Америчка буљина

Američka buljina (lat. Bubo virginianus) vrsta je sove iz porodice pravih sova koja nastanjuje prostore Severne i Južne Amerike. Još jedno ime ove sove je "Velika rogata sova". To je izuzetno prilagodljiva ptica sa velikom rasprostranjenošću i najrasprostranjenija je prava sova u Americi.[2] Njena ishrana se prvenstveno sastoji od zečeva, miševa, pacova i voluharica, iako slobodno lovi svaku životinju koju može da savlada, pre svega druge glodare i sitne sisare, ali i veće sisare, razne ptice, gmizavce, vodozemce i beskičmenjake. U ornitološkim studijama, američka buljina često se poredi sa običnom buljinom (lat. Bubo bubo), blisko srodnom vrstom koja — uprkos tome što je veća — zauzima istu ekološku nišu u Evroaziji, ali i vrstom Buteo jamaicensis, sa kojom često deli isto stanište, plen i navike gnežđenja.[3] Američka buljina je jedna od ptica koje se najranije gnezde, polažući jaja obično nedeljama ili čak mesecima pre drugih ptica grabljivica.[4]

Američka buljina
Bubo virginianus
Tipična američka buljina
(B. v. virginianus)
Obalska američka buljina
(B. v. saturatus)
Britanska Kolumbija, Kanada
Naučna klasifikacija
Carstvo:
Životinje (Animalia)
Tip:
Hordati (Chordata)
Klasa:
Ptice (Aves)
Red:
Sove (Strigiformes)
Porodica:
Prave sove (Strigidae)
Rod:
Vrsta:
B. virginianus
Binomno ime
Bubo virginianus
(Gmelin, 1788)
Podvrste

desetak, vidi tekst

Globalna rasprostranjenost vrste
Sinonimi

Strix virginiana(Gmelin, 1788) i dr.

Opis uredi

Američka buljina je obično tako obojena da se prilagođava sredini u kojoj živi (v. mimikrija).[4] Donji delovi vrsta uglavnom su svetliji i sa braon horizontalnim šarama, dok su gornji delovi i gornja strana krila mutne braon boje i sa tamnim, kompleksnim šarama. Na grlu se javlja bela fleka promenljive veličine, koja može da se nastavi kao šara do sredine grudi, pa čak vidi i po čitavom prednjem delu tela. Južnoameričke podvrste obično imaju manju belu šaru, često neprimetnu, a veoma retko beli prednji deo tela. Ušno perje ove vrste nema ulogu ni ušiju ni rogova, već predstavlja samo perjanu izraslinu na glavi. Ušno perje je zajednička karakteristika čitavog roda, kao i skoro polovine od 200 postojećih vrsta sova, ali se ne javlja kod roda Scotopelia. Snežna sova obično ima tragove ušnog perja, koje uglavnom nije vidljivo (veličine je do 2 centimetra kada je podignuto, što je upola manje od dužine istog kod američke buljine). Svrha ušnog perja nije najjasnija, mada neki naučnici tvrde da ono ima vizuelnu ulogu u teritorijalnim i društveno-seksualnim odnosima sa drugim sovama, što je danas prihvatljivija teorija od one da ono ima ulogu da oponaša sisare-mesoždere ili da ima ulogu u kamuflaži.[3]

Sve američke buljine imaju facijalni disk, koji je — iako ne toliko izražen kao kod rodova. Strix i Aegolius — prilično izražen zahvaljujući tamnom obodu, koji prelazi u crnu boju na krajnjem rubu lica. Facijalni disk može biti crvene, braon ili sive boje, što ukazuje na geografsku, rasnu i individualnu varijaciju.[5] Takođe postoje i pojedinačne i regionalne varijacije u boji; subarktičke vrste imaju svetlije obojen facijalni disk, dok one sa pacifičke obale Severne, Srednje i većeg dela Južne Amerike imaju facijalni disk tamne braon boje, koji na obodu prelazi u crnu nijansu. Koža na stopalima i nogama, iako skoro u potpunosti pokrivena perjem, crne je boje. Kljun je tamne sive boje, kandže takođe.[6]

Fiziologija i dimenzije uredi

Američka buljina je najteža postojeća sova u Srednjoj i Južnoj Americi, a druga po težini u Severnoj Americi (odmah posle svoje bliske rođake, ali po izgledu totalno drugačije, snežne sove).[4][6] Kako god, i veličina američke buljine varira u zavisnosti od prostora na kome živi, pa su tako primerci koji žive na Aljasci i u Ontariju najveći, a primerci iz Kalifornije i Teksasa najmanji, iako se na Jukatanu i u Donjoj Kaliforniji javljaju podvrste koje su još manje.[7][8] Generalno, odrasle jedinke ove vrste visoke su 43—64 centimetra,[9][10] s tim da su ženke uvek nešto malo veće negoli mužjaci. Na osnovu 1.760 primeraka (uglavnom onih iz muzeja), utvrđeno je da je prosečna težina ove ptice 1.608 grama kod ženki i 1.224 grama kod mužjaka.[11][12] Zavisno od podvrste, američka buljina može da teži od samo 680 grama pa do čak 2.503 grama.[13] Prosečna odrasla jedinka visoka je 55 centimetara, raspon krila joj je 122 centimetra, a težina 1,4 kilograma.[14] U zavisnosti od podvrste, maksimalna težina odnosno masa koju ova ptica može dostići iznosi 2.503 grama.[13]

Dužina krila američke buljine iznosi 29,7—40 centimetara. Površina krila u centimetrima kvadratnim u odnosu na masu ptice treba biti proporcionalna visini. Iako je kod ove ptice površina krila mala u odnosu na njihovu masu, ona je ipak opisana kao proporcionalno najviša vrsta među grabljivicama.[5][15] Rep, koji je kratak kao i kod većine ostalih sova, dužine je 17,5—25,2 centimetara.

Noge, stopala i kandže su velike i snažne. Dužina zgloba je 5,4—8 centimetara.[6] Prosečna dužina stopala (od kandže do kandže) iznosi oko 20 centimetara, u poređenju sa 8 centimetara kod male ušare, 13—15 centimetara kod kukuvije i 18 centimetara kod laponske sove.[3][16] Američka buljina može imati drobilačku snagu u svojoj kandži koja iznosi najmanje 21 kg/cm2 (300 psi) ili 2 MPa, što je neuporedivo veće u odnosu na snagu ljudske šake. Kod nekih velikih ženki, snaga kandže može biti uporediva čak i sa mnogo većim grabljivicama, poput surog orla.[17]

Tvrd, nefleksibilan kljun dugačak je 3,3—5,2 centimetara, dok dužina vidljivog dela kljuna iznosi samo 2,1—3,3 centimetra.[18]

Spoljašnji otvori uha skriveni su ušnim perjem na stranama glave, koje je relativno manje nego kod buljine i dužine je 2,3 centimetra, s tim da je levo uho neznatno veće od desnog.[19]

Oči američke buljine, samo malo manje od ljudskih očiju, velike su čak i za sovu te se smatraju proporcionalno najvećim očima kod svih terestrijalnih kičmenjaka.[20] Vizuelno su veoma prilagođene noćnom lovu i imaju široko, gotovo u potpunosti binokularno vidno polje. Oči imaju veliku površinu rožnjača i pretežno štapićastu retinu.[21] Umesto da okreće oči, sova mora da okrene čitavu glavu; američka buljina je sposobna da glavu okrene za čitavih 270 stepeni. Zenice su joj žute boje, izuzev kod podvrste B. v. nacurutu kod koje su boje ćilibara.

