Википедија

Перајари

(преусмерено са Pinniped)

Перајари (Pinnipedia)[а], познати и као фоке[б], су широко распрострањена група морских сисара месоједа. Њих чине породице Odobenidae (чији је једини живи представник Морж), Otariidae и Phocidae. Постоји 33 различите живе врста перајара и више од 50 врста које су изумрле. Иако се кроз историју сматрало да потичу од двије линије предака, молекуларни докази подржавају теорију монофилије (једне линије предака). Имали су различите таксономске статусе — поједини су их сматрали редом класе сисара, поједини посебним подредом у оквиру реда звијери (Carnivora),[4] док данас преовладава став да представља кладус у оквиру његовог подреда псолике звијери (Caniformia).[5] Вјерује се да су им најближи живи рођаци медвједи и натпородица Musteloidea (ласице, ракуни, црвена панда и амерички твор), од којих су се раздвојили прије око 50 милиона година.

Перајари
Временски распон: 26.94–0 Ma
касни Олигоцен до данас[1]
разни представници групе перајари
Научна класификација e
Домен: Eukaryota
Царство: Animalia
Тип: Chordata
Класа: Mammalia
Ред: Carnivora
Подред: Caniformia
Кладус: Canoidea
Инфраред: Arctoidea
Кладус: Pinnipedimorpha
Кладус: Pinnipediformes
Berta, 1994
Кладус: Pinnipedia
Illiger, 1811
Породице
распрострањеност групе
Синоними
синоними групе:
  • Amphibia (Trouessart, 1879)
  • Amphibiae (Gray, 1821)[2]
  • Cynodontinae (Schlosser, 1911)
  • Phocadae (Gray, 1821)
  • Phocae (Trouessart, 1879)
  • Pinnigrada (Owen, 1857)
  • Pinnigrades (Owen, 1859)
  • Pinnipeda
  • Rosmaroidea (Gill, 1872)

Перајари су величине од 1 m и 45 kg као Бајкалска фока до 5 m и 3.200 kg, као Јужни морски слон, који је уједно и највећи члан из реда звијери. Неколико врста испољава полни диморфизам. Имају аеродинамично тијело и четири екстремитета, која су потпуно адаптирана у пераја. Иако нису брзи у води као делфини, перајари су флексибилни и окретни. Припадници породице Otariidae користе предња пераја да би се гурали кроз воду, док припадници породице Phocidae и моржеви користе задња пераја. Моржеви и ушате фоке имају задња пераја која могу да увуку унутар тијела и да их користе као ноге на копну. Ушате фоке имају велике уши, док их моржеви и праве фоке немају. Ушате фоке имају добро развијена чула — вид и слух им је адаптиран и на ваздух и на воду, имају и напредан соматосензорни систем у брковима. Нека врсте су прилагођене зарањању у велике дубине. Имају слој масти испод коже, који им одржава топлоту у хладним водама, док су све врсте, осим моржева прекривене крзном.

Иако су перајари распрострањени, већина врста више воли хладну воду на Сјеверној и Јужној хемисфери. Већину живота проведу у води, али излазе на обалу у току парења, да роде младе, у току митарења или да би побјегли од предатора као што су ајкула и кит убица. Хране се углавном рибама и бескичмењацима; неколико њих, као што је морски леопард, хране су кичмењацима као што су пингвини или друге фоке. Моржеви се хране Мужјаци се углавном паре са више женки (полигнија), иако степен полигније варира од врсте. Мужјаци на копну покушавају да се паре са више женки него мужјаци у води. Стратегија мужјака при освајању женке је да се понаша заштитнички према њој, да штити територије које привлаче женку, као и извођење свадбеног плеса. Млади се обично рађају на прољеће или љето и женка преузима скоро сву одговорност у одгајању. Код неких врста, мајке посте током дојења и доје кратак период, док код других врста, мајке праве паузе у току дојења и иду у потрагу за храном. Моржеви су познати по томе што своје младе доје у мору. Фоке производе бројне звукове као вид комуникације. Веделова фока производи звук комплексне пјесме, док моржеви производе звук налик на гонг.

