviru te zalihe hrane, što je primjer masovnog snabdijevanja. Neke vrste ne odlaze nakon ove faze, već ostaju da čuvaju svoje potomstvo.[116]

Većina vrsta tvrdokrilaca ne pokazuje roditeljsko ponašanje nakon što polože jaja.[117]

Subsocijalnost, gdje ženke čuvaju svoje potomstvo, ispitano je i dokumentovana kod vrsta iz dvije potporodice iz porodice Chrysomelidae — Cassidinae i Chrysomelinae.[118][119][120][121][122]

Eusocijalnost uredi

Eusocijalnost uključuje kooperativnu brigu o leglu (uključujući brigu o potomstvu drugih jedinki), preklapanje generacija unutar kolonije odraslih jedinki i podjelu na reproduktivne i nereproduktivne grupe.[123] Nekoliko organizama izvan opnokrilaca pokazuje ovo ponašanje; jedina vrsta tvrdokrilaca koja to radi je Austroplatypus incompertus iz porodice pipa.[124] Ova australijska vrsta živi u horizontalnim mrežama tunela, u srcu eukaliptusa. To je jedna od više od 300 vrsta buba ambrozije koja buši drvo i koja distribuira spore gljiva ambrozije.[125] Gljive rastu u tunelima buba, obezbjeđujući hranu za bube i njihove larve; žensko potomstvo ostaje u tunelima i održava rast gljive, a vjerovatno se neće nikada razmnožavati.[124][125] Kooperativna briga o leglu se takođe nalazi kod vrsta iz porodice Passalidae, gdje se larve hrane polu svarenim izmetom odraslih jedinki.[126]

Ishrana uredi

 
Hycleus iz porodice majaca hrani se laticama biljke Ipomoea carnea.

Tvrdokrilci su u stanju da iskoriste široku raznolikost izvora hrane dostupnih u njihovim brojnim staništima. Neki su svaštojedi, jedu i biljke i životinje. Druge bube su visoko specijalizovane u svojoj ishrani. Mnoge vrste buba listara, strižibuba i žižaka su veoma specifične za domaćina, hrane se samo jednom vrstom biljke. Trčuljci i kratkokrilci (Staphylinidae), između ostalih, prvenstveno su mesojedi i hvataju i konzumiraju mnoge druge zglavkare i mali plijen, kao što su kišne gliste i puževi. Dok je većina grabežljivih buba generalista, nekoliko vrsta ima specifičnije zahtjeve ili prioritete za plijen.[127] Kod nekih vrsta, sposobnost varenja se oslanja na simbiotski odnos sa gljivama, neke bube imaju kvasce koji žive u njihovim crijevima, uključujući i neke kvasce koji ranije nisu otkriveni nigdje drugo.[128]

Organska materija koja se raspada je primarna ishrana za mnoge vrste. Ovo može da varira od baljege koju konzumiraju koprofagne vrste (kao što su određene vrste baljegara u porodici baljegara, Scarabaeidae), do mrtvih životinja koje jedu nekrofagne vrste (kao što su strvinari iz porodice Silphidae). Neke bube koje se nalaze u baljegi i strvini su grabežljivci. To uključuje vrste iz porodica Histeridae i Silphidae, koji jedu larve koprofagnih i nekrofagnih insekata.[129] Mnoge bube se hrane ispod kore, neke se hrane drvetom, dok se druge hrane gljivama koje rastu na drvetu ili lišću. Neke bube imaju posebne mikangije, strukture za transport gljivičnih spora.[130]

Ekologija uredi

Adaptacije protiv predatora uredi

 
Kamuflirana vrsta Ecyrus dasycerus iz porodice strižibuba.

Tvrdokrilci, i odrasle jedinke i larve, su plijen mnogih životinjskih predatora, uključujući sisare, od slijepih miševa do glodara, ptica, guštera, vodozemaca, riba, vilinih konjica, muva razbojnika, buba ubica, mrava, drugih buba i pauka.[131][132] Bube koriste različite adaptacije protiv predatora da bi se branile. To uključuje kamuflažu i mimikriju protiv predatora koji love pomoću vida, otrova i odbrambenim ponašanjem.

Način života i životni oblici buba su toliko raznoliki da pripadnici reda imaju gotovo sve poznate mehanizme zaštite od predatora koje imaju i drugi insekti.[133] Većina vrsta buba je zaštićena tanatonozom (prividna smrt), što je način odbrane u kojem se pretvaraju da su mrtve. Kada su ugrožene, bube obično lažno umiru i padaju na zemlju. Takvo ponašanje je karakteristično za nekoliko vrsta, uključujući Curculionidae, Chrysomelidae, Byrrhidae i druge.[133]

Ostale vrste se brane od predatora brzim kretanjem na više načina: bježeći (Carabidae), leteći (baljegari iz potporodice Cetoniinae) i plivajući (Gyrinidae), dok Cicindelinae koriste trenutno polijetanje u vazduhu.[134] Kada su Scaritinae i Lucanidae u opasnosti, koriste preteće položaje i pokrete; na pr6imer, mužjaci velikog jelenka podižu prednji dio tijela, otvaraju mandibule i široko rašire vitice.[134]

Mnoge strižibube ispuštaju oštre škripe zvukove, koji nastaju trljanjem ivice dorzalnog dijela predgrudnog koša o hrapavu površinu središnjeg dijela grudnog koša. Takve škripe zvukove, koji imaju efekat odvraćanja, koriste bube u slučaju napada grabljivca.[134]

U mnogim slučajevima, bube imaju boju tijela sličnu njihovoj okolini. Neke vrste iz porodica Tenebrionidae, Buprestidae i Hydrophilidae, razmazuju svoje tijelo pijeskom, blatom, glinom i muljem. Bube se takođe odlikuju mimetikom (jedan oblik imitacije), tako da je insekt sličan ekološkim ili nejestivim stvarima, kao što je sličnost buba Cassidinae sa nejestivom žuči na listovima; Elateridae iz roda Atous i Curculionoidea iz roda Alcides slični su ptičjem izmetu, dok su Byrrhidae slične sa osušenim kozjim stajnjakom i kamenjem.[133]

Kamuflaža uredi

Kamuflaža je uobičajena i rasprostranjena među porodicama tvrdokrilaca, posebno kod onih koje se hrane drvećem ili vegetacijom, kao što su bube listare (Chrysomelidae, koje su često zelene) i žižci (Curculionoidea). Kod nekih vrsta, skulpture ili različite obojene ljuske ili dlake utiču na to da bube, kao što je avokadov žižak (Heilipus apiatus), liče na ptičji izmet ili druge nejestive predmete.[131] Mnoge bube koje žive u pjeskovitim sredinama stapaju se sa bojom te podloge.[135]

Mimikrija i aposematizam uredi

 
Clytus arietis iz porodice strižibuba, bejtsovom mimikrijom imitira osu.

Aposematizam je boja upozorenja i oblik tijela, koje emituje jarke boje, uglavnom crvenu i žutu u kombinaciji sa crnom, a emituju je bube koje imaju otrovnu hemolimfu, kao što su bubamare, majci i mrežaste bube.[133] One luče neprijatne ili otrovne supstance koje ih čine neukusnim ili otrovnim, u kombinaciji sa aposematičnim bojama, pri čemu svijetla ili kontrastna boja upozorava predatore; mnoge bube i drugi insekti oponašaju ove hemijski zaštićene vrste.[136] Vrste iz roda Malachius istiskuju crvene mjehuriće sa strane tijela kada su u opasnosti.[133] Neke strižibube efikasno koriste bejtsovu mimikriju i imitiraju ose. Bube mogu da kombinuju obojenost sa mimikrijem ponašanja, ponašajući se kao ose na koje već liče.[136]

Hemijska odbrana je važna kod nekih vrsta, obično se naglašava jarkim aposematskim bojama. Neki mračnjaci koriste svoj položaj za ispuštanje štetnih hemikalija da bi upozorile predatore. Hemijska odbrana može da služi i u druge svrhe osim zaštite od kičmenjaka, kao što je zaštita od širokog spektra mikroba. Neke vrste izdvajaju hemikalije iz biljaka kojima se hrane, ugrađujući ih u sopstvenu odbranu.[135]

 
Hycleus iz porodice majaca, koristi aposematsku obojenost, čime upozorava ostale na svoju otrovnost.

Druge vrste imaju posebne žlijezde za proizvodnju hemikalija za odvraćanje predatora. Odbrambene žlijezde trčuljaka proizvode razne ugljovodonike, aldehide, fenole, hinone, estre i kisjeline, koje se oslobađaju iz otvora na kraju abdomena. Afrički trčuljci, kao što je Anthia, koriste iste hemikalije kao mravi — mravlju kisjelinu.[136]

Bube bombarderi imaju dobro razvijene pigidijalne žlijezde, koje se prazne sa strana međusegmentnih membrana između sedmog i osmog trbušnog segmenta. Žlijezda je napravljena od dvije komore koje sadrže, jedna za hidrohinone i vodonik-peroksid, a druga sadrži vodonik-peroksid i enzime katalaze. Ove hemikalije se miješaju i dovode do eksplozivnog izbacivanja, dostižući temperaturu od oko 100° C, uz razlaganje hidrohinona na vodonik, kiseonik i hinon. Kiseonik pokreće štetni hemijski sprej kao mlaz koji može precizno da se usmjeri na predatore.[9] Mnoge vrste koriste Milerovu mimikriju, koja se naziva i lažna mimikrija, pri čemu imaju prousklađene, slične nijanse i oblik tijela sa drugim naprednim grabežljivcima.[133]

Ostale odbrane uredi

Velike kopnene bube, kao što su trčuljci, pleme Oryctini i strižibube, brane se koristeći jake mandibule ili jako sklerotizovane (oklopljene) bodlje ili rogove, da odvrate ili da se bore protiv predatora.[135] Mnoge vrste žižaka koji se hrane na otvorenom lišćem biljaka, reaguju na napad primjenom refleksa opadanja. Neki to kombinuju sa tanatozom, u kojoj zatvaraju svoje dodatke i „prave se mrtvi“.[137] Skočibube (Elateridae) mogu da se iznenada katapultiraju van opasnosti oslobađanjem energije uskladištene mehanizmom škljocanja, koji se sastoji od čvrste kičme na prosternumu i odgovarajućeg žlijeba u mezosternumu.[131] Neke vrste zaplaše napadača proizvodeći zvukove kroz proces poznat kao stridulacija.[110]

Parazitizam uredi

Nekoliko vrsta buba su ektoparaziti na sisarima. Jedna takva vrsta, Platypsyllus castoris, parazitira na dabrovima. Ova buba živi kao parazit i u stadijumu larve i kao odrasla jedinka, hraneći se epidermalnim tkivom, a možda i kožnim izlučevinama i eksudatom rana. Oni su upadljivo spljošteni dorzoventralno (vretenasto), kao način adaptacije za klizanje između dlaka dabrova. Oni su bez krila i bez očiju, kao i mnogi drugi ektoparaziti.[138] Druge vrste su kleptoparaziti drugih beskičmenjaka, kao što je Aethina tumida, koja napada gnijezda medonosnih pčela,[139] dok su mnoge vrste parazitske inkviline ili komensali u gnijezdima mrava.[140] Nekoliko grupa buba su primarni paraziti drugih insekata, hrane se i na kraju ubijaju svoje domaćine.[141]

Oprašivanje uredi

 
Protaetia cuprea iz porodice baljegara, na krunskoj tratičnici (Glebionis coronaria).

Cvjetovi koje oprašuju bube su obično veliki, zelenkaste ili prljavo bijele boje i jakog mirisa. Mirisi mogu da budu začinjeni, voćni ili slični organskom materijalu koji se raspada. Bube su najvjerovatnije bile prvi insekti koji su oprašili cvijeće.[142] Većina cvjetova koje oprašuju bube su spljošteni ili su u obliku posude, sa lako dostupnim polenom, iako mogu da sadrže zamke za duže zadržavanje buba. Jajnici biljaka su obično dobro zaštićeni od griznih usnih organa njihovih oprašivača. Porodice buba koje uobičajeno oprašuju cvijeće su Buprestidae, Cantharidae, Cerambycidae, Cleridae, Dermestidae, Lycidae, Melyridae, Mordellidae, Nitidulidae i Scarabaeidae.[143] Bube mogu da budu posebno važne u nekim djelovima svijeta, kao što su oblasti sa stepskom klimom u južnoj Africi i južnoj Kaliforniji,[144] kao i planinski pašnjaci Kvazulu-Natal u Južnoafričkoj Republici.[145]

Naučnici su dugo mislili da je oprašivanje insektima bilo ključno za brzo širenje cvijeća tokom perioda krede, prije oko 145 miliona do 66 miliona godina, ali nisu imali dokaza.[142] Istraživači su kasnije utvrdili da je drevna buba koja je grickala cvijet i bila zarobljena u ćilibaru skoro 100 miliona godina, vršila oprašivanje i ppostal je najraniji direktni dokaz o insektima koji oprašuju cvjetne biljke.[142]

Simbioza uredi

 
1: Odrasla buba ambrozija zariva se u drvo i polaže jaja, noseći spore gljivica u svojoj mikangiji.
2: Larva se hrani gljivicama, koje vare drvo, uklanjajući otrove, na obostranu korist.
3: Larva prelazi u lutku.