Oči, kandže i stopala i ušno perje američke buljine

Dozivanje uredi

Dozivanje američke buljine je obično piskav, glasan ton koji zvuči kao „ho-ho-hu hu hu” (takođe se može napisati i kao onomatopeje „bu-bubu buh”, „hu-hu-ho-u” ili „hu-ho-o-o”, „hu-hu-o-o-hu”) i može da traje četiri ili pet slogova.[9] Jedna od transliteracija glasi: „Još uvek si budan. Ja takođe.”[22] Ton ženke je viši od tona mužjaka i povišava se na kraju „razgovora”. Glasanje ženke je piskavije zbog toga što ona ima manji organ za pevanje.[23] Oglašavanje dostiže svoj vrhunac češće posle nego pre ponoći.[24][25] Teritorijalna pesma je aktuelna i često čuvena sve do kraja februara ili početka marta, kada ptica već počinje da se gnezdi i polaže jaja.[26] U nekim slučajevima, ova vrsta „ima neopisivo oglašavanje: prigušen smeh, cerekanje i vrisak, koji dati u malim intervalima brzo i nepovezano daju utisak zapanjujućeg i zabavnog istovremeno”.[27] Drugi čudni zvuci koje proizvodi ova ptica su i krčanje „krrooo-ooo”, smeh „var, var, va-a-a-a-ah”, piskanje „ank, ank, ank”, mjaukanje „miii-auuuuuu”, zvuk sličan jastrebu „ke-ja, ke-ja” itd. Glasanje može biti drugačije kada je ptica uznemirena, napadnuta ili ugrožena u gnezdu (često od strane čoveka ili neke divljači). Takođe se razlikuje i oglašavanje mlade sove, oglašavanje tokom udvaranja i tokom teritorijalnih sporova sa drugim sovama.[4][9][28] Mlade sove koje još uvek odgajaju roditelji proizvode zvukove nalik na šuštanje ili glasan piskav zvuk koji se često meša sa kukuvijinim oglašavanjem.[6]

Identifikacija vrste uredi

 
Usporedba američke buljine (u prvom planu) i njenog najbližeg rođaka, snežne sove

Kombinacijom mase ptice, istaknutosti ušnih pramenova i razlike u boji perja, američku buljinu lako je razlikovati od ostalih vrsta, ali može se i pomešati sa Magelanovom sovom koja ima sličan areal.[6] Magelanova sova se nekada smatrala podvrstom američke buljine, ali sada je gotovo svi naučnici smatraju zasebnom vrstom, što je potkrepljeno genetskim istraživanjima; dokazano je da su ove dve vrste nastale od istog pretka.[5][6] Obojenost ovih dveju vrsta generalno je slična, ali Magelanova sova manja je po veličini i ima manja stopala i glavu, sa većim brojem pravilnijih braonkastih šara na donjem delu tela, za razliku od američke buljine čije su šare nepravilne.[6] Druge buljine mogu biti slične ovoj ptici, ali su one alopatrične odnosno gnezde se i žive u drugim područjima sveta, tako da ne mogu biti pomešane (sa izuzetkom snežne sove). Neke slične tropske vrste sa ušnim pramenovima — poput vrsta Asio stygius i Pseudoscops clamator — mnogo su manje,[6] dok druge slične vrste nemaju ušne pramenove.[3]

Sistematika uredi

Američka buljina pripada rodu Bubo, koji sadrži još 25 drugih danas postojećih vrsta.[5] Skoro sve vrste iz ovog roda su velike i snažne; čak bi i moćna američka buljina bila rangirana kao vrsta srednje veličine u odnosu na druge pripadnike roda koji uglavnom naseljavaju Afriku i Aziju. Među svim svetskim vrstama, američka buljina zauzima jedanaesto mesto po prosečnoj težini (devet do deset ostalih vrsta pripada rodu Bubo, zavisno od klasifikacije), trinaest vrsta je u proseku duže od nje (osam do devet pripada rodu Bubo) i jedanaest vrsta ima veći raspon krila od nje (šest do sedam pripada rodu Bubo). Maksimalna težina američke buljine nadvladana je od strane svega šest vrsta.[3][5][6][13] Američka buljina predstavlja jednu od dve struje ptica koje su došle sa nekadašnjeg Beringovog kopnenog mosta. Dok se Magelanova buljina odvojila odmah pošto su se sove raširile Amerikama, većina naučnika se slaže da su se američka buljina i snežna sova diferencirale od istog pretka još u Evroaziji, a potom se snežna sova preko čitavog Arktika i najsevernijih delova Severne Amerike potpuno nezavisno razvijala od struje širenja američke buljine.[6][29]

Podvrste uredi

Više od 20 podvrsta je do sada identifikovano. Međutim, mnoge od njih nisu prave podvrste već samo predstavljaju primere individualne ili teritorijalne varijacije. Razlika između podvrsta je uglavnom u boji i veličini te prate Glogerova i Bergmanova pravila:[9] najkonzervativniji primerci američke buljine mogu se grupisati u desetak podvrsta,[6] iako je taj broj u literaturi veći.[9]