Месо, маст и крзнени капути перајара традиционално су коришћени од стране аутохтоних народа Арктика. Фоке су осликане у разним културама широм свијета. Током историје, држани су у заробљеништву и тренирани су да изводе разне трикове и задатке. Комерцијалне индустрије су их некада неумољиво ловили због њихових производа, али су фоке и моржеви стављени под заштиту међународним правом. Јапански морски лав и Карипска морска медведица су изумрли у претходним вјековима, док су средоземна морска медвједица и хавајска морска медвједица, проглашене за угрожене врсте од стране Међународне уније за заштиту природе. Поред лова, перајарима пријети опасност од случајног упада у замке за рибе, загађења, и сукоба са локалним становништвом.

Таксономија

уреди
За више информација погледајте: Списак перајара
 
Праве фоке
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 

прстенаста фока

 
 

бајкалска фока

 
 
 

каспијска фока

 
 
 
 

пјегава фока

 
 

обична фока

 
 
 
 

сива фока

 
 
 
 

пругаста фока

 
 

гренландска фока

 
 
 
 

фока мехурача

 
 
 

брадата фока

 
 
 
 
 
 

Веделова фока

 
 

морски леопард

 
 
 

фока ракојед

 
 
 

Росова фока

 
 
 
 
 

јужни морски слон

 
 

сјеверни морски слон

 
 
 
 
 

Средоземна морска медвједица

 
 

Хавајска морска медвједица

 
 
 
 
Ушате фоке
 
 
 
 
 

антарктичка фока крзнашица

 
 
 

гвадалупска фока крзнашица

 
 

хуанфернандешка фока крзнашица

 
 
 
 
 

галапагоска фока крзнашица

 
 

Arctocephalus forsteri

 
 
 
 
 

аустралијски морски лав

 
 

новозеландски морски лав

 
 
 
 

субантарктичка фока крзнашица

 
 

смеђа фока крзнашица

 
 

јужноамерички морски лав

 
 
 
 
 
 
 

калифорнијски морски лав

 
 

галапагоски морски лав

 
 
 

јапански морски лав†

 
 
 

Штелеров морски лав

 
 
 
 

сјеверна фока крзнашица

 
 
Моржеви

 Морж

 
 
 
Кладограм, који показује односе између перајара, комбинујући неколико филогенијских анализа.[6]

Њемачки природњак Јохан Карл Вилхелм Илигер, био је први који је препознао перајаре као посебну таксономску јединицу; године 1811. дао је име Перајари (Pinnipedia) и породици и реду.[7] Амерички зоолог, Џоел Асаф Ален, извршио је ревизију перајара у својим монографијама 1880. године: Историја перајара Сјеверне Америке, Монографија моржева, Монографија морских лавова, Монографија морских медвједа и Фоке Сјеверне Америке. У овим публикацијама, пратио је историју имена, давао је кључ породицама и родовима, описујући врсте у Сјеверној Америци и обезбиједивши синопсис за врсте у другим дјеловима свијета.[8] Године 1989, Аналиса Берта и њене колеге, предложили су да су нерангирани кладус Pinnipedimorpha, који садржи фосилни род Enaliarctos и модерне фоке сестринске врсте.[9] Перајари припадају реду звијери и подреду псолике звијери.[10] Током историје, перајари су сматрани као посебни подред у реду звијери.[4] Од три постојеће породице, Otariidae и Odobenidae припадају натпородици Otarioidea,[11] док породица Phocidae припада натпородици Phocoidea.[12]

Otariidae су познате као ушате фоке, због присуства ушне шкољке. Користе предња пераја да би се гурале у води, док задња пераја могу да избаце и да их користе као ноге на копну.[13] Предњи завршетак чеоне кости, код ушатих фока продужава се између носне кости, а супраорбитал форамен је велики и раван хоризонтално. Надгребена удубина је подијељена „другом кичмом “, док је бронхије подијељене антериорно.[14] Ушате фоке дијеле се на два типа: морски лавови и фоке крзнашице. Морски лавови су карактеристични по томе што имају заокружену њушку и краће, храпаво крзно, док фоке крзнашице имају шиљату њушку, дуже пераје и дебело крзно, које укључује и доње крзно. Морски лавови су већи од фока крзнашица.[15] Познато је да постоји пет родова и седам врста морских лавова (од којих је једна врста изумрла), док постоји два рода и девет врста фока крзнашица. Кроз историју, сматрало се да морски лавови и фоке крзнашице припадају различитим потпородицама (Otariinae и Arctocephalinae), док је једна генетска студија из 2001. потврдила ближу генетску повезаност сјеверне фоке крзнашице са неколико врста морских лавова.[16] Анализа је подржана молекуларном студијом из 2006. године, која је открила да су аустралијски и новозеландски морски лавови ближе повезани са породицом Arctocephalus него са другим морским лавовима.[17]