Mutualizam je dobro poznat kod nekoliko vrsta buba, kao što je buba ambrozija, koja u saradnji sa gljivama probavlja drvo mrtvih stabala. Bube kopaju tunele u mrtvim stablima u kojima uzgajaju gljivične bašte, njihov jedini izvor ishrane. Nakon sletanja na odgovarajuće drvo, buba ambrozija iskopava tunel u koji oslobađa spore svog gljivičnog simbionta. Gljiva prodire u tkivo ksilema biljke, probavlja ga i koncentriše hranljive materije na i blizu površine buba, tako da i žižak i gljiva imaju koristi. Bube ne mogu da jedu drvo zbog otrova i koriste svoj odnos sa gljivama da pomognu u prevazilaženju odbrane drveta domaćina kako bi obezbijedile ishranu za svoje larve.[146] Hemijski posredovan polinezasićenim peroksidom koji proizvodi bakterija,[147] uzajamni odnos između bube i gljive je koevoluirao.[146][148] Vrsta strižibube iz Južne Amerike — Acrocinus longimanus, živi u simbiozi sa vrstom lažnih skorpija iz roda Cordylochernes, tako što se hrani parazitskim grinjama na škorpionu.[149]

Najčešći tip komensalizma među bubama je foreza (prenos drugih organizama u tijelo insekta domaćina); grinje iz rodova Poecilochirus, Acaridae, Macrochelidae, Parasitidae, Uropodidae i drugi, putuju na tijelima baljegara i buba mesoždera, koji ih prenose do drugih organizama.[150] Forezija je posebno važna za one vrste krpelja koje se razmnožavaju u kratkotrajnim supstratima, kao što su izmet i leševi kičmenjaka.[151] „saputnici“ su obično ravnodušni prema grinjama, ali je Dobrolovski opisao jedan primjer, kada su grinje u velikom broju okružile bubu, koja zbog toga nije mogla normalno da leti.[151] Dermestidae su povezane sa paucima; u paukovoj mreži jedu hranu za pauke, kao i suve ostatke insekata.[150] Vrste iz roda Lomechusa žive u simbiozi sa mravima, ali se takođe i hrane larvama mrava.[150]

Tolerancija ekstremnih okruženja uredi

 
Buba mračnjak u pustinji Tar.

Oko 90% vrsta tvrdokrilaca ulazi u period dijapauze odraslih, mirnu fazu sa smanjenim metabolizmom zbog nepovoljnih uslova životne sredine. Dijapauza odraslih je najčešći oblik dijapauze kod tvrdokrilaca. Kako bi izdržali period bez hrane, koji često traje i nekoliko mjeseci, odrasle jedinke se pripremaju akumulirajući rezerve lipida, glikogena, proteina i drugih supstanci potrebnih za otpornost na buduće opasne promjene uslova sredine. Ova dijapauza je izazvana signalima koji najavljuju dolazak nepovoljne sezone, a znak je obično fotoperiodičan. Kratka (smanjena) dužina dana služi kao signal približavanja zime i izaziva zimsku dijapauzu (hibernaciju).[152] Studija hibernacije kod arktičke bube Pterostichus brevicornis, pokazala je da je nivo masti u tijelu odraslih jedinki bio najviši u jesen, kada je probavni kanal ispunjen hranom, ali prazan do kraja januara. Ovaj gubitak tjelesne masti bio je postepen proces, koji se javljao u kombinaciji sa dehidracijom.[153]

Svi insekti su poikilotermni,[154] tako da sposobnost nekoliko vrsta tvrdokrilaca da žive u ekstremnim sredinama zavisi od njihove otpornosti na neuobičajeno visoke ili niske temperature. Pityogenes chalcographus iz porodice potkornjaka, može da preživi na temperaturi do -39° C dok zimuje ispod kore drveta;[155] aljaška buba Cucujus clavipes puniceus je u stanju da izdrži temperaturu do -58° C, dok njene larve mogu da prežive na temperaturi do -100° C.[156] Na ovim niskim temperaturama, stvaranje kristala leda u unutrašnjim tečnostima predstavlja najveću prijetnju za preživljavanje buba, ali to sprječavaju proizvodnjom proteina protiv smrzavanja, koji sprječavaju molekule vode da se grupišu. Niske temperature kojima je izložena vrsta Cucujus clavipes, mogu da prežive pomoću namjerne dehidracije u kombinaciji sa proteinima antifriza, što višestruko koncentriše antifrize.[157] Hemolimfa larvi buba brašnara — Tenebrio molitor, sadrži nekoliko proteina antifriza.[158] Aljaška buba — Upis ceramboides, može da preživi temperaturu i do -60° C: njeni krioprotektori su ksilomanan, molekul koji se sastoji od šećera vezanog za masnu kisjelinu[159] i šećernog alkohola — treitola.[160]

 
Maglenkasta buba u pustinji Namib, Stenocara gracilipes, može da preživi sakupljajući vodu iz magle na svojim leđima.

Nasuprot tome, bube koje žive u pustinji su prilagođene da tolerišu visoke temperature. Onymacris rugatipennis iz porodice mračnjaka, može da izdrži temperaturu do 50° C.[161] Bube pješčarke, u vrelim i pjeskovitim predjelima su često bjeličaste (kao na primjer Habroscelimorpha dorsalis), da reflektuju više toplote nego što bi to bila tamnija boja. Ove bube takođe pokazuju prilagođavanje ponašanja da podnose toplotu: u stanju su da stoje uspravno na korijenu stopala kako bi držale svoje tijelo dalje od vrelog tla, traže sjenku i okreću se prema suncu tako da su im samo prednji djelovi glave direktno izloženi.[162]

Maglenkasta buba iz pustinje Namib, Stenocara gracilipes, u stanju je da sakuplja vodu iz magle, jer njeni elitroni imaju teksturiranu površinu koja kombinuje hidrofilne izbočine (koje vole vodu) i voštana, hidrofobna korita. Buba se suočava sa ranim jutarnjim povjetarcem, podižući stomak; kapljice se kondenzuju na elitronima i idu po grebenima ka njihovim ustima. Slične adaptacije se nalaze i kod nekoliko drugih pustinjskih buba iz Namiba, kao što je Onymacris unguicularis.[163]

Neke kopnene bube koje iskorištavaju staništa obala i poplavnih ravnica, imaju fiziološke adaptacije za preživljavanje poplava. U slučaju poplave, odrasle bube mogu da budu dovoljno pokretne da se udalje od poplave, ali larve i lutke često ne mogu. Odrasle jedinke iz vrste Cicindela togata ne mogu da prežive uranjanje u vodu, ali larve mogu da prežive produženi period anoksije do šest dana tokom poplava. Tolerancija na anoksiju kod larvi je možda bila održana prelaskom na anaerobne metaboličke puteve ili smanjenjem brzine metabolizma.[164] Tolerancija na anoksiju kod odrasle bube Pelophilia borealis, testirana je u laboratorijskim uslovima i ustanovljeno je da mogu da prežive kontinuirani period do 127 dana u atmosferi sa 99,9% azota na 0° C.[165]

Migracije uredi

Glavni članak: Migracija insekata

Mnoge vrste tvrdokrilaca preduzimaju godišnja masovna kretanja koja se nazivaju migracijama. To uključuje polenovu bubu, Brassicogethes aeneus,[166] kao i mnoge vrste bubamara.[167] Ova masovna kretanja takođe mogu da budu oportunistička, u potrazi za hranom, a ne sezonska. Studija iz 2008. godine o neobično velikoj epidemiji planinske bube (Dendroctonus ponderosae) u Britanskoj Kolumbiji, otkrila je da su bube sposobne da lete 30–110 km dnevno u gustini do 18.600 buba po hektaru.[168]

Odnosi sa ljudima uredi

U drevnim kulturama uredi

xpr
Skarabej
Gardiner: L1
na egipatskim
hijeroglifima

Nekoliko vrsta baljegara, posebno sveti skarabej, Scarabaeus sacer, bilo je poštovano u Starom Egiptu.[169][170] Hijeroglifska slika bube je možda imala egzistencijalni, izmišljeni ili ontološki značaj.[171] Slike skarabeja u kostima, slonovači, kamenu, egipatskoj fajansi i plemenitim metalima poznate su od Šeste dinastije pa do perioda rimske vladavine. Skarabej je bio od najveće važnosti u pogrebnom kultu starog Egipta.[172] Bio je vezan za Keprija, boga izlazećeg sunca, od navodne sličnosti što kotrlja balegu do kotrljanja sunca od strane boga.[169] Neki od susjeda drevnog Egipta usvojili su motiv skarabeja za pečate različitih tipova. Najpoznatiji od njih su judejski LMLK pečati, gdje je osam od 21 dizajna sadržalo skarabeje, koje su korišćene isključivo za pečatiranje otisaka na posudama za skladištenje tokom vladavine Jezekija.[173] Bube se kao simbol sunca, osim u starom Egiptu, pominju i u Plutarhovoj Moraliji iz 1. vijeka;[174] u knjizi o Izisu i Ozirisu piše: „Rasa buba nema ženku, ali svi mužjaci izbacuju svoju spermu u okruglu kuglicu materijala koju smotaju gurajući je sa suprotne strane, baš kao što se čini da sunce okreće nebo u pravcu suprotnom od svog kursa, koji je od zapada ka istoku“.[174]

 
Skarabej u Dolni kraljeva.

Grčki magični papirusi iz 2. vijeka prije nove ere do 5. vijeka nove ere, opisuju skarabeje kao sastojak čarolije.[175] Plinije Stariji je raspravljao o bubama u svojoj knjizi Prorodna istorija,[176] u kojoj je napisao o jelenku: „neki insekti, da bi sačuvali svoja krila, prekriveni su erustom (elitronima) — bubom, na primjer, oni čije je krilo posebno fino i krhko. Ovim insektima priroda je uskratila mogućnost uboda; ali u jednoj velikoj vrsti nalazimo rogove izuzetne dužine, dvokrake na krajevima i formiraju kliješta koje životinja zatvara kada namjerava da ugrize. Ove bube su obješene na vrat odojčadi kao lijek protiv određenih bolesti.“[177][178]

Jelenak je takođe zabilježen u grčkom mitu o Nikandru, a na njega je podsjetio i Antoninus Liberalis u svojoj knjizi, u kojoj je Keramb pretvoren u bubu, napisavši: „može se vidjeti na stablima i ima kukaste zube, uvijek skupljajući čeljusti. Crn je, dugačak i ima tvrda krila kao veliki baljegar“.[179] Priča se završava komentarom da su bube dječaci koristili kao igračke, a da su glavu uklanjali i nosili kao privezak.[178][180] Poput mnogih životinja neobičnog izgleda, jelencima su se nekada pripisivale magične moći; stari Rimljani su nosili osušene glave jelenaka oko vrata kao amajlije, a stavljali su ih i djeci da bi ih zaštitili od bolesti.[181] U srednjovjekovnoj Engleskoj, njih su se plašili seljaci, koji su vjerovali da mogu da donesu loše vrijeme i unište usjeve.[182]

Kao štetočine uredi

 
Pamukov rilaš.

Oko 75% vrsta tvrdokrilaca je fitofagno i u fazi larve i u odraslom stadijumu. Mnogi se hrane ekonomski važnim biljkama i uskladištenim biljnim proizvodima, uključujući drveće, žitarice, duvan i sušeno voće.[8] Neki, kao što je žižak, koji se hrani pupoljcima i cvjetovima pamuka, mogu da nanesu izuzetno ozbiljnu štetu poljoprivredi. Žižak je prešao Rio Grande u blizini Braunsvila u Teksasu da bi ušao u Sjedinjene Američke Države iz Meksika oko 1892. godine.[183] Prvog žižka u Misisipiju primijetio je Valter Dejvid Hanter, 20. septembra 1907. nakon čega je stigao do jugoistočne Alabame do 1915. godine.[183] Do sredine 1920-ih, ušao je u sve regione za uzgoj pamuka u SAD, putujući 60–260 km godišnje, a za 30 godina, prekrio je teritoriju od skoro milion kvadratnih kilometara.[183] Ostao je najrazornija štetočina pamuka u Sjevernoj Americi. Državni univerzitet Misisipija je procijenio da je, otkako je žižak ušao u Sjedinjene Države, koštao proizvođače pamuka oko 13 milijardi dolara, a od početka 21. vijeka, oko 300 miliona dolara godišnje.[183]

Potkornjak, brestov list i azijska strižibuba (Anoplophora glabripennis), spadaju u vrste koje napadaju brestove.[184] Potkornjaci (Scolytidae) prenose holandsku bolest brijesta dok se kreću sa zaraženih mjesta za razmnožavanje na zdravo drveće. Bolest je opustošila drveće brestova širom Evrope i Sjeverne Amerike.[185]

 
Larva krompirove zlatice, Leptinotarsa decemlineata, štetočina usjeva.

Neke vrste buba su razvile imunitet na insekticide. Na primjer, krompirova zlatica, Leptinotarsa decemlineata, je destruktivna štetočina biljaka krompira. Osim krompira, napada i druge vrste iz porodice biljaka — Solanaceae, kao što su velebilje, paradajz, patlidžan i paprika. Različite populacije su razvile otpornost na sve glavne klase insekticida.[186] Krompirova zlatica je ocijenjena kao oruđe entomološkog ratovanja tokom Drugog svjetskog rata, a ideja je bila da se buba i njene larve koriste za oštećenje usjeva neprijateljskih država.[187] Njemačka je testirala svoj program naoružanja južno od Frankfurta, puštajući 54,000 buba.[188]

Smrtonosna buba, Xestobium rufovillosum (Ptinidae), ozbiljna je štetočina starijih drvenih zgrada u Evropi. Napada tvrdo drvo kao što su hrast i kesten, uvijek tamo gdje je došlo ili se dešava propadanje gljivica. Smatra se da se stvarno unošenje štetočina u zgrade dešava u vrijeme izgradnje.[189]

Ostale štetočine uključuju kokosovu bubu, Brontispa longissima, koja se hrani mladim lišćem, sadnicama i zrelim stablima kokosa, nanoseći ozbiljnu ekonomsku štetu na Filipinima.[190] Buba planinskog bora je destruktivna štetočina zrelog ili oslabljenog bora, ponekad pogađa velika područja Kanade.[191]

Kao korisni resursi uredi

 
Coccinella septempunctata, grabežljiva buba korisna za poljoprivredu.