  • Obična/istočna američka buljina — Bubo virginianus virginianus (Gmelin, 1788)
Naseljava istočni SAD, od Minesote pa sve do Teksasa, severoistočno do južnog Kvebeka, južnog Ontarija, Nove Škotske i ostrva Princ Edvard. Ptica je stanarica.[9] Podvrsta B. v. mesembrinus koja živi u Srednjoj Americi južno do prevlake Tevantepek, možda je samo južni krak ove podvrste, s obzirom na istu obojenost perja, mada je dosta manja po veličini tela. Međutim, B. v. mesembrinus ima diskontinuirani areal, pa se kroz areal ove podvrste pojavljuju i podvrste B. v. pallescens i B. v. mayensis, pre nego što se obična američka buljina ponovo pojavi u južnom Teksasu.[6][8]
Ova podvrsta je srednje obojena, ni previše tamno ni upadljivo bledo. Jedinke su obično tamnosive ili malo bleđe boje. Uglavnom je bogato riđe i štraftasto obojena sa jasno ograničenim crnkasto-braon donjim delom tela. Stopala mogu da budu žuto mrka ili krem boje; srednje su prošarana. Facijalni disk je često jednobojne cimet crvene boje. Ovo je srednje velika podvrsta, sa dužinom krila 31,9—37,1 centimetara kod mužjaka (u proseku 33,9 centimetara), a kod ženki 34,3—38,8 centimetara (prosečno 36,3 centimetara).[6][30][31] Neočekivano, s obzirom na to da ova podvrsta nema najduža krila, ona je ipak najteža poznata podvrsta; mužjaci teže od 985 do 1.588 grama (u proseku 1.318 grama), a ženke od 1.417 do 2.503 grama (u proseku 1.768 grama). Prethodni podaci dobijeni su proučavanjem velikog broja jedinki u okolini Mičigena. U poređenju sa podvrstom B. v. subarcticus koja u proseku ima duža krila, obična američka buljina je ipak teža od nje.[11][30] U suprotnosti s time, u Kostarici — gde živi moguća sinonimna podvrsta B. v. mesembrinus — prosečna masa ove ptice iznosi jedan kilogram, a to je najmanja zabeležena masa ove vrste u bilo kom delu njenog areala.[32] Druge mere ove ptice su: dužina repa 19—23,5 centimetara, dužina stopala 5,6—5,8 centimetara, dužina kljuna 3,5—5 centimetara.[6][11][30][31] Karakteristično za ovu podvrstu je i to da ona ima najduže ušne pramenove.[5]
  • Južnoamerička buljina — Bubo virginianus nacurutu (Vieillot, 1817)
Ravničarska je podvrsta. Javlja se u razdvojenim populacijama, od istočne Kolumbije do Gvajanske visoravni; takođe živi i u Brazilu i Urugvaju, južno od basena Amazona te do Bolivije, provincije Buenos Ajres u Argentini, kao i u zapadnom Paragvaju. Stanarica je. Uključuje moguće podvrste B. v. scotinus, B. v. elutus i B. v. deserti.[9][33][34] Status ove podvrste naročito odnosi između razbacanih subpopulacija i sa podvrstom B. v. nigrescens — kao i sa Magelanovom sovom —, zahteva još podrobnijih istraživanja.
Tipična boja ove podvrste je zemljana braon. Ptice iz stepske unutrašnjosti Brazila uglavnom imaju više bele boje na gornjem delu tela i ušima, nasuprot monotono sivom zadnjem delu tela. Manje je zagasite boje od podvrste B. v. nigrescens. Ovo je jedina podvrsta kod koje zenica nije žute već boje ćilibara. Magelanova sova, iako slična po boji ovoj podvrsti, ima žute oči (kao i sve ostale sove). Sove iz ove podvrste srednje su veličine, manje od svih podvrsta Severne Amerike ali ipak veće od nekih meksičkih podvrsta. Dužina krila je 33—35,4 centimetara kod mužjaka i 34—37,6 centimetara kod ženke. Rep je kod oba pola dužine 18,4—21,7 centimetara. Samo su tri jedinke izmerene do sada, a njihova masa bila je 1.011 i 1.132 grama (mužjaci) i 1.050 grama (ženka). Najznačajnija karakteristika ove podvrste je velik kljun, dužine 4,3—5,2 centimetara, koji je veći od kljuna bilo koje druge podvrste (uprkos ostalim srednjim veličinama ove podvrste).[5][9][33]
  • Severna/subarktička američka buljina — Bubo virginianus subarcticus (Hoy, 1852)
Gnezdi se od Makenzija u Britanskoj Kolumbiji na istoku sve do južnog dela zaliva Hadson; južna granica areala nije jasna, ali se prostire najmanje do Montane i Severne Dakote. Podvrsta se može redovno naći do 45° SGŠ, ali se u tom području ne gnezdi (na primer, u Vajomingu ili Južnoj Dakoti). Povremeno prelazi i tu granicu, posebno kada nema dovoljno hrane na severu. Ova podvrsta obuhvata ptice poznate kao B. v. occidentalis i B. v. sclariventris.[35] Starije ime wapacuthu povremeno se koristi za ovu podvrstu, ali nije sa sigurnošću prepoznatljivo ime taksona; tako se uzima za nomen dubium. Populacija opisana kao algistus verovatno se zasniva na lutalicama ili različitim mešovitim jedinkama sa subarktičkom ili drugim podvrstama.[9][36]
Ovo je najbleđa podvrsta američke buljine; u suštini je beličaste boje, sa tamnijim primesama u gornjim delovima tela. Crni unutrašnji deo tela ide od nejasnog do jako izraženog, a uglavnom je vidljiv na grudima među ostalim bledim perjem. Ova podvrsta ima veoma malo ili nimalo crvenog perja. Pokazuje veoma velik stepen klimatske varijacije — naseljava područje od Sjedinjenih Država (gde su sove uglavnom srednje sive boje sa tamnijim šarama), pa do subarktičke zone u Kanadi (gde su ptice veoma svetlo obojene i gotovo bez ikakvih šara). Veoma blede sove ove podvrste iz daljine veoma liče na mladunce snežne sove. Kod ove podvrste, boja stopala se kreće od besprekorno bele pa do boje ljudske kože, sa malo ili nimalo šara.[6][9] U zapadnoj Kanadi ova podvrsta može da se hibridizuje sa podvrstom B. v. saturatus, a to često čini i sa podvrstom B. v. heterocnemis na istoku. U oba slučaja, nastala jedinka je crvenkaste boje, poput obične američke buljine samo kontrastnijih boja.[37] Ovo je jedna od najvećih podvrsta američke buljine.[38] Dužina krila je 32,3—37,2 centimetra (u proseku 34,7 centimetara) kod mužjaka i 33,9—39 centimetara (u proseku 36,2 centimetara) kod ženki. Masa tela iznosi 865—1.460 grama (u proseku 1.196) grama kod mužjaka i 1.112—2.046 grama (prosečno 1.556 grama) kod ženki. Dužina repa je 20—22,5 centimetara kod mužjaka odnosno 22—24 centimetara kod ženki. Kljun je dugačak 3,5—4,3 centimetara a stopala 66 centimetara, kod oba pola.[3][7][12][30][39][40]
  • Kalifornijska buljina — Bubo virginianus pacificus (Cassin, 1854)
Naseljava centralnu i južnu Kaliforniju, a nalazi se i zapadno od Sijera Nevade (izuzev doline San Hoakin), južno do severozapadne Donje Kalifornije, kao i u Meksiku. Ogranak je potpopulacije u okrugu San Dijego u Kaliforniji. Ptica je stanarica.[9]
Ima braon, tamne donje delove tela, manje izražene nego kod podvrste B. v. saturatus, ali izraženije u odnosu na podvrstu B. v. pallescens. Rameni deo tela je crne boje, a noge su tamne i išarane. Facijalni disk je često veoma tamne mutne boje.[9] Ovo je veoma mala podvrsta, zapravo najlakša podvrsta američke buljine ikada izmerena. Dužina krila se kreće u intervalu 30,5—36,2 centimetara (prosečno 33,2 centimetara) kod mužjaka, dok ženke imaju krila dužine 33,5—37,5 centimetara (u proseku 35,1 centimetara). Mužjaci teže prosečno 991,7 grama, a granične vrednosti težine su 680 i 1.272 grama, dok je kod ženki prosek 1.313 grama a granične vrednosti 825 i 1.668 grama. Dužina repa kod mužjaka i ženki iznosi 17,5—21,8 i 20,3—23 centimetara (redom), dok kljun kod oba pola ima dužinu 3,4—4,1 centimetara. Dužina stopala izmerena je kod jedne jedinke i iznosila je 5,7 centimetara.[3][7][12][30]