Моржеви имају само једног живог представника — модерног моржа. Разликује се од осталих припадника перајара по величини, скоро потпуном одсуству крзна и великим очњацима на горњој вилици, познатијим као кљове. Као и ушате фоке, моржеви такође могу да избаце задња пераја и да их користе као ноге на копну. Док се помјерају у води, користе задња пераја за кретање, а предња за управљање. Моржевима недостају спољашњи ушни заклопци.[18] Моржеви имају кристалну кост, која је дебела и широка, фронталну кост која је у облику слова V на предњем завршетку и петну кост која изражава гипкост у средини.[14]

Phocids су познате као праве фоке. Оне немају ушне заклопке и не могу да користе задња пераја као ноге, због чега су гломазне на копну. У води, праве фоке пливају помјерајући задња пераја тијело са једне стране на другу.[13] Праве фоке имају задебљан мастоид, увећану слепоочну кост, изврнуту карличну кост и огромну глежањску кост.[14]Молекуларна студија из 2006. подржава раздвајање правих фока у двије потпородице: Monachinae, у коју спадају мирунга, морска медвједица и Lobodontini; и Phocinae, у коју спадају пуса, фока, сива фока, пругаста фока, гренландска фока, брадата фока и фока мехурача.[17]

Године 2012, у ревизији таксономије перајара, Берта и Морган Черчил, сугерисали су, да на основу морфолошких и генетских критеријума, постоје 33 врсте и 29 подврста перајара, иако се за њих пет касније показало да нема довољно доказа да би се сматрали подврстама. Предложили су да се род Arctocephalus ограничи на смеђу фоку крзнашицу, док би нови назив за врсту био Arctophoca за неколико врста и подврста које су првобитно биле дио породице Arctocephalus.[6] Такође, откривено је више од 50 изумрлих врста перајара.[19]

Историја еволуције

уреди
За више информација погледајте: Списак изумрлих перајара
 
Рестаурација Пуијила

Једна теорија тврди да су перајари дифилични (помотци према двије линије предака), моржеви и ушате фоке имају заједничке претке са медвједима, док праве фоке имају заједничке претке са породицом Musteloidea. Ипак, морфолошки и молекуларни докази подржавају монофилично поријекло (једну линију предака).[14] Ипак, постоје несугласице да ли су перајари ближи медвједима или псоликим звјерима, с обзиром на то да неке студије подржавају прву теорију,[20][21][22] а неке другу.[17][23][24] Перајари су се одвојили од осталих каниформи прије 50 милиона година (mya) током Еоцена.[25] Њихова еволуцијска повезаност са копненим сисарима није била позната све до 2007, и открића фосилних остатака изумрлог рода Puijila у слојевима раномиоценске старости (на подручју Нунавута у Канади). Налик на модерну видру, пуијила је имао дугачак реп, кратке удове и спојена стопала умјесто пераја. Ипак, његови удови и рамена били су много снажнији и био је вјероватно четвороножни пливач — задржавајући облик подводног кретања, који заступа већина модерних перајара. Истраживачи који су пронашли фосилне остатке пуијила, смјестили су га у кладусу са родовима Potamotherium (традиционално познате као куне) и Enaliarctos. Од њих три, пуијила је био најмање специјализован за живот у води. Његов проналазак у језеру сугерише да су перајари прошли кроз транзициону фазу живота у слаткој води.[26]

 
Фосил Еналиарктос

Enaliarctos је изумрла врста, која је живјела крајем Олигоцена и почетком Миоцена (прије 24—22 мегаанума), близак је модерним перајарима; прилагођен је животу у води, са окретном кичмом и удовима модификованим у пераја. Зуби су им били прилагођени смицању, као код копнених месоједа и вјероватно је боравио близу обале чешће него његови садашњи потомци. Enaliarctos је могао да плива и са предњим и са задњим перајима, али је био прилагођенији за пливање предњим перајима.[14] Једна врста, ”Enaliarctos emlongi”, била је посебно изложена полном диморфизму, сугеришући да су његове физичке карактеристике биле од великог значаја за еволуцију перајара.[27] Близак рођак постојећих перајара био је Pteronarctos, који је живио у Орегону, прије 19–15 мегаанума. Као код модерних фока, Pteroarctos је имао очну празнину која није била лимитирана костима, као што је сузна кост, али је имао развијену горњу вилицу.[14]