Tvrdokrilci mogu da budu korisni za ljudsku ekonomiju tako što kontrolišu populacije štetočina. Larve i odrasle jedinke nekih vrsta bubamara (Coccinellidae) hrane se lisnim vašima koje su štetočine. Druge bubamare se hrane štitastim vašima, bijelim mušicama i brašnastim bubama.[192] Ako su normalni izvori hrane oskudni, oni mogu da se hrane malim gusjenicama, mladim stjenicama ili medljikom i nektarom.[193] Trčuljci (Carabidae) su uobičajeni predatori mnogih štetočina insekata, uključujući jaja mušica, gusjenice i skočibube.[194] Bube mogu da pomognu u kontroli korova, tako što jedu njihovo sjeme u zemljištu, smanjujući potrebu za herbicidima za zaštitu usjeva.[195] Efikasnost nekih vrsta u smanjenju određenih biljnih populacija rezultirala je namjernim unošenjem buba u cilju suzbijanja korova. Na primjer, rod Zygogramma iz porodice zlatica, porijeklom je iz Sjeverne Amerike, ali je korišćen za kontrolu biljke Parthenium hysterophorus u Indiji i Ambrosia artemisiifolia u Rusiji.[196][197]

Baljegari su uspješno korišćeni za smanjenje populacija štetnih muva, kao što su Musca vetustissima i Haematobia exigua, koje su ozbiljne štetočine stoke u Australiji.[198] Bube čine baljegu nedostupnom za razmnožavanje štetočinama tako što je brzo kotrljaju i zakopavaju u zemlju, uz dodatni efekat poboljšanja plodnosti zemljišta, obrade i kruženja hranljivih materija.[199] Australijski projekat baljegara (1965–1985), uveo je razne vrste baljegara u Australiju iz Južne Afrike i Evrope, kako bi se smanjila populacija muve Musca vetustissima, nakon uspješnih ispitivanja ove tehnike na Havajima.[198] Američki institut za biološke nauke, objavio je da baljegari štede stočarskoj industriji Sjedinjenih Država oko 380 miliona dolara godišnje kroz zakopavanje nadzemnog stočnog izmeta.[200]

Slaninari (Dermestidae) se često koriste u taksidermiji i u pripremi naučnih uzoraka, za čišćenje mekog tkiva od kostiju.[201] Larve se hrane i uklanjaju hrskavicu zajedno sa drugim mekim tkivom.[202][203]

Kao hrana i u medicini uredi

 
Brašnasti crvi, koje ljudi konzumiraju u ishrani.

Tvrdokrilci su insekti koji se najčešće konzumiraju, sa oko 344 vrste koje se koriste kao hrana, obično u fazi larve.[204] Najčešće se jedu strižibube, baljegari i nosorog buba,[204] dok se takođe često jedu i brašnasti crvi (larva bube mračnjaka).[205] Najčešće ih jedu ljudi koji žive u basenu Amazona, djelovima Afrike i drugim regionima sa velikim brojem šuma, i tropskim i umjerenim, jer se različite vrste lako nalaze na drveću, palim trupcima i na šumskom dnu.[204] U Laosu, Mjanmaru, Indiji, Tajlandu i na Filipinima, velike larve i lutke nekih buba su specijalitet lokalne kuhinje.[206] Larve gundelja se jedu u Francuskoj, gdje se peku u tiganju ili na otvorenoj vatri.[207] Bube su efikasne u pretvaranju celuloze sa drveća, koja je nesvarljiva za ljude, u svarljivu mast.[204] Bube takođe imaju više proteina od većine drugih insekata.[204]

Širok spektar vrsta se takođe koristi u narodnoj medicini, za liječenje onih koji pate od raznih poremećaja i bolesti, iako se to radi bez kliničkih studija koje podržavaju efikasnost takvih tretmana.[208] Majci se koriste u medicini vjekovima. U početku su korišćene kao jedan od sastojaka originalnog recepta za „špansku mušicu“, koja je bila poznata po tome što je bila afrodizijak.[209] U kasnijim godinama, otkriveno je da one luče supstancu poznatu kao kantaridin, koja je pomogla u ublažavanju bolova kod ljudi koji imaju kamen u bubregu, infekcije urinarnog trakta i opekotine.[209] Dalja istraživanja su pokazala da kantaridin sadrži blokator proteina, koji se koriste za borbu protiv infekcija i za koji se smatralo da napada samo zaražene ćelije, nakon čega su naučnici otkrili da napada i virusne ćelije.[209] Nove studije su pokazale da izlučevine koje proizvode majci napadaju sve neprijateljske ćelije, uključujući i rak.[209] Postoje studije koje ukazuju na to da bi majci mogli da se koriste za borbu protiv tumora i u tretmanima hemoterapije.[209] Nekrofagne buba i njihove larve koje žive na lešu, koriste se u forenzičkim pregledima za određivanje vremena smrti.[210][211]

Kao pokazatelji biodiverziteta uredi

Zbog specifičnosti njihovog staništa, mnoge vrste tvrdokrilaca su predložene kao pogodne kao indikatori; njihovo prisustvo, broj ili odsustvo daju mjeru kvaliteta staništa. Predatorske bube, kao što su bube pješčarke (Cicindelidae), imaju naučnu upotrebu kao indikatorski takson za mjerenje regionalnih obrazaca biodiverziteta. Oni su pogodni za ovo jer je njihova taksonomija stabilna; njihova životna istorija je dobro opisana; veliki su i jednostavni za posmatranje prilikom posjete sajtu; javljaju se širom svijeta u mnogim staništima, sa vrstama specijalizovanim za određena staništa; a njihova pojava po vrstama tačno ukazuje na druge vrste, i kičmenjake i beskičmenjake.[212] U skladu sa staništima, mnoge druge grupe, kao što su kratkokrilci u ljudskim modifikovanim staništima, baljegari u savanama[213] i saproksilne bube u šumama,[214] predložene su kao potencijalne indikatorske vrste.[215]

U umjetnosti i ukrasima uredi

 
Zoferidi kao nakit, u kolekciji insekata na univerzitetu u Teksasu.

Mnoge bube imaju izdržljive elitrone, koji su korišćeni kao materijal u umjetnosti, a najbolji primjer je drevna bubarska umjetnost.[216] Ponekad se ugrađuju u ritualne predmete zbog svog religioznog značaja. Cijele bube, bilo kakve jesu ili zatvorene u prozirnu plastiku, prave se u predmete u rasponu od jeftinih suvenira kao što su privesci za ključeve do skupog umjetničkog nakita. U djelovima Meksika, od buba iz roda Zopherus, prave se živi broševi, pričvršćivanjem bižuterije i zlatnih lančića, što je omogućeno nevjerovatno tvrdim pokrilcima i sedentarnim navikama roda.[217]

Mnoga plemena u Africi, Južnoj Americi i Okeaniji koriste osušene bube (kao što su ukrasne bube) ili njihova krila jarkih boja za izradu nakita (uglavnom perli).[218][219] Žive bube se takođe koriste za izradu nakita; žive bube iz porodice Zopheridae, koje naseljavaju Meksiko i jug Sjedinjenih Američkih Država, koriste se za pravljenje takozvanih „živih broševa”. Bube su ukrašene vještačkim ili pravim dragim kamenjem, koji su kratkim lančićima pričvršćeni za krilo.[220] U Meksiku postoji običaj da se bube koriste kao ukrasi i kao kućni ljubimci u isto vrijeme.[218]

Krajem 19. vijeka, u modu u Parizu ušli su takozvani „živi dijamanti“, napravljeni od svijetlećih buba.[221] Osnove ove mode potekle su među Meksikankama, koje su nosile nakit od živih buba, koje su stavljale u posebne torbe od tila i kačile na haljine.[222] Prvi evropski doseljenici u Južnu Ameriku osvjetljavali su svoje domove svijetlećim bubama. Starosjedelačka plemena su od davnina koristila svijetleće bube, koje su stavljali na prste, kako bi im osvjetljavali put noću, da bi se lakše kretali kroz džunglu.[221]

U književnosti uredi

Grčki dramski pisac Sofokle je prikazao veliku bubu u svojoj satiričnoj drami „Tragači“,[223] u kojoj se pominje sličnost između lire i glave jelenka.[224] U priči Hansa Kristijana Andersena — „Palčica“, jedan od likova je gundelj.[225]

U zabavi uredi

Bube nosorozi iz porodice baljegara, koje se nazivaju i borbene bube, koriste se za zabavu i kockanje. Ovaj sport iskorišćava teritorijalno ponašanje i takmičenje u parenju određenih vrsta velikih buba. U okrugu Čijang Maj, na sjeveru Tajlanda, mužjaci iz roda Xylotrupes, uhvaćeni su u divljini i obučeni za borbu. Ženke se drže unutar panja da bi svojim feromonima stimulisale mužjake koji se bore.[226] Ove borbe mogu da budu konkurentne i uključuju kockanje i novac od imovine.[227] U Južnoj Koreji, vrsta Cybister tripunctatus, iz porodice Dytiscidae, koristi se u igri sličnoj ruletu.[228]

Bube se ponekad koriste kao instrumenti: narod Onabasulu iz Papue Nove Gvineje, kroz istoriju je koristio crvenog palminog surlaša (Rhynchophorus ferrugineus) iz porodice žižaka, kao muzički instrument „hugu“, tako što bi dozvolili da ljudska usta služe kao promjenljiva rezonantna komora za vibracije krila žive odrasle bube.[227]

U numizmatici uredi

Krajem 19. vijeka prije nove ere, bube su korišćene u numizmatici, na aversu početnog novčića od 1/24 (600-550 godine prije nove ere), na kojem su bili prikazani baljegari.[229] Na srebrnoj jabuci iskovanoj u Atici (545-515 prije nove ere) prikazani su skarabeji, koji su bili popularan simbol u Atici.[229] Među prvim pravim novčićima, malim komadima elektruma (prirodna legura zlata i srebra), koji su kovani krajem 7. vijeka prije nove ere, korišćene su razne bube, pored pčela i škorpiona.[229] Na novčiću koji se smatra najvrednijim na svijetu i naziva se „Mona Lizom“ numizmatičkog svijeta, prikazan je snažan čovjek, jedan od demona plodnosti, koji je zajedno sa satirima činio Dionisovu pratnju, a na dnu je prikazana buba.[229] Novčić je kovan u periodu od 476-466. godine prije nove ere, u sicilijanskom gradu Etna, a stručnjaci smatraju da bi, ako se održi aukcija, cijena mogla da dostigne do 10-12 miliona dolara.[229]

Bube su često prikazane na modernim novčićima. Na srebrnom novčiću od jednog novozelandskog dolara izdatom na Kukovim Ostrvima, prikazana je bubu Themognatha variabilis.[229] Godine 1997. u Poljskoj je izdat novčić od 2 zlota, napravljen od bronze, sa likom buba jelenka.[229] Postoji i verzija tog novčića, napravljena od srebra, sa vrijednošću od 20 zlota.[229] U Pridnjestrovlju je 2006. godine izdat srebrni novčić od 100 rubalja sa likom muškog i ženskog jelenka, a na novčiću je greškom napisano Lukanus umjesto Lucanus.[229] Četiri alpske strižibube (Rosalia alpina) su prikazane na aversu srebrnog novca Slovačke banke od 500 kruna, izdatog 2001. godine.[229]

U heraldici uredi

Slike buba se u heraldici koriste rijetko. Hydrophilidae su prikazane na grbu francuske komune Ejrag u Provansi,[230] Melolontha su prikazane na opštinskom grbu sela Rostoklati u Češkoj,[231] na grbu opštine Belmon sur Lozana i na grbu opštine Romajron u Švajcarskoj,[232][233] onijii na grbu naselja Rozental u Donjoj Saksoniji, u Njemačkoj.[234]

Kao ljubimci uredi

 
„Izvanredne bube pronađene u Simunjonu, Borneo“.[a] Nekoliko od 2.000 vrsta buba koje je otkrio Alfred Rasel Valas na Borneu.

Uzgoj insekata, uključujući bube, ranije se uglavnom obavljao u naučne svrhe, ili za biološko suzbijanje štetočina u poljoprivredi i šumarstvu.[235] U slučaju suzbijanja štetočina, obično se vršilo masovno razmnožavanje predatorskih ili parazitskih buba, a u najvećem broju slučajeva, to su bile bubamare.[235] U novijem dobu, sve se češće uzgajaju insekti u estetske i komercijalne svrhe, a najčešće se uzgajaju bube i leptiri.[235] U nekim zemljama je držanje živih buba postao uobičajen hobi, najviše u Japanu i na Tajvanu,[235][236] a u u Japanu je praksa držanja rogatih buba nosoroga (Dynastinae) i jelenaka (Lucanidae) posebno popularna među mladim dječacima.[237] Popularnost u Japanu je toliko velika, da su 1999. godine razvijeni automati za prodaju živih buba, od kojih svaki može da sadrži do 100 jelenaka,[238][239] a u Japanu je jedna buba kupljena za 90 hiljada dolara.[235] Neke vrste buba, kao što su gnjurci (Dytiscidae), drže se kao kućni ljubimci, a mogu da se drže u domaćem rezervoaru sa slatkom vodom.[240]

Velika industrija uzgoja insekata je u osnovi stalnog povećanja broja živih insekata u broju insektarijuma i zooloških vrtova.[235] Ranije, riječ „insektarijum” (prostorija za uzgoj i držanje insekata) se koristila samo u naučnom i industrijskom leksikonu, a insekti su se tamo uzgajali radi naučnih istraživanja ili masovnog puštanja u promet u cilju suzbijanja štetočina u poljoprivredi i šumarstvu.[235] Kasnije su brojni insektarijumi stvarani za uzgoj i pokazivanje posjetiocima lijepih insekata koje je teško vidjeti u prirodi zbog rijetkosti ili nepristupačnosti prirodnih staništa.[235] Takve institucije postoje u prirodnim rezervatima, parkovima i zoološkim vrtovima, kao i u muzejima, u kojima su ranije prikazivane samo mrtve životinje. U takvim malim insektarijumima često se drže bube i pauci, koji se dobro osjećaju i u malim kavezima.[235]

Dmitrij Telnov je vještačkim uzgojem tamnih buba na Sejšelima, očuvao vrstu, koja je uništena u prirodi.[235]

Kao stvari za sakupljanje uredi

Sakupljanje buba je postalo izuzetno popularno u viktorijansko doba.[241] Prirodnjak Alfred Rasel Volas sakupio je (prema sopstvenom broju) ukupno 83.200 buba tokom osam godina opisanih u njegovoj knjizi Malajski arhipelag iz 1869. godine, uključujući 2.000 vrsta novih za nauku..[242] Bube su jedan od najpopularnijih kolekcionarskih insekata, uglavnom zbog velikog broja vrsta, njihove rasprostranjenosti u svijetu i raznolikosti oblika, boja i veličina.[243]