  • Obalska američka buljina — Bubo virginianus saturatus (Ridgway, 1877)
Pacifička obala od severoistočne Aljaske do severne Kalifornije stanište je ove podvrste. Uključuje i B. v. leucomelas. Nekada zvanično priznata podvrsta B. v. lagophonus danas se smatra samo klimatskom varijacijom ove podvrste sa unutrašnjosti Aljaske do Oregona (do reke Snejk) i severozapadne Montane. Ove podvrste se zimi mogu javiti južno čak do Kolorada i Teksasa, ali to se dešava samo tokom iruptivnog rasta.[34]
Tamne je braonkaste boje i sa jakim šarama na donjoj strani tela, te sa monotonom mrkožutom osnovom. Unutarkopnene podvrste imaju više sivu osnovu, dok su obalske podvrste više braon boje. Što se ostalih karakteristika tiče, kopnene i primorske sove gotovo su iste. Facijalni disk ide od sive i crvenkastosive pa do tamne riđe boje. Noge su obično prilično tamne sive boje, mada su poznate i neke jedinke bez perja na nogama, tako da su one više prošarane crnom bojom nego kod ostalih severnoameričkih podvrsta.[6][9] Što se tiče dimenzija, ova podvrsta je prilično velika, tako da jedinke koje žive na Aljasci nadmašuju ostale primerke. Dužina krila kod mužjaka je 33—37 centimetara (prosečno 34,8 centimetara), a kod ženki 33,9—40 centimetara (u proseku 37,5 centimetara). Dužina repa iznosi 19,1—24,5 centimetara i 19,6—25,2 centimetara, kod mužjaka i ženki redom. Kod oba pola, dužine kljuna i stopala su redom 3,5—4,4 centimetara i 6,2—7 centimetara. Kada je reč o masi ove ptice, do sada nije objavljen nijedan zvaničan podatak.[3][7][12][30]
  • Severnoandska američka buljina — Bubo virginianus nigrescens (Berlepsch, 1884)
Živi u Andima te stepskim i pašnjačkim oblastima od Kolumbije do severozapadnog Perua. Pretpostavlja se da je sinonim za podvrstu B. v. columbianus.[6]
Tamne je, hladne sivo-braon boje i sa zagasitim šarama. Ovo je verovatno u proseku najtamnije obojena podvrsta američke buljine, iako ponekad podvrste B. v. saturatus i B. v. elachistus mogu biti tamnije od nje. Ova podvrsta ima veoma malo riđu nijansu na svom perju koja je dosta prisutna kod ostalih podvrsta, mada neke jedinke iz ove podvrste mogu imati facijalni disk cimet boje.[6] Podvrsta je koja ima najduža krila — kod mužjaka 34,5—36,5 centimetara, a kod ženki 35—38,2 centimetara. Rep je kod oba pola dužine 18,5—21,7 centimetara, a kljun 4—5 centimetara (što su relativno velike vrednosti u poređenju sa podvrstom B. v. nacurutu). Dužina stopala izmerena je kod jedne jedinke i iznosila je 8 centimetara, što ukazuje na relativno duge noge ove podvrste. Dosad nisu objavljeni podaci o masi.[3][33] Očigledno, uprkos velikoj dužini krila, ptice iz ove podvrste relativno su manje kada se ostale dimenzije uporede sa podvrstom B. v. saturatus.[6]
  • Pustinjska američka buljina — Bubo virginianus pallescens (Stone, 1897)
Živi od doline San Hoakin, jugozapadno kroz suva područja jugoistočne Kalifornije i južne Jute, istočno do zapadnog Kanzasa te južno do Gerera i zapadnog Verakruza u Meksiku. Areal joj je ispresecan sa onim obalske američke buljine u oblasti provincije San Dijego. Pojedine jedinke lutalice ove podvrste i populacije sa planina, koje izgledaju veoma slično, takođe se javljaju u ovom arealu. Ptica je stanarica.[9] Ova podvrsta je verovatno sinonim za podvrstu B. v. melanocercus.[6]
Tamno je obojena i sa nejasnim šarama, posebno sa donje strane tela. Tamnije jedinke obično imaju žućkastosmeđi donji deo tela. Predeo oko ramena je tamnomrke boje, dok je perje na nogama belo i obično bez obeležja.[6] Mala podvrsta, u proseku ima duža krila od kalifornijske buljine, ali prosečno je lakša od nje. Dužina krila je kod mužjaka 31,8—36,7 centimetara (u proseku 33,7 centimetara), a kod ženki 33,2—38,1 centimetara (u proseku 34,9 centimetara). Masa se kod mužjaka kreće u rasponu 724—1.257 grama (prosečno 914,2 grama), a kod ženki 801—1.550 grama (u proseku 1.142 grama). Kod oba pola, rep je dug 19—23,5 centimetara, a kljun 3,3—4,3 centimetara.[3][7][12][30]
  • Jukatanska američka buljina — Bubo virginianus mayensis (Nelson, 1901)
Endemska je vrsta za južne dve trećine poluostrva Jukatan. Stanarica je.
Srednje je bleda podvrsta, prilično slična pustinjskoj buljini po obojenosti i dimenzijama. Kada je reč o veličini, jukatanska američka buljina je najmanja podvrsta američke buljine, manja čak i od omanjih jedinki pustinjske podvrste, u nekim slučajevima samo malo veća od donjokalifornijske buljine.[3] Dužina krila i repa kod mužjaka redom iznose 29,7—34 centimetara i 18—19,8 centimetara, a kod ženki 30,3—35,7 centimetara i 19,9-21 centimetara. Kljun kod oba pola varira u dužini 3,9—4,1 centimetara, dok su stopala dugačka 5,4—6,5 centimetara.[8]
  • Donjokalifornijska buljina — Bubo virginianus elachistus (Brewster, 1902)
Stanište joj je južna Donja Kalifornija. Stanarica je.
Slična je u boji kalifornijskoj buljini, samo nešto tamnija i više išarana; izgleda kao minijaturna obalska buljina. Po veličini je 5—10% manja od obalske buljine, mada je u nekim dimenzijama ista kao i ova podvrsta. U proseku je najmanja američka buljina. Mužjaci imaju krila dužine 30,5—33,5 centimetara, a rep 17,5—20,6 centimetara; kljun im varira u dužini 3,3—3,8 centimetara. Kod ženki krila su dužine 33 centimetra, a rep 21,1 centimetara.[6][8]
  • Severoistočna američka buljina, Bubo virginianus heterocnemis (Oberholser, 1904)
Gnezdi se u istočnoj Kanadi (severni Kvebek, Labrador, Njufaundlend). Južna granica gnežđenja je verovatno reka Sen Loren.[37] Zimi, ova podvrsta može se proširiti i kroz čitav Ontario pa čak sve do severnih delova SAD. Može biti sinonim podvrste B. v. saturatus, iako živi mnogo istočnije. Severoistočna američka buljina okružena je mnogo svetlijom subarktičkom buljinom sa zapadne a drugačije prošaranom običnom američkom buljinom sa južne strane, tako da se povremeno javlja i hibridizacija između ove tri podvrste, uglavnom na severoistoku.[34]
Prilično je tamnosiva i prošarana podvrsta. Perje na nogama je tamno i šareno. Prema srednjim vrednostima dimenzija (izuzev mase ptice, koja je nepoznata), ova podvrsta je prosečno najveća. Mužjacima su krila duga 35—36,5 centimetara, a ženkama 37—39 centimetara. Kod oba pola, rep je dug 22—25 centimetara, a kljun 3,8—4,8 centimetara.[3][9][37]
  • Buljina sa stenovitih planina, Bubo virginianus pinorum (Dickerman & Johnson, 2008)
Populacija ove podvrste gnezdi se južno od reke Snejk u Ajdahu pa sve na jugu do Arizone, Novog Meksika i planina Gvadalup u Teksasu. Na zapadu se pretpostavlja da živi do platoa Modok i jezera Mono u Kaliforniji. Ova podvrsta bila je sastavni deo podvrste B. v. occidentalis, ali danas je opisana i imenovana kao zasebna podvrsta koja živi na pomenutom području. Divergencioni pokreti ka dolinama i nižim predelima neretko se javljaju, ali ta pojava još uvek nije detaljno ispitana.[9][41]
Pet najbitnijih podvrsta američke buljine