Потомци правих и ушатих фока раздвојили су се прије 33 мегаанума.[25] Ушате фоке су вјероватно потомци из изумрле породице Desmatophocidae која је обитавала у Сјеверном Атлантику. Породица Desmatophocids живјела је прије 23–10 мегаанума, имали су издужену лобању, велике очи, јабучну кост спојену са хипотизним системом и заокружене зубе. Они су такође имали полни диморфизам и можда су били способни да се крећу помоћу и предњих и задњих пераја.[14]

 
Фосил изумрле врсте Desmatophoca oregonensis.

Праве фоке постоје барем 15 милиона година,[14] а молекуларни докази подржавају разлику између родова Monachinae и Phocinae прије 22 мегаанума.[17] Фосилини остаци родова Monotherium (подфамилија Мonachine) и Leptophoca (Рhocine) пронађени су на југоистоку Сјеверне Америке. Дубоке разлике између родова Erignathus и Cystophora откривене на фосилима који су живјели прије 17 мегаанума, указују на то да су праве фоке мигрирале источно и сјеверно од Сјеверне Америке. Родови Фока и Пуса могли су да настану када су праве фоке путовале од Паратетиса до Арктичког басена и источно. Предак бајкалске фоке мигрирао је у Бајкалско језеро са Арктика, гдје је постао изолован. Предак каспијске фоке крзнашице мигрирао је у Каспијско море, гдје је постао изолован.[14] Monachus се појавио у Средоземном мору и мигрирао је на Карибе и у централни Сјеверни Пацифик.[28] Два постојећа морска слона раздвојила су се прије 4 мегаанума, након што је формирано сужење Панама.[17] Породица Лободонтини спојила се прије око 9 мегаанума, као одговор на глацијацију.[28]

Otariidae и Odobenidae раздвојили су се прије скоро 28 мегаанума.[17] Otariids води поријекло из Сјеверног Пацифика. Најранији фосил, Pithanotaria, пронађен у Калифорнији, датира од прије 11 мегаанума. Callorhinus се раздвојио прије око 16 мегаанума. Следећи су се раздвојили Zalophus, Eumetopias и Otaria, док је последњи настанио обалу Јужне Америке. Већина осталих ушатих фока распрострањена је на Јужној хемисфери. Најранији фосили моржева су Прототарија (Prototaria) у Јапану и Пронеотеријум (Proneotherium) из Орегона, датирају у периоду прије 18—16 мегаанума. Ови примитивни моржеви имали су много краће очњаке и хранили су се рибама, умјесто мекушцима као модерни моржеви. Моржеви су се касније појавили у Миоцену. Неколико врста је имало увећане очњаке, док су родови Valenictus и Odobenus развили кљове. Модерни моржеви су се вјероватно преселили са Сјеверног Пацифика на Карибе прије 8—5 мегаанума; дошли до Сјеверног Атлантика и вратили се Сјеверни Пацифик преко Арктика прије око 1 мегаанума. Алтернативно, можда су ишли од Сјеверног Пацифика на Арктик и Сјеверни Атлантик током Плеистоцена.[14]

Анатомија и физиологија

уреди
 
 
Скелет калифорнијског морског лава (на врху) и јужног морског слона

Перајари имају аеродинамично тијело вретенастог облика са смањеним или непостојећим спољним ушним капцима, заокружену главу, флексибилан врат, удове претворене у пераја и мали реп.[29][30] Лобање перајара имају велике очне орбите, кратку њушку и стегнут интерорбитални регион.[31] Они су јединствени међу звјерима због тога што је њихов орбитални зид у облику максиле и нису ограничени одређеним костима лица.[14] У поређењу са другим звјерима, имају мање зуба (посебно сјекутића и кутњака), шиљати су, конусног су облика и имају мање карнесије.[32] Моржеви имају јединствене очњаке, који су издужени и чине кљове.[33] Млијечне жлијезде и гениталије код пливачица могу да се повуку назад у тијело.[29]