Kao inspiracija u tehnologiji uredi

Nekoliko adaptacija tvrdokrilaca privuklo je interesovanje za biomimetiku sa mogućim komercijalnim primjenama. Snažni repelentni sprej bube bombardera, inspirisao je razvoj tehnologije raspršivanja fine magle, za koju se tvrdi da ima nizak uticaj ugljenika u poređenju sa sprejevima u obliku aerosola.[244] Ponašanje pustinjske bube Namib (Stenocara gracilipes) u prikupljanju vlage, inspirisalo je samopunjenu bocu za vodu koja koristi hidrofilne i hidrofobne materijale da bi koristila ljudima koji žive u sušnim regionima bez redovnih padavina.[245]

Žive bube su korišćene kao kiborzi. Agencija za napredna istraživanja u oblasti odbrane Sjedinjenih Američkih Država, finansirala je projekat implantirane elektrode u bubama Mecynorhina torquata, čime je omogućena daljinska kontrola preko radio prijemnika koji se drži na leđima, kao dokaz koncepta za nadzor rada.[246] Slična tehnologija je primijenjena da bi se omogućilo ljudskom operateru da kontroliše upravljanje tokom slobodnog leta i hodanje bube Mecynorhina torquata, kao i postepeno okretanje i hodanje unazad kod bube Zophobas morio.[247][248][249]

Istraživanje objavljeno 2020. godine imalo je za cilj stvaranje robotskog ranca za kameru za bube. Minijaturne kamere težine 248 mg bile su pričvršćene za žive bube iz rodova Asbolus i Eleodes iz porodice mračnjaka. Kamere su snimale u opsegu od 60° do 6 sati.[250][251]

Očuvanje uredi

Pošto bube čine tako veliki deo svjetskog biodiverziteta, njihovo očuvanje je važno, a podjednako je izvjesno da će gubitak staništa i biodiverziteta suštinski uticati na bube. Mnoge vrste buba imaju vrlo specifična staništa i dug životni ciklus koji ih čini ranjivim. Neke vrste su veoma ugrožene, dok se za druge već smatra da su izumrle.[252] Ostrvske vrste imaju tendenciju da budu podložnije, kao na primjer Helictopleurus undatus sa Madagaskara, za koga se smatra da je nestao tokom kraja 20. vijeka.[253] Zaštitnici prirode su pokušali da izazovu naklonost prema bubama sa vodećim vrstama kao što su jelenak (Lucanus cervus) iz porodice jelenaka[254] i bube pješčarke. U Japanu je svitac Luciola cruciata, poznat kao Gendži, izuzetno popularan, dok je u Južnoj Africi slonova buba, poznata kao Ado, jedan od bitnih izvora širenja ekoturizma izvan pet velikih turističkih vrsta sisara. Popularna nesklonost bubama štetočinama, takođe, može da se pretvori u interesovanje javnosti za insekte, kao i neobične ekološke adaptacije vrsta poput lovačke bube vilinske škampe, Cicinis bruchi.[255]

Napomene uredi

  1. ^ Ploča je prvobitno bila nazvana „Neocerambyx æneas, Cladognathus tarandus, Diurus furcellatus, Ectatorhinus Wallacei, Megacriodes Saundersii, Cyriopalpus Wallacei“.