Rasprostranjenost i stanište uredi

 
Američka buljina ili velika rogata sova koja se čuva u parku Kapilano nedaleko od Vankuvera u Kanadi (Kapilano viseći most)

Američka buljina ima veoma velik areal koji se na severu prostire do krajnjih subarktičkih delova Severne Amerike, gde živi do severozapadnih i južnih padina planine Makenzi, Kenore (Ontario), severne Manitobe, sela Fort Čimo (Kvebek), poluostrva Ungava te ostrva Antikosti i Princ Edvard. Rasprostranjena je širom Severne i Srednje Amerike, kao i u Južnoj Americi do severnih delova Argentine, Bolivije i Perua, odakle počinje areal Magelanove sove (on se prostire sve do Ognjene zemlje, na samom jugu kontinenta). Retko se viđa ili je uopšte nema na prostoru od Gvatemale, El Salvadora, Nikaragve i Kostarike do Paname u Srednjoj Americi, kao i u mangrovskim šumama na severozapadu Južne Amerike. Buljine nema na Antilima ni na ostrvima Hajda Gvaj, niti na bilo kojim drugim ostrvima blizu američkih obala. Njena sposobnost da naseljava ostrva očigledno nije toliko velika kao sposobnost ritske sove ili kukuvije.[3][32][34][42][43] Nakon podele na dve vrste, američka buljina postala je druga najrasprostranjenija sova u Amerikama, odmah posle kukuvije.[6]

Ova vrsta je među najprilagodljivijim vrstama sova ili čak ptica u pogledu staništa. Ona može da naseljava drveće listopadnih, četinarskih ili mešovitih šuma, tropskih kišnih šuma, zatim pampase, prerije, planinske predele, pustinje, subarktičku tundru, stenovite obale, mangrovske močvarne šume, pa i urbane sredine.[6] U Amerikama je manje ima u nekim najekstremnijim sredinama. U pustinjama Mohave i Sonora one ne žive samo u srcu pustinja, ali ih ima u rubnim područjima obraslim vegetacijom. Čak i u Severnoj Americi retke su na području starih prašuma.[9][44] Samo nekoliko puta je zabeleženo njihovo prisustvo u prašumama Amazonije.[3] S druge strane, žive u šumama Apalačkih planina,[45] ali su u Arkanzasu mnogo češće blizu privremenih poljoprivrednih površina usred velikih šuma.[46] Slično tome, u srednjoj i južnoj Pensilvaniji sove više naseljavaju njive i pašnjake negoli listopadne ili bilo koje druge šume, što ukazuje na sklonost ka fragmentiranim predelima.[47] U prerijama, pašnjacima i pustinjama one mogu živeti tokom cele godine ako postoje stenoviti kanjoni te strme i/ili šumovite jaruge (sa hladovinom ekvivalentnom onoj koju daje drveće) jer ovakvi im tereni obezbeđuju sklonište i mesto za gnežđenje.[3][48]