Димензије перајара се крећу од 1 m и 45 kg код бајкалске фоке, па све до 5 m и 3.200 kg код јужнног морског слона, који је уједно и највећи члан из реда звијери.[29] Неколико врста испољава мушки оријентисан полни диморфизам, који се налази у узајамној вези са полигнијом унутар врста: високо полигне врсте, као што су морски слонови, су јако полно диморфни, док су код мање полигних врста мужјаци и женке приближне величине. Код лободонтина женке су доста веће од мужјака. Мужјаци код врста које испољавају полни диморфизам, такође имају и секундарне сексуалне карактеристике, као што су издужени пробосцис код морских слонова, надувана црвена носна мембрана код фоке мјехураче и дебео врат и грива код ушатих фока.[34][35] Упркос повезаности између диморфизма величине и степена полигиније, неки докази сугеришу да разлика у величини између полова потиче због еколошких разлика и прије развоја полигиније.[36][37]

 
Мужјак и женка јужноамеричких морских лавова, који показују полни диморфизам.

Скоро сви перајари имају дебело крзно, изузетак су моржеви, код којих је примјетно готово потпуно одсуство истог. Чак и врсте које су у потпуности прекривене крзном (нарочито морски лавови), мање су прекривене крзном од већине копнених сисара.[38] Код врста које живе на леду, младунци имају више крзна од одраслих. Индивидуалне длаке на крзну, познате као лануго, могу да задрже топлоту након заласка сунца и да одржавају младунце топлим.[39] Перајари имају типично супротну сјенку. Дорзално су тамније боје, док им је абдомен свјетлије боје, што служи да елиминише сјенке које настају свјетлуцањем изнад океана. Младунци гренландске фоке имају чисто бијело крзно, због чега морају да се крију у арктичкој средини.[40] Неке врсте, као што су прстенаста фока, пругаста фока и морски леопард, имају контрастне шаре тамне и свијетле боје. Све врсте које су у потпуности прекривене крзном митарају; праве фоке митарају једном годишње, док моржеви постепено митарају током цијеле године.[41] Фоке имају слој масти испод коже, који је посебно дебео код правих фока и моржева.[29] Маст служи да би одржавала животиње топлим и да би обезбиједила енергију и храну када доје. Може да садржи до 50% тежине тијела перајара. Младунци се рађају са танким слојем масти, али неке врсте компензује недостатак масти са ланугом, дебелим крзном.[39]

Перајари имају једноставан стомак, који је у структури сличан копненим звјерима. Већина врста нема слијепо цријево ни јасно разграничење између танког и дебелог цријева; дебело цријево је кратко, једва мало дуже од танког цријева. Танко цријево је дужине од 8 пута (калифорнијски морски лав) до 25 пута (морски слон) укупне дужине тијела. Дужина цријева може да буде адаптација честих зарањања у велике морске дубине, јер повећан обим дигестивног тракта служи за продужени одељак за одлагање углавном сварене хране током зарањања. Перајари немају црвуљак.[42] Као и код већине морских сисара, бубрези су им подијељени у мале режњеве и могу ефикасно да апсорбују воду и избаце вишак соли.[43]

Кретање

уреди
 
 
Обична фока (на врху) и калифорнијски морски лав пливају. Обична фока плива користећи задње пераје, док калифорнијски морски лав плива користећи предње пераје.

Перајари имају два пара пераја напријед и позади, предње и задње пераје. Лактови и чланци су затворени у тијелу.[44] Спорији су пливачи од китова; обично пливају брзином 9—28 km/h, док на примјер више врста делфина плива брзином од 37 km/h. Фоке су окретније и флексибилније,[38] а неке врсте ушатих фока, као што је калифорнијски морски лав, могу да савију врат довољно уназад да дохвате задња пераја, што им омогућава да се окрену на леђа.[45] Перајари имају неколико адаптација за смањење аеродинамичког отпора. Као додатак њиховим аеродинамичним тијелима, имају глатке мреже снопова мишића у кожи, који могу да повећају ламинарни проток и олакша им спавање у води. Недостаје им мишић аректор, који омогућава да длаке стоје позади, због чега им крзно стоји у аеродинамичном положају док пливају.[38]