Reference uredi

  1. ^ a b Bouchard, P.; Bousquet, Y.; Davies, A.; Alonso-Zarazaga, M.; Lawrence, J.; Lyal, C.; Newton, A.; Reid, C.; Schmitt, M.; Ślipiński, A.; Smith, A. (2011). „Family-group names in Coleoptera (Insecta)”. ZooKeys. 88 (88): 1—972. PMC 3088472  . PMID 21594053. doi:10.3897/zookeys.88.807. 
  2. ^ Mišić, Milan, ur. (2005). Enciklopedija Britanika. A-B. Beograd: Narodna knjiga : Politika. str. 185. ISBN 86-331-2075-5. 
  3. ^ a b v g d Gillot, C. (2005). Entomology (3 izd.). Netherlands: Springer. ISBN 978-1-4020-3184-7. 
  4. ^ Harper, Douglas. „Coleoptera”. Online Etymology Dictionary. 
  5. ^ Harper, Douglas. „Beetle”. Online Etymology Dictionary. 
  6. ^ „Beetle”. Merriam-Webster Online Dictionary. Pristupljeno 24. 3. 2022. 
  7. ^ Harper, Douglas. „Chafer”. Online Etymology Dictionary. 
  8. ^ a b v g d đ e ž z Gilliott, Cedric (avgust 1995). Entomology (2 izd.). Springer-Verlag. str. 96. ISBN 978-0-306-44967-3. Pristupljeno 24. 3. 2022. 
  9. ^ a b v g d đ e ž z i j k l lj m n nj McHugh (2009)
  10. ^ Rosenzweig, M. L. (1995). Species Diversity in Space and Time. Cambridge: Cambridge University Press. str. 2. ISBN 978-0-521-49952-1. Pristupljeno 24. 3. 2022. 
  11. ^ a b Hunt, T.; Bergsten, J.; Levkanicova, Z.; Papadopoulou, A.; John, O. S.; Wild, R.; Hammond, P. M.; Ahrens, D.; Balke, M.; Caterino, M. S.; Gómez-Zurita, J.; Ribera, I.; Barraclough, T. G.; Bocakova, M.; Bocak, L; Vogler, A. P. (2007). „A Comprehensive Phylogeny of Beetles Reveals the Evolutionary Origins of a Superradiation”. Science. 318 (5858): 1913—1916. Bibcode:2007Sci...318.1913H. PMID 18096805. S2CID 19392955. doi:10.1126/science.1146954. 
  12. ^ Hammond, P.M. (1992). Species inventory. Global Biodiversity, Status of the Earth's Living Resources: a Report (1 izd.). London: Chapman & Hall. str. 17–39. ISBN 978-0-412-47240-4. Pristupljeno 24. 3. 2022. 
  13. ^ a b Stork, Nigel E.; McBroom, James; Gely, Claire; Hamilton, Andrew J. (2015). „New approaches narrow global species estimates for beetles, insects, and terrestrial arthropods”. PNAS. 116 (24): 7519—7523. Bibcode:2015PNAS..112.7519S. PMC 4475949  . PMID 26034274. doi:10.1073/pnas.1502408112  . 
  14. ^ Gullan, P.J.; Cranston, P.S. (2014). The Insects: An Outline of Entomology  (5 izd.). John Wiley & Sons. str. 6. ISBN 978-1-4443-3036-6. Pristupljeno 24. 3. 2022. 
  15. ^ Gullan, P. J.; =Cranston, P. S. (2014). The Insects: An Outline of Entomology  (5. izd.). John Wiley & Sons. str. 517. ISBN 978-1-4443-3036-6. Pristupljeno 24. 3. 2022. 
  16. ^ Kirmse, S; Adis, J; Morawetz, W. (2003). Basset Y; Novotny V; Miller SE; Kitching RL, ur. Flowering events and beetle diversity in Venezuela. Cambridge: Cambridge University Press. str. 256—265. 
  17. ^ Arndt, Erik; Kirmse, Susan; Erwin, Terry L. (2001). „Arboreal Beetles of Neotropical Forests:Agra Fabricius, Larval Descriptions with Notes on Natural History and Behaviour (Coleoptera, Carabidae, Lebiini, Agrina)”. The Coleopterists Bulletin. 55 (3): 297—310. doi:10.1649/0010-065x(2001)055[0297:abonfa]2.0.co;2. 
  18. ^ Kirmse, Susan; Chaboo, Caroline S. (2018). „Polyphagy and florivory prevail in a leaf-beetle community (Coleoptera: Chrysomelidae) inhabiting the canopy of a tropical lowland rainforest in southern Venezuela”. Journal of Natural History. 52 (41–42): 2677—2721. S2CID 91732501. doi:10.1080/00222933.2018.1548666. 
  19. ^ Kirmse, Susan; Ratcliffe, Brett C. (2019). „Composition and Host-Use Patterns of a Scarab Beetle (Coleoptera: Scarabaeidae) Community Inhabiting the Canopy of a Lowland Tropical Rainforest in Southern Venezuela”. The Coleopterists Bulletin. 73: 149. S2CID 108786139. doi:10.1649/0010-065X-73.1.149. Pristupljeno 24. 3. 2022. 
  20. ^ a b v g d đ e Williams, David M. (2001). „Chapter 30 — Largest Insect”. Book of Insect Records. University of Florida. Arhivirano iz originala 18. 7. 2011. g. Pristupljeno 24. 3. 2022. 
  21. ^ „Heaviest insect”. Guinness World Records. Pristupljeno 24. 3. 2022. 
  22. ^ Mares, J.; Lapacek, V. (1980). Nejkrasnejsi brouci tropu. Praha. str. 108. 
  23. ^ „HirokA FF — 171mm Dynastes hercules hercules”. Arhivirano iz originala 31. 3. 2018. g. Pristupljeno 15. 5. 2022. 
  24. ^ Polilov, Alexey (2015). „How small is the smallest? New record and remeasuring of Scydosella musawasensis Hall, 1999 (Coleoptera, Ptiliidae), the smallest known free-living insect”. ZooKeys (526): 61—64. PMC 4607844  . PMID 26487824. doi:10.3897/zookeys.526.6531  . 
  25. ^ Kirejtshuk, Alexander G.; Poschmann, Markus; Prokop, Jakub; Garrouste, Romain; Nel, André (4. 7. 2014). „Evolution of the elytral venation and structural adaptations in the oldest Palaeozoic beetles (Insecta: Coleoptera: Tshekardocoleidae)”. Journal of Systematic Palaeontology (na jeziku: engleski). 12 (5): 575—600. ISSN 1477-2019. S2CID 85163674. doi:10.1080/14772019.2013.821530. Pristupljeno 24. 3. 2022. 
  26. ^ Hörnschemeyer, T.; Stapf, H. „Die Insektentaphozönose von Niedermoschel (Asselian, unt. Perm; Deutschland)”. Schriften der Alfred-Wegener-Stiftung (na jeziku: nemački) (99/8): 98. 
  27. ^ Kukalová, J. (1969). „On the systematic position of the supposed Permian beetles, Tshecardocoleidae, with a description of a new collection from Moravia”. Sborník Geologických Věd, Paleontologie. 11: 139—161. 
  28. ^ a b v g d đ Benisch, Christoph (2010). „Phylogeny of the beetles”. The beetle fauna of Germany. Kerbtier. Pristupljeno 24. 3. 2022. 
  29. ^ Beckemeyer, R. J.; Engel, M. S. (2008). „A second specimen of Permocoleus (Coleoptera) from the Lower Permian Wellington Formation of Noble County, Oklahoma” (PDF). Journal of the Kansas Entomological Society. 81 (1): 4—7. S2CID 86835593. doi:10.2317/JKES-708.01.1. Arhivirano iz originala (PDF) 18. 7. 2011. g. Pristupljeno 24. 3. 2022. 
  30. ^ a b Zhao, Xianye; Yu, Yilun; Clapham, Matthew E; Yan, Evgeny; Chen, Jun; Jarzembowski, Edmund A; Zhao, Xiangdong; Wang, Bo (8. 11. 2021). Perry, George H; Fikacek, Martin, ur. „Early evolution of beetles regulated by the end-Permian deforestation”. eLife. 10: e72692. ISSN 2050-084X. doi:10.7554/eLife.72692. Pristupljeno 24. 3. 2022. 
  31. ^ a b v McHugh & Liebherr 2009, str. 186
  32. ^ Labandeira, C. C.; Sepkoski, J. J. (1993). „Insect diversity in the fossil record” (PDF). Science. 261 (5119): 310—315. Bibcode:1993Sci...261..310L. CiteSeerX 10.1.1.496.1576  . PMID 11536548. doi:10.1126/science.11536548. Arhivirano iz originala (PDF) 31. 3. 2012. g. Pristupljeno 24. 3. 2022. 
  33. ^ Gratshev, Vadim G.; Zherikhin, Vladimir V. (15. 10. 2003). „Insect diversity in the fossil record” (PDF). Acta Zoologica Cracoviensia. 261 (5119): 129—138. Bibcode:1993Sci...261..310L. CiteSeerX 10.1.1.496.1576  . PMID 11536548. doi:10.1126/science.11536548. Arhivirano iz originala (PDF) 29. 12. 2016. g. Pristupljeno 24. 3. 2022. 
  34. ^ Chang, H.; Zhang, F.; Ren, D. (2008). „A new genus and two new species of fossil elaterids from the Yixian Formation of Western Liaoning, China (Coleoptera: Elateridae)” (PDF). Zootaxa. 1785 (1): 54—62. doi:10.11646/zootaxa.1785.1.3. Arhivirano iz originala (PDF) 4. 7. 2011. g. Pristupljeno 24. 3. 2022. 
  35. ^ Orekhovo-Zuyevo, A. V. A. (1993). „Jurassic and Lower Cretaceous Buprestidae (Coleoptera) from Eurasia” (PDF). Paleontological Journal (1A): 9—34. Pristupljeno 24. 3. 2022. 
  36. ^ Bai, Ming; Li, Sha; Lu, Yuanyuan; Yang, Haidong; Tong, Yijie; Yang, Xingke (28. 10. 2015). „Mandible evolution in the Scarabaeinae (Coleoptera: Scarabaeidae) and adaptations to coprophagous habits”. frontiersinzoology.biomedcentral.com. Pristupljeno 24. 3. 2022. 
  37. ^ Ponomarenko, Alexandr G. (1985). „Fossil insects from the Tithonian 'Solnhofener Plattenkalke' in the Museum of Natural History, Vienna” (PDF). Annalen des Naturhistorischen Museums in Wien. 87 (1): 135—144. Pristupljeno 24. 3. 2022. 
  38. ^ Yan, E. V. (2009). „A new genus of elateriform beetles (Coleoptera, Polyphaga) from the Middle-Late Jurassic of Karatau” (PDF). Paleontological Journal. 43 (1): 78—82. S2CID 84621777. doi:10.1134/S0031030109010080. Arhivirano iz originala (PDF) 18. 7. 2011. g. Pristupljeno 24. 3. 2022. 
  39. ^ a b Tan, J.-J.; Ren, D.; Liu, M. (2005). „New ommatids from the Late Jurassic of western Liaoning, China (Coleoptera: Archostemata)” (PDF). Insect Science. 12 (3): 207—216. S2CID 83733980. doi:10.1111/j.1005-295X.2005.00026.x. Arhivirano iz originala (PDF) 18. 7. 2011. g. Pristupljeno 24. 3. 2022. 
  40. ^ Ponomarenko, A. G. (1997). „New beetles of the family Cupedidae from the Mesozoic of Mongolia. Ommatini, Mesocupedini, Priacmini” (PDF). Paleontological Journal. 31 (4): 389—399. Arhivirano iz originala (PDF) 25. 9. 2006. g. Pristupljeno 24. 3. 2022. 
  41. ^ Alexeev, A. V. (2009). „New Jewel Beetles (Coleoptera: Buprestidae) from the Cretaceous of Russia, Kazakhstan, and Mongolia” (PDF). Paleontological Journal. 43 (3): 277—281. S2CID 129618839. doi:10.1134/s0031030109030058. Arhivirano iz originala (PDF) 18. 7. 2011. g. Pristupljeno 24. 3. 2022. 
  42. ^ Chin, K.; Gill, B. D. (1996). „Dinosaurs, dung beetles, and conifers; participants in a Cretaceous food web”. PALAIOS. 11 (3): 280—285. Bibcode:1996Palai..11..280C. JSTOR 3515235. doi:10.2307/3515235. Pristupljeno 24. 3. 2022. 
  43. ^ Arillo, Antonio; Ortuño, Vicente M. (2008). „Did dinosaurs have any relation with dung-beetles? (The origin of coprophagy)”. Journal of Natural History. 42 (19&20): 1405—1408. S2CID 83643794. doi:10.1080/00222930802105130. 
  44. ^ Peris, David; Rust, Jes (2020). „Cretaceous beetles (Insecta: Coleoptera) in amber: the palaeoecology of this most diverse group of insects”. Zoological Journal of the Linnean Society. 189 (4): 1085—1104. doi:10.1093/zoolinnean/zlz118. Pristupljeno 24. 3. 2022. 
  45. ^ McNamara, M. E.; Briggs, D. E. G.; Orr, P. J.; Noh, H.; Cao, H. (2011). „The original colours of fossil beetles”. Proceedings of the Royal Society B: Biological Sciences. 279 (1731): 1114—1121. PMC 3267148  . PMID 21957131. doi:10.1098/rspb.2011.1677. 
  46. ^ Davis, Adrian L. V.; Scholtz, Clarke H.; Sole, Catherine L. (21. 9. 2016). „Biogeographical and co-evolutionary origins of scarabaeine dung beetles: Mesozoic vicariance versus Cenozoic dispersal and dinosaur versus mammal dung”. academic.oup.com. Biological Journal of the Linnean Society. 120 (2): 258—273. Pristupljeno 13. 5. 2022. 
  47. ^ Coope, G. R. (1979). „Late Cenozoic Fossil Coleoptera: Evolution, Biogeography, and Ecology”. Annual Review of Ecology and Systematics. 10: 246—267. JSTOR 2096792. doi:10.1146/annurev.es.10.110179.001335. 
  48. ^ Coope, G. Russell; Wilkins, A. S. „The Response of Insect Faunas to Glacial-Interglacial Climatic Fluctuations [and Discussion]”. jstor. Pristupljeno 24. 3. 2022. 
  49. ^ Hutchinson, G. E. (1959). „Homage to Santa Rosalia or why are there so many kinds of animals?”. The American Naturalist. 93 (870): 145—159. JSTOR 2458768. S2CID 26401739. doi:10.1086/282070. 
  50. ^ Crowson, R. A. (1960). The phylogeny of Coleoptera. Annu. Rev. Entomol. str. 111—134. 
  51. ^ Crowson, R. A. (1981). The Biology of the Coleoptera. New York: Academic Press. 
  52. ^ Maddison, D. R. (1995). „Polyphaga”. Tree of Life web project. Arhivirano iz originala 07. 03. 2016. g. Pristupljeno 24. 3. 2022. 
  53. ^ Beutel, R. G.; Lawrence, J. F. (2005). „4. Coleoptera (Morphology)”. Ur.: Kristensen, N. P.; Beutel, R. G. Handbook of Zoology, Band 4: Arthropoda, 2: Insecta, Coleoptera, Beetles. Volume 1: Morphology and Systematics (Archostemata, Adephaga, Myxophaga, Polyphaga partim). str. 23. ISBN 978-3-11-017130-3. 
  54. ^ Beutel, R. G.; =Ribera, I. (2005). „7. Adephaga Schellenberg, 1806”. Ur.: Kristensen, N. P.; Beutel, R. G. Handbook of Zoology, Band 4: Arthropoda, 2: Insecta, Coleoptera, Beetles. Volume 1: Morphology and Systematics (Archostemata, Adephaga, Myxophaga, Polyphaga partim). str. 54. ISBN 978-3-11-017130-3. 
  55. ^ „Suborder Archostemata – Reticulated and Telephone-pole Beetles”. BugGuide. 2006. Pristupljeno 24. 3. 2022. 
  56. ^ a b v Lawrence, John F.; Ślipiński, Adam (2013). Australian Beetles. Morphology, Classification and Keys. CSIRO. str. 1—16. ISBN 978-0-643-09728-5. 
  57. ^ Mesaros, Gabor (2013). „Sphaeriusidae (Coleoptera, Myxophaga): A new beetle family to the fauna of Serbia”. Bulletin of the Natural History Museum (6): 71—74. doi:10.5937/bnhmb1306071m  . Pristupljeno 24. 3. 2022. 
  58. ^ Beutel, Rolf G.; Leschen, Richard (2005). Handbook of Zoology. Volume 4. Part 38. Arthropoda. Morphology and Systematics (Archostemata, Adephaga, Myxophaga, Polyphaga partim). Walter de Gruyter. str. 43. 