U planinskim oblastima Severne Amerike obično žive do visina na kojima se prostire drveće, mada se mogu sresti i na visinama od 2.100 metara u Kaliforniji ili čak od 3.300 metara na Stenovitim planinama.[3][49] Na Andima, s druge strane, prilagodile su se planinskim uslovima poput pravih planinskih ptica, tako da se mogu naći na visinama od najmanje 3.300 metara, a redovno i u pašnjačkim zonama na nadmorskim visinama 4.100—4.500 metara u Ekvadoru i Peruu.[50] Uglavnom su retke u močvarnim područjima[51] i nema ih ni na krajnjem severu niti u arktičkoj tundri, gde njihovo mesto popunjavaju snežne sove.[6] Najradije naseljavaju otvorene površine (gde love) i šume (u kojima se gnezde).[25][52][53] Američka buljina često se može naći i u gradskim ili prigradskim područjima. Ipak, više joj prija prostor bez ljudske aktivnosti pa se tako može naći u parkovima ili sličnim područjima, za razliku od istočne i zapadne vrišteće sove (Megascops asio i Megascops kennicottii) koja se redovno javlja u prometnim delovima gradskih i prigradskih područja. Uprkos tome, jedno gnezdo nađeno je u drvetu koje se nalazi usred kampusa jednog koledža, pod kojim se nađe minimum 3.000—4.000 ljudi dnevno.[54] Sve uparene američke buljine trajni su naseljenici svojih teritorija, dok se neuparene i mlađe jedinke slobodno kreću u potrazi za društvom i teritorijom, a regione u kojima ima malo hrane napuštaju zimi.[6]

Ponašanje uredi

 
Kompozitna slika faza leta američke buljine
 
Američka buljina je obično spora i pasivna, ali budna tokom dana
 
Američka buljina (Glava)

U većini aspekata njihovog ponašanja, američke buljine su tipične za sove i većinu ptica grabljivica. Na osnovu eksperimentalnog odgajanja mladih sova u zatočeništvu, Pol Erington je smatrao da su one ptice „u suštini nisko inteligentne” i mogu da love samo kada su u divljini te su instinktivno vođene glađu pa love prvo šta nađu. Pokazao je da ptice u zatočeništvu, kojima su davana parčad mesa od njihovog rođenja, umesto da love ili simuliraju lov da bi došle do hrane — nisu imale sposobnost da love.[55] Nasuprot ovome, Vilijam Berg je poredio svoje sove odgajane u zatočeništvu sa papagajima, koji su slavne inteligentne ptice; američke buljine su, iako ne sa mnogo volje, „znale svog čuvara i obično prihvatale šta god je on zatražio od njih, i to sa dosta tolerancije”.[56] Artur Bent je takođe primetio varijabilnost u temperamentu američkih buljina prema njihovim odgajivačima, tako da su neke bile obično prijatne, ali je većina pak bila agresivna.[4] Većina zarobljenih primeraka, kada jednom odraste čini se da se suprotstavlja pokušajima kontakta sa odgajivačima i često napada svoje čuvare. One će pratiti naređenja samo kada su tako odgajane odmalena, ali retko tako uspešno kako to čine neke druge dnevne grabljivice, obučene za sokolarstvo ili zabavu, mada to ne mora biti u korelaciji sa inteligencijom kako navodi Erington.[55][56] Karl Marti se takođe ne slaže sa ocenama Eringtona, navodeći da njihov izbor plena nije „tako slučajan kako to Erington navodi”, već da je „... izbor plena američke buljine, kada je reč o sisarima, u direktnoj vezi sa populacijom plena. (...) Američki zečevi su izabrani za plen uprkos njihovom statusu staništa.”.[16]

Kao i većina sova, i američka buljina umnogome se služi tajnošću i nevidljivošću. Zbog svoje boje perja, ona je dobro kamuflirana i tokom dana (kada je neaktivna) i tokom noći (kada lovi). Dan provodi uglavnom na debeloj grani nekog velikog drveta, ali povremeno i u pukotinama ili manjim pećinama u stenama ili gustom rastinju. Preferira bor i druge četinare tamo gde ih ima, jer su dovoljno gusti i pružaju zaštitu tokom cele godine. Mužjak tipično ima omiljeno mesto odmarališta u blizini svog gnezda, koje koristi uzastopno po nekoliko godina.[57] Dok odmara, američka buljina zauzima tzv. „uspravnu” poziciju, odnosno sedi uspravno i ima takvo držanje da izgleda što tanja. Vrsta držanja je poznata kao dodatni metod kamuflaže za druge sove (na primer, za malu ušaru ili laponsku sovu), pogotovo ako im se čovek ili drugi sisari-predatori približe. Buljina retko ili gotovo nikada ne zauzima ovaj položaj.[58] Van sezone parenja, američka buljina može da odmara i provede dan gde god se njena noćna potraga za hranom završi u zoru.[28] Generalno, američka buljina aktivna je noću, mada u nekim oblastima može biti aktivna i kasno popodne te i u ranu zoru. U sumrak, dok sedi na grani ili velikoj steni, ona ispušta nekoliko zvukova pre nego da krene da leti, što čini da bi označila da je teritorija zauzeta ili da bi dozvala jedinku suprotnog pola.[6] Uprkos svojoj kamuflaži i tajnovitoj lokaciji, ova ptica se može ponekad uočiti preko dana, a uglavnom je uočavaju američke vrane. S obzirom da su sove — pored crvenorepih jastrebova — glavni predatori vrana i njihovih mladunaca, vrane se ponekad skupljaju na bezbednoj udaljenosti i nasrću na sove svojim ljutitim graktanjem, koje može trajati i po nekoliko sati. Kada sove pokušaju jednostavno odleteti kako bi ih izbegle, vrane ih veoma često prate.

Ishrana uredi

 
Američka buljina sa svojim plenom

Plen američke buljine može da varira u zavisnosti od mogućnosti. Prema jednom autoru, „svako živo biće koje hoda, puzi, leti ili pliva, sem velikih sisara, može biti plen ove ptice”.[17] Zapravo, američka buljina ima raznovrsniji plen od bilo koje druge grabljivice u Amerikama.[3] Iako neke sove mogu da imaju raznolikiju hranu u svom gnezdu, prema nekim studijama pojednih jedniki (poput vrsta Strix varia i Glaucidium gnoma), američka buljina kao i neke druge dnevne grabljivice zbog svoje široke rasprostranjenosti, prilagodljivosti staništa, neselektivnom lovu i snazi veoma lako nadmašuje druge američke grabljivice u ukupnoj raznolikosti plena.[59] Sve u svemu, identifikovano je oko 500 različitih vrsta kao plen američke buljine, a više desetina njih identifikovano je samo kao rod ili opšti tip (veliki broj beskičmenjaka). Sisari (više od 200 vrsta) i ptice (skoro 300 vrsta) čine osnovu njihove ishrane.[3][60] Sve skupa, ishranu američke buljine čini 87,6% sisara, 6,1% ptica te 1,6% gmizavaca i vodozemaca, dok se preostalih 4,7% ishrane sastoji od insekata, drugih beskičmenjaka i riba.[3] Procenjena masa plena američke buljine varira od samo 0,4 grama, pa sve do 6,8 kilograma.[59][61] Procenjena srednja masa plena, prema nekim studijama, iznosi od 22,9 grama (prema jednoj vašingtonskoj studiji, gde je glavni plen vrsta miša pod nazivom Perognathus) do 610,4 grama (u severoistočnom delu Severne Amerike, gde su glavni plen američki zečevi).[62][63] Zapadno od Stenovitih planina, srednja masa plena iznosi oko 90 grama, u Vašingtonu, Ajdahu i Kaliforniji 22,9—90 grama, a preko 90 grama istočno i severno od Stenovitih planina.[9][16][63][64] Masa većeg dela plena kreće se od 4 do 2.300 grama.[59][65] Jednoj sovi potrebno je 50—100 grama hrane dnevno i može preživeti na jednom velikom ulovu po nekoliko dana.[66] Uprkos velikoj raznovrsnosti plena, u većini kopnenog dela Sjedinjenih Država, kao i u Kanadi i na Aljasci, američka buljina živi uglavnom na malom broju vrsta: tri vrste zečeva iz reda Lagomorpha, dve vrste miševa i oko tri vrste voluharica, kao i jedna vrsta pacova.[9][59][60]