Док пливају, ушате фоке се ослањају на задња пераја за кретање у стилу крила, слично пингвинима и морским корњачама.[46] Покретање предњих пераја није континуирано и животиње клизају између сваког замаха.[45] У поређењу са копненим звјерима, предњи удови код ушатих фока су мањи, што омогућава мишићима за кретање на раменима и чланцима већу механичку предност;[44] задња пераја им служе као стабилизатори.[38] Праве фоке и моржеви пливају помјерајући задња пераја и доњи дио тијела са стране на страну,[46] док предња пераја углавном користе за управљање.[44] Неке врсте скачу из воде, што им омогућава да иду брже. Морски лавови умију да, „јашу“ таласе, што им омогућава да смање потрошњу енергије коју користе за кретање.[38]

Перајари могу да се крећу на копну, иако не добро као копнене животиње. Праве фоке и моржеви могу да окрену своја задња пераја напријед и испод тијела, тако да могу да се крећу на копну на сва четири екстремитета.[47] Предња пераја крећу се дијагонално, умјесто уздужно. Праве фоке се ослањају на покрете главе и врата више него на задња пераја током кретања на копну.[48] Када пливају користећи главу и врат, праве фоке стварају импулс док се помјерају. Морски лавови су снимљени како се крећу уз степенице. Ушате фоке су мање окретније на копну, не могу да повуку задње пераје напријед, а на копну се помјерају бацањем, скакањем и мигољењем, док им предња пераја држе равнотежу. Неке врсте користе предња пераја да би се одгуривали напријед. Кретање на копну за ушате фоке је лакше на леду, јер могу да се санкају по њему.[47]

Чула

уреди
 
Одсјај свјетлости у оку морског слона.

Очи перајара су релативно велике за њихову величину и позициониране су близу средине главе. Једини изузетак су моржеви, који имају мале очи и позициониране су страна на глави.[49][50] То је због тога што се хране непокретним мекушцима са дна и због тога им није потребан акутни вид.[49] Очи код фока су прилагођене да виде и под водом и изнад воде. Објектив им је углавном сферно и мрежњаче су једнако удаљене од центра објектива. Рожњача има спљоштен центар и преламање свјетлости је углавном једнако и испод и изнад воде. Имају мишићаву и васкуларну дужицу. Веома развијен мишић дилататор зенице омогућава им велики распон ширења зеница. Када су ограничене, зенице су углавном у облику крушке, иако су код брадатих фока више дијагоналне. Код врста које живе у плитким водама, као што су обична фока и калифорнијски морски лав, распон ширења зеница је мали, док је распон код животиња које зарањају у дубоку воду, као што су морски слонови, велики.[51]

 
Поглед сприједа на главу смеђе фоке крзнашице.

На копну, перајари су кратковиди на пригушену свјетлост. Ово је редуковано јаком свјетлошћу, јер увучене зјенице, редукују способност објектива и мрежњаче на савијену свјетлост. Такође имају и високо развијен tapetum lucidum, рефлектујући слој који повећава осјетљивост одбијањем свјетлости назад кроз штапићасту ћелију. Ово им помаже да виде у условима слабе свјетлости.[49] Фоке које живе на леду, као што је гренландска фока, имају мрежњаче које могу да трпе висок ниво ултраљубичастог зрачења, које је типично за свијетло, снијежно окружење. Због тога не пате од снијежног сљепила.[52] Перајари имају ограничен вид у боји, јер им недостаје купаста ћелија.[53] Документовани су флексибилни покрети очију.[54] Прави мишићи очне јабучице код моржева су добро развијени. Ово и њихов недостатак крова очне дупље дозвољавају им да истуре очи и да виде и право и леђно.[55] Фоке ослобађају висок ниво шлајма да би заштитиле своје очи.[38] Епителијум рожњаче је кератинизован, док је беоњача довољно густа да издржи притисак роњења. Као и већина сисара и птица, перајари посједују мембрану која им омогућава трептање.[56]

Уши код перајара су прилагођене тако да чују испод воде, гдје могу да чују звук до 70,000 Hz. На копну, њихов слух је доста мањи у односу на друге копнене сисаре. Иако могу да чују звук високе фреквенције (500 до 32.000 Hz код сјеверне фоке крзнашице, што је много више у поређењу са људима, који чују звук фреквенције у распону од 20 до 20.000 Hz), њихово чуло слуха је генерално слабије на копну.[57] Једна студија у којој су биле укључене три врсте — гренландска фока, калифорнијски морски лав и сјеверни морски слон, открила је да је сјеверни морски слон најбоље прилагођен слуху изван воде, гренландска фока је једнако способна да чује и у води и изнад воде, док је калифорнијски морски лав боље чује у води.[58] Иако перајари имају добро чуло мириса на копну,[59] оно им је бескорисно у води јер су им ноздрве затворене.[60]

 
Бркови код моржа.