  59. ^ Whiting, Michael F. (2002). „Phylogeny of the holometabolous insect orders: molecular evidence”. Zoologica Scripta. 31 (1): 3—15. S2CID 45544978. doi:10.1046/j.0300-3256.2001.00093.x. 
  60. ^ Beutel, R.; Haas, F. (2000). „Phylogenetic relationships of the suborders of Coleoptera (Insecta)”. Cladistics. 16 (1): 103—141. S2CID 56131113. doi:10.1111/j.1096-0031.2000.tb00350.x. 
  61. ^ a b Kukalová-Peck, J.; Lawrence, J. F. (1993). „Evolution of the hind wing in Coleoptera”. Canadian Entomologist. 125 (2): 181—258. doi:10.4039/Ent125181-2. 
  62. ^ Maddison, D. R.; Moore, W.; Baker, M. D.; Ellis, T. M.; Ober, K. A.; Cannone, J. J.; Gutell, R. R. (2009). „Monophyly of terrestrial adephagan beetles as indicated by three nuclear genes (Coleoptera: Carabidae and Trachypachidae)”. Zoologica Scripta. 38 (1): 43—62. PMC 2752903  . PMID 19789725. doi:10.1111/j.1463-6409.2008.00359.x. 
  63. ^ Maddison, David R. (11. 9. 2000). „Coleoptera. Beetle”. Tree of Life Web Project. tolweb.org. Pristupljeno 24. 3. 2022. 
  64. ^ Niehuis, Oliver; Hartig, Gerrit; Grath, Sonja; et al. (2012). „Genomic and Morphological Evidence Converge to Resolve the Enigma of Strepsiptera”. Current Biology. 22 (14): 1309—1313. PMID 22704986. doi:10.1016/j.cub.2012.05.018  . 
  65. ^ a b v McKenna, Duane D.; Wild, Alexander L.; et al. (2015). „The beetle tree of life reveals that Coleoptera survived end-Permian mass extinction to diversify during the Cretaceous terrestrial revolution”. Systematic Entomology. 40 (4): 835—880. doi:10.1111/syen.12132  . 
  66. ^ a b Hunt, Toby; et al. (2007). „A Comprehensive Phylogeny of Beetles Reveals the Evolutionary Origins of a Superradiation”. Science. 318 (5858): 1913—19116. Bibcode:2007Sci...318.1913H. PMID 18096805. S2CID 19392955. doi:10.1126/science.1146954. 
  67. ^ „Myxophaga”. Tree of Life Web Project. 2007. Arhivirano iz originala 09. 05. 2019. g. Pristupljeno 01. 6. 2018. 
  68. ^ „Introduction to the Identification of Beetles (Coleoptera)” (PDF). University of Florida. Pristupljeno 24. 3. 2022. 
  69. ^ Lau, T.F.S.; Meyer-Rochow, Victor Benno (2006). „Sexual dimorphism in the compound eye of Rhagophthalmus ohbai (Coleoptera; Rhagophthalmidae): I. Morphology and ultrastructure”. Journal of Asia-Pacific Entomology. 9: 19—30. doi:10.1016/S1226-8615(08)60271-X. 
  70. ^ a b Hangay, G.; Zborowski, P. (2010). A Guide to the Beetles of Australia . CSIRO. str. 10. ISBN 9780643094871. Pristupljeno 24. 3. 2022. 
  71. ^ Gokan, N.; Meyer-Rochow, Victor Benno (2000). „Morphological comparisons of compound eyes in Scarabaeoidea (Coleoptera) related to the beetles' daily activity maxima and phylogenetic positions”. Journal of Agricultural Science (Tokyo Nogyo Daigaku). 45 (1): 15—61. 
  72. ^ a b Benisch, Christoph (2007). „3. Antennae, Beetle morphology”. Kerbtier.de (Beetle fauna of Germany). Pristupljeno 24. 3. 2022. 
  73. ^ Zurek, D.B.; Gilbert, C. (2014). „Static antennae act as locomotory guides that compensate for visual motion blur in a diurnal, keen-eyed predator”. Proceedings of the Royal Society B: Biological Sciences. 281 (1779): 20133072. PMC 3924084  . PMID 24500171. doi:10.1098/rspb.2013.3072. 
  74. ^ Berkov, Amy; Rodríguez, Nelson; Centeno, Pedro (2007). „Convergent evolution in the antennae of a cerambycid beetle, Onychocerus albitarsis, and the sting of a scorpion”. Naturwissenschaften. 95 (3): 257—261. Bibcode:2008NW.....95..257B. PMID 18004534. S2CID 30226487. doi:10.1007/s00114-007-0316-1. 
  75. ^ „Antennae Types”. University of Sydney. Arhivirano iz originala 22. 2. 2018. g. Pristupljeno 24. 3. 2022. 
  76. ^ Arnett Jr., R. H.; Thomas, M. C. (2001). American Beetles, Volume I: Archostemata, Myxophaga, Adephaga, Polyphaga: Staphyliniformia. CRC Press. str. 3—7. ISBN 978-1-4822-7432-5. 
  77. ^ „Anatomy: Head, Thorax, Abdomen, and Genitalia (Insects)”. what-when-how.com. Arhivirano iz originala 22. 6. 2018. g. Pristupljeno 24. 3. 2022. 
  78. ^ Dogels, V. (1986). Bezmugurkaulnieku zooloģija. drītēsne. str. 312. 
  79. ^ Beй-Bienko, G. Я. (1965). Opredelitelь nasekomыh evropeйskoй časti SSSR. T. II. Žestkokrыlыe i veerokrыlыe (na jeziku: ruski). Nauka. str. 668. 
  80. ^ Korhner, Ivan (28. 9. 2015). „Coleoptera (tvrdokrilci)”. musicar.rs. Pristupljeno 13. 5. 2022. 
  81. ^ Green, Kristina Karlsson; Kovalev, Alexander; Svensson, Erik I.; Gorb, Stanislav N. (2013). „Male clasping ability, female polymorphism and sexual conflict: fine-scale elytral morphology as a sexually antagonistic adaptation in female diving beetles”. Journal of the Royal Society Interface. 10 (86): 20130409. PMC 3730688  . PMID 23825114. doi:10.1098/rsif.2013.0409. 
  82. ^ Burkness, S.; Hahn, J. (2007). „Flea beetles in home gardens”. University of Minnesota (Extension). Pristupljeno 24. 3. 2022. 
  83. ^ a b Carpenter, George Herbert (1899). Insects, their structure and life. 
  84. ^ Philips, Chris; Fread, Elizabeth; Kuhar, Tom, Leatherwing (Soldier) Beetles (PDF), Arhivirano iz originala (PDF) 30. 11. 2016. g., Pristupljeno 24. 3. 2022 
  85. ^ Hall, Donald W.; Branham, Marc A. (2016). „Calopteron discrepans (Newman) (Insecta: Coleoptera: Lycidae)”. University of Florida. Pristupljeno 24. 3. 2022. 
  86. ^ Lawrence, J. F.; Hastings, A. M.; Dallwitz, M. J.; Paine, T. A.; Zurcher, E. J. (2005). „Elateriformia (Coleoptera): descriptions, illustrations, identification, and information retrieval for families and subfamilies”. Arhivirano iz originala 21. 10. 2018. g. Pristupljeno 24. 3. 2022. 
  87. ^ Beenen, R.; Winkelman, J. K. (2001). „Aantekeningen over Chrysomelidae in Nederland 5”. Entomologische Berichten (na jeziku: holandski). 61: 63—67. 
  88. ^ Arnett, Ross H., Jr; Thomas, Michael C. (2000). American Beetles, Volume I: Archostemata, Myxophaga, Adephaga, Polyphaga: Staphyliniformia. CRC Press. str. 8. ISBN 978-1-4822-7432-5. Pristupljeno 24. 3. 2022. 
  89. ^ Hadley, Debbie (28. 9. 2015). „Kako Insekti dišu?”. eferrit.com. Pristupljeno 13. 5. 2022. 
  90. ^ a b Schmidt-Nielsen, Knut (15. 1. 1997). „Insect Respiration”. Animal Physiology: Adaptation and Environment (5. izd.). Cambridge University Press. str. 55. ISBN 978-0-521-57098-5. Pristupljeno 24. 3. 2022. 
  91. ^ Seymour, Roger S.; Matthews, Philip G. D. (2012). „Physical gills in diving insects and spiders: Theory and experiment”. The Journal of Experimental Biology. 216 (2): 164—70. PMID 23255190. doi:10.1242/jeb.070276  . 
  92. ^ Miller, T. A. (1985). „Chapter 8: Structure and Physiology of the Circulatory System”. Ur.: Kerkut, G. A.; Gilbert, L. I. Comprehensive Insect Physiology, Biochemistry and Pharmacology. Volume 3: Integument, Respiration and Circulation. Pergamom Press. str. 289—355. ISBN 978-0-08-030804-3. 
  93. ^ Scoble, M. J. (1992). The Lepidoptera: Form, function, and diversity . Oxford University Press. ISBN 978-1-4020-6242-1. Pristupljeno 24. 3. 2022. 
  94. ^ Ozbek, H.; Szalokia, D. (1998). „A contribution to the knowledge of the Meloidae (Coleoptera) fauna of Turkey along with new record”. Turkish Journal of Zoology. 22: 23—40. Pristupljeno 24. 3. 2022. 
  95. ^ Medvedev, L. N.; Pavlov, S. I. (1988). „Mating behavior of the Chrysomelidae (Coleoptera)”. Entomological Review. 67: 100—108. 
  96. ^ a b Ler, P. A. (1988). Opredelitelь nasekomыh Dalьnego Vostoka SSSR. T. I. Pervičnobeskrыlыe, drevnekrыlыe, s nepolnыm prevraщeniem (na jeziku: ruski). Leningrad: Nauka. str. 8—45. 
  97. ^ Crowson, R. A. (2013). The Biology of the Coleoptera. Elsevier Science. str. 358—370. ISBN 978-1-4832-1760-4. Pristupljeno 24. 3. 2022. 
  98. ^ Lobanov, A. L. „Zabota o potomstve”. zin.ru (na jeziku: ruski). Pristupljeno 13. 5. 2022. 
  99. ^ Gilяrova, M. S.; Pravdina, F. N. (1984). Žiznь životnыh. Členistonogie: trilobitы, helicerovыe, traheйnodыšaщie. Onihoforы. (na jeziku: ruski). 7. Prosveщenie. str. 463. 
  100. ^ Beck, S. D.; Bharadwaj, R. K. (1972). „Reversed development and cellular ageing in an insect”. Science. 178 (4066): 1210—1211. Bibcode:1972Sci...178.1210B. PMID 4637808. S2CID 34101370. doi:10.1126/science.178.4066.1210. 
  101. ^ „Definition of 'Scarabaeiform'”. Amateur Entomologists' Society. Pristupljeno 24. 3. 2022. 
  102. ^ Krinsky, W. L. (2009). „8 Beetles (Coleoptera)”. Ur.: Mullen, G. R.; Durden, L. A. Medical and Veterinary Entomology (2nd izd.). Elsevier. str. 101—115. ISBN 978-0-12-372500-4. 
  103. ^ „Hypermetamorphosis of Striped Blistšer Beetle – Epicauta vittata”. BugGuide. 2007. Pristupljeno 24. 3. 2022. 
  104. ^ Ross, G.; Ross, Č.; Ross, D. (1985). Эntomologiя. Mir. str. 572. 
  105. ^ Zeng, Yong (1995). „Longest Life Cycle”. University of Florida. Pristupljeno 24. 3. 2022. 
  106. ^ Jeffries, Daniel L.; Chapman, Jason; Roy, Helen E.; Humphries, Stuart; Harrington, Richard; Brown, Peter M. J.; Handley, Lori-J. Lawson (2013). „Characteristics and Drivers of High-Altitude Ladybird Flight: Insights from Vertical-Looking Entomological Radar”. PLOS ONE. 8 (2): e82278. Bibcode:2013PLoSO...882278J. PMC 3867359  . PMID 24367512. doi:10.1371/journal.pone.0082278  . 
  107. ^ Capinera, John L. (2008). Encyclopedia of Entomology  (2 izd.). Springer Science & Business Media. str. 3218–3219. ISBN 978-1-4020-6242-1. Pristupljeno 24. 3. 2022. 
  108. ^ Arnett Jr., R. H.; Thomas, M. C. (2001). „Haliplidae”. American Beetles, Volume 1. CRC Press. str. 138—143. ISBN 978-0-8493-1925-9. 
  109. ^ „Mountain Pine Beetle – Beetle Love”. Parks Canada. Pristupljeno 24. 3. 2022. 
  110. ^ a b Meyer-Rochow, Victor Benno (1971). „Observations on stridulating Australian beetles (Hydrophilidae, Cerambycidae, Passalidae, Dynastinae) using scanning electron microscopical and electrophysiological techniques”. Forma et Functio. 4: 326—339. 
  111. ^ Crowson, R. A. (1981). The biology of the Coleoptera. London: Academic Press. str. 802. 
  112. ^ Žantiev, R. D. (1981). Bioakustika nasekomыh. Izdatelьstvo MGU. str. 256. 
  113. ^ Brandmayr, P. (1992). Short review of the presocial evolution in Coleoptera (4 izd.). Ethol Ecol Evol. str. 7—16. 
  114. ^ Wyatt, T. D.; Foster, W. A. (1989). „Parental care in the subsocial intertidal beetle, Bledius spectabilis, in relation to parasitism by the ichneumonid wasp, Barycnemis blediator”. Behaviour. 110 (1–4): 76—92. JSTOR 4534785. doi:10.1163/156853989X00394. 
  115. ^ Milne, Lorus J.; Milne, Margery J. (1944). „Notes on the Behavior of Burying Beetles (Nicrophorus spp.)”. Journal of the New York Entomological Society. 52 (4): 311—327. JSTOR 25005075. 
  116. ^ Hanski, Ilkka; Yves, Cambefort (1991). Dung Beetle Ecology. Princeton University Press. str. 626—672. ISBN 978-0-691-08739-9. Pristupljeno 24. 3. 2022. 
  117. ^ „Beetle | San Diego Zoo Animals & Plants”. animals.sandiegozoo.org. Pristupljeno 24. 3. 2022. 
  118. ^ Chaboo, C.S.; Frieiro-Costa, F.A.; Gómez-Zurita, J.; Westerduijn, R. (2014). „Subsociality in leaf beetles (Coleoptera: Chrysomelidae: Cassidinae, Chrysomelinae)”. Journal of Natural History. 48: 1—44. S2CID 84683405. doi:10.1080/00222933.2014.909060. 
  119. ^ Chaboo, CS (2002). „First report of immatures, genitalia and maternal care in Eugenysa columbiana (Boheman) (Coleoptera: Chrysomelidae: Cassidinae: Eugenysini)”. The Coleopterists Bulletin. 56: 50—67. doi:10.1649/0010-065x(2002)056[0050:froiga]2.0.co;2. 
  120. ^ Windsor, DM (1987). „Natural History of a Subsocial Tortoise Beetle, Acromis sparsa Boheman (Chrysomelidae, Cassidinae) in Panama”. Psyche. 94 (1–2): 127—150. doi:10.1155/1987/19861  . 
  121. ^ Reid, CAM; Beatson, M; Hasenpusch, J (2009). „The morphology and biology of Pterodunga mirabile Daccordi, an unusual subsocial chrysomeline (Coleoptera: Chrysomelidae)”. J. Nat. Hist. 43 (7–8): 373—398. S2CID 84744056. doi:10.1080/00222930802586016. 
  122. ^ Windsor, DM; Choe, JC (1994). Jolivet PH; Cox ML; Petitipierre E., ur. Origins of parental care in chrysomelid beetles; Part of Novel aspects of the biology of Chrysomelidae. Series Entomologica (50 izd.). Dordrecht: Kluwer Academic Publishers. str. 111—117. 
  123. ^ Crespi, B. J.; Yanega, D. (1995). „The definition of eusociality”. Behavioral Ecology. 6 (1): 109—115. doi:10.1093/beheco/6.1.109. Pristupljeno 24. 3. 2022. 
  124. ^ a b Kent, D. S.; Simpson, J. A. (1992). „Eusociality in the beetle Austroplatypus incompertus (Coleoptera: Curculionidae)”. Naturwissenschaften. 79 (2): 86—87. Bibcode:1992NW.....79...86K. S2CID 35534268. doi:10.1007/BF01131810. Pristupljeno 24. 3. 2022. 
  125. ^ a b „Science: The Australian beetle that behaves like a bee”. New Scientist. 9. 5. 1992. Pristupljeno 24. 3. 2022. 
  126. ^ Schuster, Jack C.; Schuster, Laura B. (1985). „Social behavior in Passalid beetles (Coleoptera: Passalidae): Cooperative brood care”. Florida Entomologist. 68 (2): 266—272. JSTOR 3494359. doi:10.2307/3494359. Arhivirano iz originala 02. 03. 2016. g. Pristupljeno 24. 3. 2022. 