Razmnožavanje uredi

Američka buljina je jedna od ptica u Severnoj Americi koja se najranije gnezdi, naizgled zbog dugih noći u to doba godine, kao i zbog dodatne konkurentske prednosti koju ova osobina daje ptici u odnosu na druge grabljivice. U većem delu Severne Amerike, udvaranje traje od oktobra do decembra, a parovi se biraju od decembra do januara.[6] Ova vrsta je strogo monogamna. Uprkos naporima da se pronađu primerci poligamije, do sada takvi slučajevi nisu otkriveni.[28] Na prostoru od 293 km (182,06 mi) u oblasti južno od Boulin Grina u Ohaju, bilo je 37 mužjaka i 29 ženki (utvrđeno prema njihovom dozivanju); svih osam usamljenih jedinki bili su mužjaci.[67] Tokom udvaranja u periodu kasne jeseni i rane zime, mužjaci privlače pažnju ženki nedvosmisleno pevajući i naginjući se napred (sa repom spuštenim nadole ili ukočenim) i duvajući svoje belo grlo da izgleda kao lopta.[6] Belo grlo može da služi kao vizuelni stimulans u uslovima slabe svetlosti, kada se ove sove obično i udvaraju.[28] Mužjak često leti gore-dole oko drveta dok se približava ženki. Na kraju, kada se približi ženki, on počinje da trlja svoj kljun o njen, stalno se saginjući sve vreme. Ako prihvati, ženka počinje da uzvraća svojom pesmom i par počinje da živi zajedno. Mužjak može i da ubedi ženku tako što će joj dati sveže ulovljen plen, koji će potom podeliti.[4][6] Iako mužjaci privlače ženke pesmom oko mesec do mesec i po dana, ženke uzvraćaju svega nedelju ili desetak dana.[27] Par se obično razmnožava iz godine u godinu i ostaje vezan tokom celog života, iako manje intenzivno kada dobijeni mladunci postanu nezavisni.[6] Par obnavlja svoju reproduktivnu vezu pre sezone parenja, tako da može doći do blažeg udvaranja u zimskom periodu, koje ima za cilj jačanje veze između jedinki pre razmnožavanja.[27] Kopulacija zabeležena u Alberti desila se 41 minut posle zalaska sunca: mužjak leti oko ženke, sleće direktno na nju, obavija je lepetajući krilima i grize joj vrat kljunom. Obe ptice ispuštaju zvuke tokom ovog procesa.[68]

Mužjak bira mesto gnežđenja i privlači pažnju ženke leteći do gnezda i gazeći po njemu. Gnezda sa otvorenim pristupom, s obzirom na to da su ove ptice veoma velike, imaju prednost u odnosu na ona koja se nalaze sklonuta na okolnim granama. Kao i ostale sove, ni američka buljina ne pravi sama svoje gnezdo. Lokacija gnežđenja ove ptice raznovrsnija je od bilo koje druge severnoameričke vrste. Pre masovne seče starih stabala listopadne šume od Viskonsina do Istočne obale, očigledno je da su mnoga gnezda ovih ptica bila u šupljinama tih drveća. Rupe u drveću su jedno od najčešćih mesta gnežđenja, naročito u južnim državama, i to u velikim stablima duž rubnih delova šuma. Rupe u drveću koriste i mnoge druge ptice Severne Amerike, uključujući i malu ušaru, istočnu vrišteću sovu, kukuviju i druge, a sve one uglavnom mogu da žive u malim rupama. U planinskim ili brdovitim područjima, posebno u kanjonima na jugozapadu i na Stenovitim planinama, ove sove često koriste klifove, male pećine i druge zaštićene depresije. U Evroaziji, buljina ovakva mesta koristi mnogo češće. Sove koje žive u prerijama (kao i one na priobalju) — u odsustvu gnezda drugih životinja, starih drveća ili rupa u goloj zemlji —, često polažu jaja na stenama, železničkim prugama, u niskom žbunju, pa čak i na goloj zemlji. Gnežđenje na zemlji viđa se i u visokim travama na Floridi te u područjima sa grmljem, kao i u pustinjskim oblastima. Čak se i rupe u kojima žive jazavci i kojoti često koriste kao gnezda, uprkos riziku od podele prostora sa takvim potencijalno opasnim stanovnicima.

Danas, većina gnezda na drveću koje koriste američke buljine izgrađena je od strane drugih životinja, uglavnom na visini 4,5—22 metra iznad zemlje. Često preuzimaju gnezdo neke druge velike ptice, ponekad dodajući perje na vrh gnezda, ali obično to ne čine. Navodno postoje neki slučajevi kada su sove ojačale konstrukciju gnezda ili je izgledalo kao da su obnovile gnezdo, ali po pravilu nema vrste sove za koju je poznato da je izgradila gnezdo.[27] Američke buljine koje žive na jugozapadu mogu često da koriste gnezda u kaktusu,[69] koja uglavnom prave Harisov i crvenorepi jastreb; koriste takođe i velike šupljine u kaktusima. Gnezda koja koriste obično su izgrađena od strane većih vrsta jastrebova, od malih vrsta poput Kuperovog jastreba pa do ćelavog i zlatnog orla, iako najčešće koriste gnezda pomenutog crvenorepog jastreba. Druge ptice po popularnosti za „krađu” gnezda su vrane i gavrani. Čak i kanadska guska, noćna čaplja i velika plava čaplja mogu da dođu u obzir kao kandidati za uzimanje gnezda.[70][71]

Mladunčad američke buljine

Dugovečnost i smrtnost uredi

Američka buljina je najdugovečnija sova u Severnoj Americi.[3] Od svih sova, jedino ona može nadmašiti životni vek buljine u divljini. Dokumentovane su dve sove u divljini koje su živele (redom) 21 godinu i 4 meseca i 22 godine i 2 meseca. Međutim, otkriven je jedan primerak ove vrste koji je živeo 28 godina i 7 meseci, te tako predstavlja najstariju sovu ikada otkrivenu u Severnoj Americi.[72] Prosečan životni vek američke buljine je 13 godina. Najduži životni vek zabeležen u zatočeništvu je 38 godina, što je mnogo manje od (nepotvrđenog) životnog veka buljine — 68 godina.[5] U principu, američke buljine su najugroženije u ranim fazama života. Ponekad se dešava da mladunci prerano napuste gnezdo, tako da nisu sposobni da se samostalno odbrane i pobegnu od neprijatelja, pa često završe kao hrana lisice, risa, kojota ili divlje mačke. Povremeno se dešava da rakuni i američki crni medvedi ukradu i pojedu jaja iz gnezda, dok američki oposum retko nađe nezaštićeno jaje i pojede ga.[3][9] Zabeleženo je da vrane i gavrani često jedu jaja ili mladunce ove ptice. To se može desiti samo kada su sove proterane iz gnezda zbog ljudske aktivnosti ili su primorane da napuste gnezdo zbog nedostataka hrane, mada se povremeno dešava da čitavo jato vrana napadne sovu i tako je otera iz gnezda.[4][9] Zabeležen je slučaj kada je veliki broj vrana bio ubijen od strane mužjaka, kada su one oterale ženku iz gnezda da bi pojele njena jaja. Mužjak je sedeo u gnezdu i suočio se sa svakom vranom ponaosob, što je nakon dugog perioda uznemiravanja dovelo do toga da vrane odustanu od ovoga i odlete.[27] Poznato je i da se Harisov i crvenorepi jastreb ponekad hrane mladuncima ove ptice.[64][73] Uopšteno govoreći, američka buljina retko pokazuje siblicidne osobine (za razliku od ostalih ptica grabljivica). Siblicid se pojavio u 9 od 2.771 gnezda u Saskačevanu.[74] Većina slučajeva kada je neko mladunče bilo ubijeno od strane drugih mladunaca iz gnezda ili roditelja desila se uglavnom kada su oni bili bolesni, povređeni ili ubijeni zbog gladi.[60] Odrasle jedinke uglavnom nemaju prirodnih neprijatelja, sem obeju vrsta američkih orlova, kao i ostalih sova iz iste vrste.[4] Slučaj kada je feruginozni mišar napao odraslu jedinku bio je zapravo pokušaj predatorstva; inače, mišari nisu sposobni da ozlede američku buljinu.[75] Odrasla jedinka, koja je jednom prilikom pronađena mrtva tokom zime, očigledno je bila žrtva lisice, mada uzrok sukoba nije bio poznat (mišljenje nekih ornitologa je da je sova bila oborena iz nekih razloga); sova je nakon ubistva ostala netaknuta.[76]