  127. ^ Lobanov, A.L. (2002). „feeding”. Beetle Biology And Ecology. Beetles (Coleoptera) and Coleopterologist. Pristupljeno 24. 3. 2022. 
  128. ^ McCoy, Peter (2016). Radical Mycology: A Treatise on Seeing & Working with Fungi. Chthaeus Press. str. 187. ISBN 9780986399602. Pristupljeno 24. 3. 2022. 
  129. ^ Islam, M.; Hossain, A.; Mostafa, M. G.; Hossain, M. M. (2016). „Forensically important insects associated with the decomposition of mice carrion in Bangladesh”. Jahangirnagar University Journal of Biological Science. 5 (1): 11—20. doi:10.3329/jujbs.v5i1.29739  . Pristupljeno 24. 3. 2022. 
  130. ^ Grebennikov, Vasily V.; Leschen, Richard A. B. (2010). „External exoskeletal cavities in Coleoptera and their possible mycangial functions”. Entomological Science. 13 (1): 81—98. S2CID 84593757. doi:10.1111/j.1479-8298.2009.00351.x. 
  131. ^ a b v Evans & Bellamy 2000, str. 27–28
  132. ^ Cott, H. B. (1940). Adaptive Coloration in Animals Coloration in Animals. Methuen. str. 414. 
  133. ^ a b v g d đ Lobanov, A. L. (2000). „Zaщitnыe prisposobleniя žukov”. zin.ru. Pristupljeno 13. 5. 2022. 
  134. ^ a b v Žiznь životnыh. Эnciklopediя v šesti tomah. Tom 3. Členistonogie (na jeziku: ruski). Obщaя redakciя člena-korrespondenta AN SSSR professora L. A. Zenkeviča. — M.: Prosveщenie. 1969. str. 576. 
  135. ^ a b v Evans & Bellamy 2000, str. 126
  136. ^ a b v Evans & Bellamy 2000
  137. ^ McHugh & Liebherr 2009, str. 199
  138. ^ Peck, Stewart B. (2006). „Distribution and biology of the ectoparasitic beaver beetle Platypsyllus castoris Ritsema in North America (Coleoptera: Leiodidae: Platypsyllinae)”. Insecta Mundi. 20 (1–2): 85—94. Pristupljeno 24. 3. 2022. 
  139. ^ Neumann, P.; Elzen, P. J. (2004). „The biology of the small hive beetle (Aethina tumida, Coleoptera: Nitidulidae): Gaps in our knowledge of an invasive species”. Apidologie. 35 (3): 229—247. doi:10.1051/apido:2004010  . Arhivirano iz originala 09. 03. 2021. g. Pristupljeno 24. 3. 2022. 
  140. ^ Meyer, John R. (8. 3. 2005). „Coleoptera”. North Carolina State University. Arhivirano iz originala 24. 5. 2000. g. Pristupljeno 24. 3. 2022. 
  141. ^ Weber, Donald C.; Saska, Pavel; Chaboo, Caroline S. (2008). „Carabid Beetles (Coleoptera: Carabidae) as Parasitoids”. Encyclopedia of Entomology. Springer Netherlands. str. 719—721. ISBN 978-1-4020-6242-1. doi:10.1007/978-1-4020-6359-6_492. 
  142. ^ a b v Livingston, Stephanie (novembar 2019). „This amber-encased beetle may have been one of the first insects to pollinate flowers”. Science. S2CID 213876270. doi:10.1126/science.aba1758. Pristupljeno 24. 3. 2022. 
  143. ^ Gullan, P. J.; Cranston, P. S. (2014). The Insects: An Outline of Entomology (5 izd.). Wiley, John & Sons. str. 314. ISBN 978-1-4443-3036-6. 
  144. ^ Jones, G. D.; Jones, S. D. (2001). „The uses of pollen and its implication for entomology”. Neotropical Entomology. 30 (3): 314—349. doi:10.1590/S1519-566X2001000300001  . 
  145. ^ Ollerton, J.; Johnson, S. D.; Cranmer, L.; Kellie, S. (2003). „The pollination ecology of an assemblage of grassland asclepiads in South Africa”. Annals of Botany. 92 (6): 807—834. PMC 4243623  . PMID 14612378. doi:10.1093/aob/mcg206. 
  146. ^ a b Malloch, D.; Blackwell, M. (1993). „Dispersal biology of ophiostomatoid fungi”. Ur.: Wingfield, M. J.; K. A. Seifert; J. F. Webber. Ceratocystis and Ophiostoma: Taxonomy, Ecology and Pathology. St. Paul: APS. str. 195—206. ISBN 978-0-89054-156-2. 
  147. ^ Scott, J. J.; Oh, D. C.; Yuceer, M. C.; Klepzig, K. D.; Clardy, J.; Currie, C. R. (2008). „Bacterial protection of beetle-fungus mutualism”. Science. 322 (5898): 63. Bibcode:2008Sci...322...63S. PMC 2761720  . PMID 18832638. doi:10.1126/science.1160423. 
  148. ^ Francke-Grossmann, H. (1967). „Ectosymbiosis in wood inhabiting insects”. Ur.: M. Henry. Symbiosis. 2. New York: Academic Press. str. 141—205. 
  149. ^ Behavioral Ecology and Sociobiology. 30. 1987. str. 135. Pristupljeno 14. 5. 2022. 
  150. ^ a b v Lobanov, Andreй. „Simbiotičeskie svяzi”. zin.ru (na jeziku: ruski). Pristupljeno 14. 5. 2022. 
  151. ^ a b Lobanov, Andreй. „Foreziя — «poezdki na poputnoй mašine bez soglasiя voditelя»”. zin.ru (na jeziku: ruski). Pristupljeno 14. 5. 2022. 
  152. ^ Hodek, Ivo (2012). „Review Article: Adult diapause in Coleoptera”. Psyche: A Journal of Entomology. 2012: 1—10. doi:10.1155/2012/249081  . 
  153. ^ Kaufmann, T. (1971). „Hibernation in the Arctic beetle, Pterostichus brevicornis, in Alaska”. Journal of the Kansas Entomological Society. 44 (1): 81—92. 
  154. ^ Gullan, P. J.; Cranston, P. S. (1994). The Insects: An Outline of Entomology. Chapman and Hall. str. 103—104. ISBN 978-0-412-49360-7. 
  155. ^ Lombadero, Maria J.; Ayres, Matthew P.; Ayres, Bruce D.; Reeve, John D. (2000). „Cold tolerance of four species of bark beetle (Coleoptera: Scolytidae) in North America” (PDF). Environmental Ecology. 29 (3): 421—432. Pristupljeno 24. 3. 2022. 
  156. ^ Sformo, T.; Walters, K.; Jeannet, K.; Wowk, B.; Fahy, G. M.; Barnes, B. M.; Duman, J. G. (2010). „Deep supercooling, vitrification and limited survival to −100 °C in the Alaskan beetle Cucujus clavipes puniceus (Coleoptera: Cucujidae) larvae”. Journal of Experimental Biology. 213 (3): 502—509. PMID 20086136. doi:10.1242/jeb.035758  . 
  157. ^ Brooks, Christopher (26. 3. 2013). „The life of extremophiles: Surviving in hostile habitats”. BBC Nature. Pristupljeno 24. 3. 2022. 
  158. ^ Graham, L. A; Liou, Y. C.; Walker, V. K.; Davies, P. L. (avgust 1997). „Hyperactive antifreeze protein from beetles”. Nature. 388 (6644): 727—728. Bibcode:1997Natur.388..727G. PMID 9285581. S2CID 205029622. doi:10.1038/41908. „The yellow mealworm beetle, Tenebrio molitor, contains a family of small Cys-rich and Thr-rich thermal hysteresis proteins that depress the hemolymph freezing point below the melting point by as much as 5.58 °C(ΔT=thermal hysteresis). Thermal hysteresis protein expression was evaluated throughout development and after exposure to altered environmental conditions.” 
  159. ^ Walters Jr., K. R.; Serianni, A. S.; Sformo, T.; Barnes, B. M.; Duman, J. G. (2009). „A nonprotein thermal hysteresis-producing xylomannan antifreeze in the freeze-tolerant Alaskan beetle Upis ceramboides”. PNAS. 106 (48): 20210—20215. Bibcode:2009PNAS..10620210W. PMC 2787118  . PMID 19934038. doi:10.1073/pnas.0909872106  . 
  160. ^ Walters Jr., K. R.; Pan, Q.; Serianni, A. S.; Duman, J. G. (2009). „Cryoprotectant biosynthesis and the selective accumulation of threitol in the freeze-tolerant Alaskan beetle, Upis ceramboides”. Journal of Biological Chemistry. 284 (25): 16822—16831. PMC 2719318  . PMID 19403530. doi:10.1074/jbc.M109.013870  . 
  161. ^ Edney, E. B. (1971). „The body temperature of tenebrionid beetles in the Namib desert of southern Africa” (PDF). Journal of Experimental Biology. 55: 253—272. doi:10.1242/jeb.55.1.253. Pristupljeno 24. 3. 2022. 
  162. ^ Knisley, C. B.; Schultz, T. D.; Hasewinkel, T. H. (1990). „Seasonal activity and thermoregulatory behavior of Cicindela patruela (Coleoptera: Cicindelidae)”. Annals of the Entomological Society of America. 83 (5): 911—915. doi:10.1093/aesa/83.5.911. 
  163. ^ Parker, Andrew R.; Lawrence, Chris R. (2001-11-01). „Water capture by a desert beetle”. Nature. 414 (6859): 33—34. Bibcode:2001Natur.414...33P. PMID 11689930. S2CID 34785113. doi:10.1038/35102108. 
  164. ^ Hoback, W. Wyatt; Stanleyež, David W.; Higley, Leon G.; Barnhart, M. Christopher (1998). „Survival of immersion and anoxia by larval tiger beetles, Cicindela togata”. The American Midland Naturalist. 140 (1): 27—33. doi:10.1674/0003-0031(1998)140[0027:SOIAAB]2.0.CO;2. Pristupljeno 24. 3. 2022. 
  165. ^ Conradi-Larsen, Else-Margrete; Sømme, Lauritz (1973). „Anaerobiosis in the overwintering beetle Pelophila borealis”. Nature. 245 (5425): 388—390. Bibcode:1973Natur.245..388C. S2CID 4288059. doi:10.1038/245388a0. 
  166. ^ Allison, R. (17. 3. 2015). „Half of the UK sees start of pollen beetle migration”. Pristupljeno 24. 3. 2022. 
  167. ^ Southwood, T. R. E. (1962). „Migration of Terrestrial Arthropods in Relation to Habitat”. Biological Reviews. 37 (2): 171—211. S2CID 84711127. doi:10.1111/j.1469-185X.1962.tb01609.x. 
  168. ^ Dingle, H. (2014). Migration: The Biology of Life on the Move. Oxford University Press. 
  169. ^ a b Zabludoff, Marc (2008). Beetles. Malaysia: Michelle Bison. str. 14–17. ISBN 978-0-7614-2532-8. Pristupljeno 24. 3. 2022. 
  170. ^ Cambefort, Yves (2011). „Beetles as religious symbols”. Insects.org. Arhivirano iz originala 18. 10. 2016. g. Pristupljeno 24. 3. 2022. 
  171. ^ Dollinger, André (januar 2002). „Ancient Egyptian bestiary: Insects”. Arhivirano iz originala 1. 4. 2015. g. Pristupljeno 24. 3. 2022. 
  172. ^ Morales-Correa, Ben (2006). „Egyptian Symbols”. All-About-Egypt. Arhivirano iz originala 20. 8. 2011. g. Pristupljeno 24. 3. 2022. 
  173. ^ Ussishkin, David (2004). The New Archaeological Excavations at Lachish (1973–1994). Tel Aviv: Institute of Archaeology of Tel Aviv University. Arhivirano iz originala 3. 7. 2018. g. Pristupljeno 24. 3. 2022. 
  174. ^ a b „Isis and Osiris”. Moralia, in volume V of the Loeb Classical Library. 1936. Pristupljeno 24. 3. 2022. 
  175. ^ Betz, H. D., ur. (1992). The Greek Magical Papyri in Translation (Including the Demotic Spells) (2 izd.). University of Chicago Press. str. IV.52—85; VII.520; XII.101; XIII.1065—1070; XXXVI.170. 
  176. ^ Pliny the Elder. „Natural History Book 11”. Perseus.tufts.edu. Pristupljeno 24. 3. 2022. 
  177. ^ Pliny the Elder. „Natural History Book 11, Chapter 34”. Perseus.tufts.edu. Pristupljeno 24. 3. 2022. 
  178. ^ a b Beavis, I. C. (1988). Insects and other Invertebrates in Classical Antiquity. University of Exeter. str. 153—154. 
  179. ^ Antoninus Liberalis (1992). Celoria, F., ur. Metamorphoses. London and New York: Routledge. 
  180. ^ Sprecher-Uebersax, E. (2008). „The Stag Beetle Lucanus Cervus (Coleoptera, Lucanidae) in Art and Mythology”. Revue d'Écologie. 63: 145—151. 
  181. ^ Lecturama: De fantastische wereld van het kleine — Insecten (na jeziku: njemački). De geheimen der dierenwereld. 
  182. ^ „Stag Beetles — a wonder of London” (PDF). Arhivirano iz originala (PDF) 20. 5. 2012. g. Pristupljeno 15. 5. 2022. 
  183. ^ a b v g „History of the Boll Weevil in the United States”. Economic impacts of the boll weevil. Mississippi State University. Arhivirano iz originala 12. 5. 2008. g. Pristupljeno 24. 3. 2022. 
  184. ^ Allen, E. A.; Humble, L. M. (2002). „Nonindigenous species introductions: A threat to Canada's forests and forest economy”. Canadian Journal of Plant Pathology. 24 (2): 103—110. S2CID 85073955. doi:10.1080/07060660309506983. 
  185. ^ Webber, Joan F. (2000). „Insect Vector Behavior and the Evolution of Dutch Elm Disease”. The Elms. str. 47. ISBN 978-1-4613-7032-1. doi:10.1007/978-1-4615-4507-1_3. 
  186. ^ Alyokhin, A.; Baker, M.; Mota-Sanchez, D.; Dively, G.; Grafius, E. (2008). „Colorado potato beetle resistance to insecticides”. American Journal of Potato Research. 85 (6): 395—413. S2CID 41206911. doi:10.1007/s12230-008-9052-0. 
  187. ^ Lockwood, Jeffrey A. (2007-10-21). „Bug bomb:Why our next terrorist attack could come on six legs”. Boston Globe. Pristupljeno 24. 3. 2022. 
  188. ^ Heather, Neil W.; Hallman, Guy J. (2008). Pest Management and Phytosanitary Trade Barriers . CABI. str. 17–18. ISBN 978-1-84593-343-2. doi:10.1079/9781845933432.0000. Pristupljeno 24. 3. 2022. 
  189. ^ Adcock, Edward (2005). „Pests – Death watch beetle”. Conservation and collective care. University of Oxford. Arhivirano iz originala 10. 7. 2011. g. Pristupljeno 24. 3. 2022. 
  190. ^ Takano, Shun-Ichiro; Takasu, Keiji; Fushimi, Tsutomu; Ichiki, Ryoko T.; Nakamura, Satoshi (2014). „Suitability of four palm species for the development of the invasive pest Brontispa longissima (Coleoptera: Chrysomelidae) in the field”. Entomological Science. 17 (2): 265—268. S2CID 85910791. doi:10.1111/ens.12048. 
  191. ^ „The Mountain Pine Beetle in British Columbia”. Natural Resources Canada. 19. 8. 2008. Arhivirano iz originala 19. 4. 2010. g. Pristupljeno 24. 3. 2022. 
  192. ^ „Insecta: Coleoptera: Coccinellidae”. Institute of Food and Agricultural Services, University of Florida. 2014. Pristupljeno 24. 3. 2022. 
  193. ^ „'Deadly ladybird' sighted in UK”. BBC News. 5. 10. 2004. Pristupljeno 24. 3. 2022. 
  194. ^ Kromp, B. (1999). „Carabid beetles in sustainable agriculture: a review on pest control efficacy, cultivation aspects and enhancement”. Agriculture, Ecosystems and Environment. 74 (1–3): 187—228. doi:10.1016/S0167-8809(99)00037-7. 
  195. ^ „Beetles play an important role in reducing weeds”. Rothamsted Research. Arhivirano iz originala 03. 07. 2018. g. Pristupljeno 24. 3. 2022. 
  196. ^ „Zygogramma bicolorata (Mexican beetle)”. Invasive Species Compendium. 2012. Pristupljeno 24. 3. 2022. 
  197. ^ Kovalev, O. V.; Reznik, S. Y.; Cherkashin, V. N. (1983). „Specific features of the methods of using Zygogramma Chevr. (Coleoptera, Chrysomelidae) in biological control of ragweeds (Ambrosia artemisiifolia L., A. psilostachya D.C.)”. Entomologicheskoe Obozrenije (na jeziku: ruski). 62: 402—408. 
  198. ^ a b Bornemissza, George (1970). „Insectary Studies on the Control of Dung Breeding Flies by the Activity of the Dung Beetle, Onthophagus Gazella F. (Coleoptera: Scarabaeinae)”. Australian Journal of Entomology. 9: 31—41. doi:10.1111/j.1440-6055.1970.tb00767.x  . 
  199. ^ Brown, Jacqueline; Scholtz, Clarke H.; Janeau, Jean-Louis; Grellier, Seraphine; Podwojewski, Pascal (2010). „Dung beetles (Coleoptera: Scarabaeidae) can improve soil hydrological properties”. Applied Soil Ecology. 46 (1): 9—16. doi:10.1016/j.apsoil.2010.05.010. hdl:2263/14419  . 
  200. ^ Losey, John E.; Vaughan, Mace (2006). „The economic value of ecological services provided by insects” (PDF). BioScience. 56 (4): 311—323. doi:10.1641/0006-3568(2006)56[311:TEVOES]2.0.CO;2. Arhivirano iz originala (PDF) 19. 6. 2018. g. Pristupljeno 24. 3. 2022. 
  201. ^ Tomberlin, Jeffery K.; Sanford, Michelle R. (2012). „Forensic entomology and wildlife”. Ur.: Huffman, Jane E.; Wallace, John R. Wildlife Forensics: Methods and Applications. Developments in Forensic Science. 6 (2nd izd.). John Wiley & Sons. str. 81—107. ISBN 978-1-119-95429-3. Pristupljeno 24. 3. 2022. 
  202. ^ Dermestid Beetles working on a female Black Bear skull. 2014. Arhivirano iz originala 16. 11. 2021. g. Pristupljeno 24. 3. 2022. 
  203. ^ Fernández-Jalvo, Yolanda; Monfort, Maria Dolores Marín (2008). „Experimental taphonomy in museums: Preparation protocols for skeletons and fossil vertebrates under the scanning electron microscopy”. Geobios. 41: 157—181. doi:10.1016/j.geobios.2006.06.006. 
  204. ^ a b v g d Ramos-Elorduy, Julieta; Menzel, Peter (1998). Creepy crawly cuisine: the gourmet guide to edible insects. Inner Traditions / Bear & Company. str. 5. ISBN 978-0-89281-747-4. Pristupljeno 24. 3. 2022. 
  205. ^ Holland, Jennifer S. (14. 5. 2013). „U.N. Urges Eating Insects; 8 Popular Bugs to Try”. National Geographic. Arhivirano iz originala 06. 06. 2013. g. Pristupljeno 24. 3. 2022. 
  206. ^ Kabakov, O. N. (2006). „Plastinčatousыe žuki podsemeйstva Scarabaeinae faunы Rossii i sopredelьnыh stran” (PDF). Tovariщestvo naučnыh izdaniй KMK: 374. 
  207. ^ Hopkins, Džerri (2006). „Эkstremalьnaя kuhnя. Pričudlivыe i udivitelьnыe blюda, kotorыe edяt lюdi” (PDF) (na jeziku: ruski). FAIR-PRESS: 336. ISBN 5-8183-1032-9. Arhivirano iz originala (pdf) 18. 7. 2013. g. Pristupljeno 14. 5. 2022. 
  208. ^ Meyer-Rochow, Victor Benno (januar 2017). „Therapeutic arthropods and other, largely terrestrial, folk-medicinally important invertebrates: a comparative survey and review.”. Journal of Ethnobiology and Ethnomedicine. 13 (9): 9. PMC 5296966  . PMID 28173820. doi:10.1186/s13002-017-0136-0. 
  209. ^ a b v g d „Medical Uses for Insects”. jcehrlich.com. Ehrlich Pest Control. 15. 10. 2015. Arhivirano iz originala 02. 07. 2022. g. Pristupljeno 14. 5. 2022. 
  210. ^ Lюbovickiй, A. V. (2010). „Mediko-kriminalističeskie aspektы osmotra trupa” (na jeziku: ruski). Učebno-metodičeskoe posobie. Institut prava, socialьnogo upravleniя i bezopasnosti UdGU: 42—43, 65. Arhivirano iz originala 4. 3. 2016. g. Pristupljeno 14. 5. 2022. 
  211. ^ Marčenko, M. I. (1980). „K voprosu o razrušenii trupa nasekomыmi” (na jeziku: ruski). 2. SMЭ: 17—20. 
  212. ^ Pearson, David L.; Cassola, Fabio (1992). „World-Wide Species Richness Patterns of Tiger Beetles (Coleoptera: Cicindelidae): Indicator Taxon for Biodiversity and Conservation Studies”. Conservation Biology. 6 (3): 376—391. JSTOR 2386038. doi:10.1046/j.1523-1739.1992.06030376.x. Pristupljeno 24. 3. 2022. 
  213. ^ McGeoch, Melodie A.; Van Rensburg, Berndt J.; Botes, Antoinette (2002). „The verification and application of bioindicators: A case study of dung beetles in a savanna ecosystem”. Journal of Applied Ecology. 39 (4): 661—672. doi:10.1046/j.1365-2664.2002.00743.x. Pristupljeno 24. 3. 2022. 
  214. ^ Lachat, Thibault; Wermelinger, Beat; Gossner, Martin M.; Bussler, Heinz; Isacsson, Gunnar; Müller, Jörg (2012). „Saproxylic beetles as indicator species for dead-wood amount and temperature in European beech forests”. Ecological Indicators. 23: 323—331. doi:10.1016/j.ecolind.2012.04.013. 
  215. ^ Bohac, Jaroslav (1999). „Staphylinid beetles as bioindicators” (PDF). Agriculture, Ecosystems & Environment. 74 (1–3): 357—372. CiteSeerX 10.1.1.496.4273  . doi:10.1016/S0167-8809(99)00043-2. Pristupljeno 24. 3. 2022. 
  216. ^ „Life cycle of the rounded jewel beetles, Sternocera spp. วงจรชีวิตของแมลงทับกลมใช้เวลานานถึง 2 ปี – Siam Insect Zoo-Museum”. Malaeng.com. 20. 10. 2008. Arhivirano iz originala 22. 10. 2008. g. Pristupljeno 24. 3. 2022. 
  217. ^ Ivie, Michael A. (2002). „105. Zopheridae”. Ur.: Ross H. Arnett; Michael Charles Thomas. American Beetles: Polyphaga: Scarabaeoidea through Curculionoidea . Volume 2 of American Beetles. CRC Press. str. 457–462. ISBN 978-0-8493-0954-0. Pristupljeno 24. 3. 2022. 
  218. ^ a b Kuharenko, E. A. „Žuki — živыe юvelirnыe ukrašeniя”. zin.ru (na jeziku: ruski). Pristupljeno 14. 5. 2022. 
  219. ^ Nissenson, Marilyn; Jonas, Susan (2000). Jeweled Bugs and Butterflies. New York: Harry N Abrams. ISBN 0-8109-3523-6. Pristupljeno 14. 5. 2022. 
  220. ^ „Bejeweled scarabs, roaches, and other fantastic bugs”. theholyenchilada.blogspot.co. Pristupljeno 14. 5. 2022. 
  221. ^ a b Akimuškin, I. I. (1993). Mir životnыh (na jeziku: ruski). Mыslь. ISBN 5-244-00444-1. 
  222. ^ Žestkokrыlыe (na jeziku: ruski). Эnciklopedičeskiй slovarь Brokgauza i Efrona: V 86 tomah (82 t. i 4 dop.). — SPb., 1890—1907. 
  223. ^ Sofokl. Sledopыtы (na jeziku: ruski). str. 307—327. 
  224. ^ Sprecher-Uebersax, Eva. „The Stag beetle Lucanus cervus (Coleoptera, Lucanidae) in Art and Mythology” (PDF). saproxylic-beetles.com. Arhivirano iz originala (pdf) 26. 12. 2012. g. Pristupljeno 15. 5. 2022. 
  225. ^ „Palčica”. bajke.in.rs. Pristupljeno 15. 5. 2022. 
  226. ^ Rennesson, Stephane; Cesard, Nicolas; Grimaud, Emmanuel (2008). „Duels en miniature: la délicate mise en scène des combats de scarabées au nord de la Thaïlande” (PDF). Insectes (na jeziku: francuski). 3 (151). Pristupljeno 24. 3. 2022. 
  227. ^ a b Eraldo Medeiros, Costa-Neto (2003). „Entertainment with insects: singing and fighting insects around the world. A brief review” (PDF). Etnobiología. 3: 21—29. Pristupljeno 24. 3. 2022. 
  228. ^ Pemberton, R. W. (1990). „The Korean water beetle game”. Pan-Pacific Entomologist. 66 (2): 172—174. 
  229. ^ a b v g d đ e ž z i Hudяkov, Aleksandr. „Žuki na monetah stran mira”. zin.ru (na jeziku: ruski). Pristupljeno 15. 5. 2022. 
  230. ^ Kuharenko, E. A. „Žuki-vodolюbы na gerbe kommunы Эйrag (Eyragues) — Provans, Franciя”. zin.ru (na jeziku: ruski). Arhivirano iz originala 22. 5. 2013. g. Pristupljeno 15. 5. 2022. 
  231. ^ Kuharenko, E. A. „Maйskiй žuk na municipalьnom gerbe posёlka Rostoklati (Rostoklaty) — Češskaя Respublika”. zin.ru (na jeziku: ruski). Arhivirano iz originala 22. 5. 2013. g. Pristupljeno 15. 5. 2022. 
  232. ^ Kuharenko, E. A. „Maйskie žuki na gerbe kommunы Belьmon-sюr-Lozann (Belmont-sur-Lausanne) — Šveйcariя”. zin.ru (na jeziku: ruski). Arhivirano iz originala 22. 5. 2013. g. Pristupljeno 15. 5. 2022. 
  233. ^ Kuharenko, E. A. „Maйskiй žuk na gerbe municipaliteta Romairon (Romairon) — Šveйcariя”. zin.ru (na jeziku: ruski). Arhivirano iz originala 21. 5. 2013. g. Pristupljeno 15. 5. 2022. 
  234. ^ Kuharenko, E. A. „Maйskiй žuk na gerbe poseleniя Rozentalь (Rosenthal) — Nižnяя Saksoniя, Germaniя”. zin.ru (na jeziku: ruski). Arhivirano iz originala 22. 5. 2013. g. Pristupljeno 15. 5. 2022. 
  235. ^ a b v g d đ e ž z i „Razvedenie i soderžanie žukov”. zin.ru (na jeziku: ruski). Zoologičeskiй institut RAN. Arhivirano iz originala 27. 2. 2012. g. Pristupljeno 15. 5. 2022. 
  236. ^ „Kingdom of Beetle Taiwan”. Arhivirano iz originala 20. 5. 2012. g. Pristupljeno 15. 5. 2022. 
  237. ^ Kawahara, A. Y. (2007). „Thirty-foot telescopic nets, bug-collecting video games, and beetle pets: Entomology in modern Japan” (PDF). American Entomologist. 53 (3): 160—172. doi:10.1093/ae/53.3.160. Arhivirano iz originala (PDF) 12. 4. 2016. g. Pristupljeno 24. 3. 2022. 
  238. ^ May, Mitchell (11. 7. 1999). „Yen For Bugs”. Chicago Tribune. Pristupljeno 24. 3. 2022. 
  239. ^ Watts, Jonathan (11. 8. 1999). „Vending machine beetles”. The Guardian. Pristupljeno 24. 3. 2022. 
  240. ^ Bateman, C.; Hulcr, J. (2016). „Predaceous Diving Beetles as Pets and the Self-Cleaning Aquarium” (PDF). University of Florida (IFAS Extension). Pristupljeno 24. 3. 2022. 
  241. ^ Morse, Deborah Denenholz; Danahay, Martin A. (2007). Victorian Animal Dreams: Representations of Animals in Victorian Literature and Culture. Ashgate Publishing. str. 5. ISBN 978-0-7546-5511-4. Pristupljeno 24. 3. 2022. „the Victorian mania for beetle collecting” 
  242. ^ Wallace, Alfred Russel (1869). The Malay Archipelago: The land of the orang–utan, and the bird of paradise. A narrative of travel, with sketches of man and nature (1 izd.). Macmillan. str. vii—xiv. Pristupljeno 24. 3. 2022. 
  243. ^ Sagalov, Zinadiй (1989). Putešestvie v stranu kollekcionerov (na jeziku: ruski). Kiev: Veselka. ISBN 5-301-00285-6. 
  244. ^ „Swedish Biomimetics: The μMist Platform Technology” (PDF). Arhivirano iz originala (PDF) 13. 12. 2013. g. Pristupljeno 24. 3. 2022. 
  245. ^ „Namib Desert beetle inspires self-filling water bottle”. BBC News. 23. 11. 2012. Pristupljeno 24. 3. 2022. 
  246. ^ Singer, Emily (29. 1. 2009). „The Army's Remote-Controlled Beetle”. MIT Technology Review. Pristupljeno 24. 3. 2022. 
  247. ^ Cao, Feng; Zhang, Chao; Hao, Yu Choo; Sato, Hirotaka (2016). „Insect–computer hybrid legged robot with user-adjustable speed, step length and walking gait”. Journal of the Royal Society Interface. 13 (116): 20160060. PMC 4843679  . PMID 27030043. doi:10.1098/rsif.2016.0060. 
  248. ^ Sato, Hirotaka; Doan, Tat Thang Vo; Kolev, Svetoslav; Huynh, Ngoc Anh; Zhang, Chao; Massey, Travis L.; Kleef, Joshua van; Ikeda, Kazuo; Abbeel, Pieter (16. 3. 2015). „Deciphering the Role of a Coleopteran Steering Muscle via Free Flight Stimulation”. Current Biology. 25 (6): 798—803. PMID 25784033. doi:10.1016/j.cub.2015.01.051  . 
  249. ^ Vo Doan, Tat Thang; Tan, Melvin Y.W.; Bui, Xuan Hien; Sato, Hirotaka (3. 11. 2017). „An Ultralightweight and Living Legged Robot”. Soft Robotics. 5 (1): 17—23. PMID 29412086. doi:10.1089/soro.2017.0038. 
  250. ^ Vikram, Iyer; Ali, Najafi; Johannes, James; Sawyer, Fuller; Shyamnath, Gollakota (jul 2020). „Wireless steerable vision for live insects and insect-scale robots”. Science Robotics. 5 (44): eabb0839. S2CID 220688078. doi:10.1126/scirobotics.abb0839. Arhivirano iz originala 23. 06. 2021. g. Pristupljeno 24. 3. 2022. 
  251. ^ Picheta, Rob (15. 7. 2020). „Scientists strapped a tiny camera to a beetle to test just how small video technology can get”. CNN. Pristupljeno 24. 3. 2022. 
  252. ^ Kotze, D. Johan; O'Hara, Robert B. (2003). „Species decline—but why? Explanations of carabid beetle (Coleoptera, Carabidae) declines in Europe”. Oecologia. 135 (1): 138—148. Bibcode:2003Oecol.135..138K. PMID 12647113. S2CID 11692514. doi:10.1007/s00442-002-1174-3. Pristupljeno 24. 3. 2022. 
  253. ^ Hanski, Ilkka; Koivulehto, Helena; Cameron, Alison; Rahagalala, Pierre (2007). „Deforestation and apparent extinctions of endemic forest beetles in Madagascar”. Biology Letters. 3 (3): 344—347. PMC 1995085  . PMID 17341451. doi:10.1098/rsbl.2007.0043. 
  254. ^ Campanaro, A.; Zapponi, L.; Hardersen, S.; Méndez, M.; Al Fulaij, N.; Audisio, P.; Bardiani, M.; Carpaneto, G. M.; Corezzola, S.; Della Rocca, F.; Harvey, D.; Hawes, C.; Kadej, M.; Karg, J.; Rink, M.; Smolis, A.; Sprecher, E.; Thomaes, A.; Toni, I.; Vrezec, A.; Zauli, A.; Zilioli, M.; Chiari, S. (2016). „A European monitoring protocol for the stag beetle, a saproxylic flagship species”. Insect Conservation and Diversity. 9 (6): 574—584. S2CID 88754595. doi:10.1111/icad.12194. 
  255. ^ New, T. R. (2009). Beetles in Conservation. John Wiley & Sons. str. ix, 1—26, passim. ISBN 978-1-4443-1863-0. Pristupljeno 24. 3. 2022. 

Literatura uredi

Spoljašnje veze uredi

Preuzeto iz „https://sr.wikipedia.org/w/index.php?title=Тврдокрилци&oldid=27542877”