Reference uredi

  1. ^ BirdLife International (2012). „Bubo virginianus”. IUCN Red List of Threatened Species. Version 2014.1. International Union for Conservation of Nature. Pristupljeno 6. 1. 2015. 
  2. ^ „Great Horned Owl”. The Cornell Lab of Ornithology. Arhivirano iz originala 5. 7. 2017. g. Pristupljeno 21. 3. 2013. 
  3. ^ a b v g d đ e ž z i j k l lj m n nj o p r s Voous, K. H. (1988). Owls of the Northern Hemisphere. The MIT Press. ISBN 978-0-262-22035-4. 
  4. ^ a b v g d đ e ž Bent, A. C. (1938). Life histories of North American birds of prey, Part 2. U.S. National Museum Bulletin. 170.  Nedostaje ili je prazan parametar |title= (pomoć): 295—357.
  5. ^ a b v g d đ e ž Mikkola, H. (2012). Owls of the World: A Photographic Guide. Firefly Books. ISBN 9781770851368. 
  6. ^ a b v g d đ e ž z i j k l lj m n nj o p r s t ć u f h c č š aa König & Weick 2008
  7. ^ a b v g d Mcgillivray, W. B. (1989). Geographic variation in size and reverse size dimorphism of the Great Horned Owl in North America. Condor. 91.  Nedostaje ili je prazan parametar |title= (pomoć): 777—786.
  8. ^ a b v g Webster, J. D.; Orr, R. T. (1958). Variation in the Great Horned Owls of Middle America. Auk. 75.  Nedostaje ili je prazan parametar |title= (pomoć): 134—142.
  9. ^ a b v g d đ e ž z i j k l lj m n nj o p r s Houston, C.; Stuart, D.; Smith, G.; Rohner, C. (1998). Great Horned Owl (Bubo virginianus). The Birds of North America Online (A. Poole, Ed.). Ithaca: Cornell Lab of Ornithology. [Birds of North America Online].
  10. ^ „Great Horned Owl – Bubo virginianus (Information, Pictures, Sounds)”. Owlpages.com. Pristupljeno 9. 2. 2012. 
  11. ^ a b v Craighead, J. J.; Craighead Jr., F. C. (1956). Hawks, owls and wildlife. Stackpole Co. Harrisburg, PA.
  12. ^ a b v g d Snyder, N. F. R.; Wiley, J. W. (1976). Sexual size dimorphism in hawks and owls of North America. AOU Ornithological Monograph. 20.  Nedostaje ili je prazan parametar |title= (pomoć): 1—96.
  13. ^ a b v Dunning Jr., John B. (1992). CRC Handbook of Avian Body Masses. CRC Press. ISBN 978-0-8493-4258-5. 
  14. ^ Dietrich, Drew. Bubo virginianus, Great Horned Owl”. University of Michigan, Museum of Zoology. Pristupljeno 21. 3. 2013. 
  15. ^ Johnson, D. H. (1998). Wing loading in 15 species of North American owls. Biology and conservation of owls of the Northern Hemisphere. II International Symposium [5—9. 2. 1997]. Winnipeg, Manitoba. [Duncan, J. R.; Johnson, D. H.; Nicholls, T. H. (Eds.)]. U.S. Dept. of Agriculture Forest Service, North Central Forest Experiment Station, Gen. Tech. Rep. NC-190, St. Paul, MN. str. 553—561.
  16. ^ a b v Marti, C. D. (1974). Feeding ecology of four sympatric owls. Condor. str. 45—61.
  17. ^ a b Lee, Carol (26. 3. 2006). „Powerful feet and talons help birds of prey make their living”. Lubbock Avalanche-Journal. Arhivirano iz originala 03. 07. 2017. g. Pristupljeno 21. 3. 2013. 
  18. ^ Ridgway, R. (1914). Birds of North and Middle America. Bulletin of the U.S. National Museum (50/6).
  19. ^ Norberg, R. A. (1977). Occurrence in independent evolution of bilateral ear asymmetry in owls and implications in owl taxonomy. Philosophical Transaction Royal Society, London. Biological Science. 280.  Nedostaje ili je prazan parametar |title= (pomoć) (973): 375—408.
  20. ^ Hall, M. I.; Heesy, C. P. (2011). Eye size, flight speed and Leuckart's Law in birds. Journal of Zoology. 283.  Nedostaje ili je prazan parametar |title= (pomoć) (4): 291—297.
  21. ^ Fite, K. V. (1973). Anatomical and behavioral correlates of visual acuity in the Great Horned Owl. Vision Research. 13.  Nedostaje ili je prazan parametar |title= (pomoć): 219—230.
  22. ^ Haas, F.; Burrows, R (2005). Birds of Pennsylvania. Lone Pine Publishing. ISBN 978-1-55105-371-4. 
  23. ^ Miller, A. H. (1934). The vocal apparatus of some North American owls. Condor. 36.  Nedostaje ili je prazan parametar |title= (pomoć): 204—213.
  24. ^ Morrell, T. E.; Yahner, R. H.; Harkness, W. L. (1991). Factors affecting detection of Great Horned Owls by using broadcast vocalizations. Wildlife Society Bulletin. 19.  Nedostaje ili je prazan parametar |title= (pomoć): 481—488.
  25. ^ a b Johnson 1993
  26. ^ Petersen, L. (1979). Ecology of Great Horned Owls and Red-tailed Hawks in southeastern Wisconsin. Wisconsin Department of Natural Resources Technical Bulletin №111.
  27. ^ a b v g d Baumgartner, F. M. (1938). Courtship and nesting of the great horned owls. The Wilson Bulletin. str. 274—285.
  28. ^ a b v g Rohner, C. (1996). The numerical response of Great Horned Owls to the snowshoe hare cycle: consequences of non-territorial 'floaters' on demography. Journal of Animal Ecology. 65.  Nedostaje ili je prazan parametar |title= (pomoć): 359—370.
  29. ^ Potapov, E.; Sale, R. (2013). The Snowy Owl. Poyser Monographs, A&C Black.
  30. ^ a b v g d đ e Earhart, C. M.; Johnson, N. K. (1970). Size dimorphism and food habits of North American Owls. Condor. 72.  Nedostaje ili je prazan parametar |title= (pomoć): 251—264.
  31. ^ a b „Bird Master Database Search – Bubo virginianus. Florida Museum of Natural History. Pristupljeno 16. 3. 2016. 
  32. ^ a b Stiles, F. G.; Skutch, A. F. (1989). A guide to the birds of Costa Rica. Comstock Publishing Associates. Cornell University Press, Ithaca (NY).
  33. ^ a b v Traylor, M. A. (1958). Variation in South American Great Horned Owls. The Auk. str. 143—149.
  34. ^ a b v g Holt et al. 1999
  35. ^ Dickerman, R. W. (1991). On the validity of Bubo virginianus occidentalis (Stone). Auk. 108.  Nedostaje ili je prazan parametar |title= (pomoć): 964—965.
  36. ^ Dickerman, R. W. (1993). The subspecies of the Great Horned Owls of the central great plains, with notes on adjacent areas. Kansas Ornithology Society Bulletin. 44.  Nedostaje ili je prazan parametar |title= (pomoć): 17—21.
  37. ^ a b v Taverner, P. A. (1942). Canadian Races of the Great Horned Owls. The Auk. str. 234—245.
  38. ^ Bendire 1892, str. 383
  39. ^ Godfrey, W. E. (1986). The birds of Canada. National Museum of Natural Sciences, Ottawa.
  40. ^ Snyder, L. L. (1961). On an unnamed population of the Great Horned Owl. Ontario Museum, Contribution 54.
  41. ^ Dickerman, R. W.; Johnson, A. B. (2008). Notes on Great Horned Owls nesting in the Rocky Mountains, with a description of a new subspecies. Journal of Raptor Research. 42.  Nedostaje ili je prazan parametar |title= (pomoć) (1): 20—28.
  42. ^ Howell, S. N. G.; Webb, S. (1995). A guide to the birds of Mexico and northern Central America. Oxford University Press, New York.
  43. ^ Ridgely, R. S.; Gwynne Jr., J. A. (1989). A guide to the birds of Panama. Princeton University Press, Princeton (NJ). izd. II.
  44. ^ Flack, J. A. O. (1976). Bird populations of aspen forests in Western North America. Ornithological Monograph. 19.  Nedostaje ili je prazan parametar |title= (pomoć): 1—97.
  45. ^ Mcgarigal, K.; Fraser, J. D. (1984). The effect of forest stand age on owl distribution in southwestern Virginia. Journal of Wildlife Management. 48.  Nedostaje ili je prazan parametar |title= (pomoć): 1393—1398.
  46. ^ James, D. A.; Neal, J. C. (1986). Arkansas birds: Their distribution and abundance. University of Arkansas Press, Fayetteville.
  47. ^ Morrell, T. E.; Yahner, R. H. (1994). Habitat characteristics of Great Horned Owls in southcentral Pennsylvania. Journal of Raptor Research. 28.  Nedostaje ili je prazan parametar |title= (pomoć): 164—170.
  48. ^ Smith, D. G.; Murphy, J. R. (1982). Nest site selection in raptor communities of the Eastern Great Basin Desert. Great Basin Naturalist. 42.  Nedostaje ili je prazan parametar |title= (pomoć): 395—404.
  49. ^ Root, T. (1988). Atlas of wintering North American birds: An analysis of Christmas bird count data. University of Chicago Press, Chicago.
  50. ^ Fjeldså, J.; Krabbe, N. (1990). Birds of the high Andes. Zoological Museum, University of Copenhagen; Apollo Books, Svendborg (Denmark).
  51. ^ Accordi & Barcellos 2006, str. 101–115
  52. ^ Rohner & Krebs 1996, str. 303–310
  53. ^ Ganey, J. L.; Vojta, S. C. (2005). Changes in snag populations in northern Arizona mixed-conifer and ponderosa pine forests, 1997–2002. Forest Science. 51.  Nedostaje ili je prazan parametar |title= (pomoć) (5): 396—405.
  54. ^ Franks, E. C.; Warnock, J. E. (1969). Great Horned Owl nesting in populated area. Wilson Bulletin. 81.  Nedostaje ili je prazan parametar |title= (pomoć) (3): 332—333.
  55. ^ a b Errington, P. L. (1932). Studies on the Behavior of the Great Horned Owl. Wilson Bulletin. 12.  Nedostaje ili je prazan parametar |title= (pomoć): 212—220.
  56. ^ a b Baerg, W. J. (1926). Trying to Tame a Great Horned Owl. The Auk. str. 214—217.
  57. ^ Austing, G. R.; Holt, Jr., J. B. (1966). The World of the Great Horned Owl. Lippingcott Company, Philadelphia.
  58. ^ Hume, R. (1991). Owls of the world. Running Press, Philadelphia (PA).
  59. ^ a b v g Cromrich, L. A.; Holt, D. W.; Leasure, S. M. (2002). Trophic niche of North American great horned owls. Journal of Raptor Research. 36.  Nedostaje ili je prazan parametar |title= (pomoć) (1): 58—65.
  60. ^ a b v Errington, P. L.; Hamerstrom, F.; Hamerstrom Jr., F. N. (1940). The Great Horned Owl and its prey in north-central United States. Iowa Agricultural Express Research Bulletin. 277.  Nedostaje ili je prazan parametar |title= (pomoć): 757—850.
  61. ^ Murphy, R. K. (1997). Importance of prairie wetlands and avian prey to breeding Great Horned Owls (Bubo virginianus) in northwestern North Dakota. United States Department of Agricultural, Forest Service General Technical report. str. 286—298.
  62. ^ Jaksic, F. M.; Yáñez, J. L.; Rau, J. R. (1986). Prey and trophic ecology of Great Horned Owls in western South America: An indication of latitudinal trends. Journal of Raptor Research. 20.  Nedostaje ili je prazan parametar |title= (pomoć): 113—116.
  63. ^ a b Donázar, J. A.; Hiraldo, F.; Delibes, M.; Estrella, R. R. (1989). Comparative food habits of the Eagle Owl Bubo bubo and the Great Horned Owl Bubo virginianus in six Palearctic and Nearctic biomes. Ornis Scandinavica. str. 298—306.
  64. ^ a b Marti, C. D.; Kochert, M. N. (1995). Are Red-tailed Hawks and Great Horned Owls diurnal-nocturnal dietary counterparts. The Wilson Bulletin. str. 615—628.
  65. ^ Jaksic, F. M.; Marti, C. D. (1984). Comparative food habits of Bubo owls in Mediterranean-type ecosystems. Condor. str. 288—296.
  66. ^ Smith, Dwight G. (2002). Great Horned Owl (I izd.). Mechanicsburg, PA: Stackpole Books. str. 33; 80—81. ISBN 978-0-8117-2689-4. Pristupljeno 21. 3. 2013. 
  67. ^ Siminski, D. P. (1976). A study of Great Horned Owl (Bubo virginianus) population density with recorded calls in northwestern Ohio. Masters of Science thesis. Bowling Green State University. Bowling Green, OH.
  68. ^ Gottfred, J.; Gottfred, A. (1996). Copulatory behavior in the Great Horned Owl. Blue Jay. 54.  Nedostaje ili je prazan parametar |title= (pomoć): 180—184.
  69. ^ Mader, W. J. (1973). Notes on nesting Great Horned Owls in southern Arizona. Raptor Research. 7.  Nedostaje ili je prazan parametar |title= (pomoć): 109—111.
  70. ^ Bendire, C. E. (1892). Life histories of North American birds with special reference to their breeding habits and eggs. Smithsonian Contributions to Knowledge. 28.  Nedostaje ili je prazan parametar |title= (pomoć): 376—389.
  71. ^ Burkholder, G.; Smith, D. G. (1988). Great Horned Owl (Bubo virginianus) nesting in a Great Blue Heron (Ardea herodias) heronry. Journal of Raptor Research. 22.  Nedostaje ili je prazan parametar |title= (pomoć) (2): 62.
  72. ^ Nero, R. W. (1992). New Great Horned Owl longevity record. Blue Jay. 50.  Nedostaje ili je prazan parametar |title= (pomoć): 91—92.
  73. ^ Huey, L. M. (1913). Nesting notes from San Diego County. Condor. 15.  Nedostaje ili je prazan parametar |title= (pomoć): 228.
  74. ^ Houston, C. S. (1978). Recoveries of Saskatchewan-banded Great Horned Owls. Canadian Field-Naturalist. 92.  Nedostaje ili je prazan parametar |title= (pomoć): 61—66.
  75. ^ Weigand, J. B. (1967). Ferruginous Hawk attacks Great Horned Owl. Wilson Bulletin. 50.  Nedostaje ili je prazan parametar |title= (pomoć): 433.
  76. ^ Mils, C. T. A Great Horned Owl killed by a Red Fox. Wisconsin Department of Natural Resources. str. 158.

Citirana bibliografija uredi

Literatura uredi

Spoljašnje veze uredi