Перајари имају добро развијено чуло додира. Њихови бркови имају десет пута више живаца од копнених сисара, који им омогућавају да ефективно детектују вибрације у води.[61] Ове вибрације су генерисане, на примјер, када риба плива кроз воду. Детектовање вибрација је корисно када животиње траже храну и могу да замијене вид, посебно у мраку.[62] Гренландска фока прати различите путање других фока које су туда пливале неколико минута раније, слично псима који прате траг путем мириса,[63][64] а чак могу да одреде врсту и величину рибе која је оставила траг.[65] Прстенаста фока лови самостално у језерима Сајма, вјероватно ослањајући се на бркове како би ухватили сензоре и уловили плијен.[66]

За разлику од копнених сисара, као што су глодари, перајари не помјерају своје бркове преко предмета док их испитују, већ проширују своје покретне бркове задржавајући их у истој позицији.[62] Држећи бркове мирно, у стању су да максимизирају њихову способност детекције.[67] Бркови код правих фока су валовити и таласасти, док су бркови код ушатих фока и моржева глатки.[68] За детекцију код бркова битнији фактор је ток, не облик.[67] Бркови код неких ушатих фока могу да порасту доста велики, на примјер бркови антарктичке фоке крзнашице могу да порасту до 41 cm.[69] Моржеви имају најгушће бркове, од 600 до 700 индивидуалних длака. То је битно за детектовање плијена по блатњавом морском дну. Осим за тражење хране, бркови такође могу да имају улогу у навигацији; пјегава фока их користи како би пронашла рупе за дисање у леду.[70]

Прилагођеност на роњење

уреди

Прије роњења, перајари обично издахну како би ослободили плућа половине ваздуха,[71] а затим затварају ноздрве и хрскавице у грлу како би заштитили душник.[72] Њихова јединствена плућа имају дисајне путеве који су појачани хрскавичавим ткивом, глатким мишићем и алвеолом, који се у потпуности испумпају када зарањају у велике дубине.[73][74] Док копнени сисари углавном нису способни да испразне плућа,[75] перајари могу да издувају плућа чак и након потпуног респираторног колапса.[76] Средње уво садржи синусе, који се вјероватно испуне крвљу током роњења, спречавајући исцјеђење средњег ува.[77] Срце код фока је умјерено спљоштено, како би омогућило пражњење плућа. Душник је довољно флексибилан да се сруши под притиском.[71] Током роњења у великим дубинама, сав преостали ваздух у тијелу складишти се у бронхиолама и душнику, што спрјечава да доживе декомпресиону болест, тровање кисеоником и нитрогенску наркозу. Фоке могу да поднесу велике количине млијечне кисјелине, што смањује умор скелетних мишића током интезивне физичке активности.[77]

Главна адаптација циркулаторног система код перајара за роњење је проширење и повећање сложености вена како би се повећао њихов капацитет. Мрежа вена и артерија формира закрчења ткива на унутрашњем зиду грудног коша и на периферији тијела. Ове масе ткива, које садрже проширене искривљене спирале артерија и вена, дјелују као резервоари крви који повећавају складиштење кисеоника за коришћење приликом роњења.[78] Као и остали сисари, перајари имају велику количину хемоглобина и миоглобина у крви и мишићима. То им омогућава да остану испод воде дужи период, док још имају довољно кисеоника. Врсте које роне у великим дубинама, као што су морски слонови, имају запремину крви која представља до 20% њихове тежине тијела. Када роне, смањују откуцаје срца и успостављају проток крви само до срца, мозга и плућа. Да би задржали крвни притисак стабилним, праве фоке имају еластичну аорту, која расипа дио енергије приликом сваког откуцаја срца.[77]

Терморегулација

уреди
 
Сјеверни морски слон док се одмара у води.

Перајари чувају топлоту огромном и компактном величином тијела, изолујући мјехур, крзно и велики метаболизам.[79] Крвни судови у њиховим перајима, прилагођени су промјени протока. Вене садрже хладну крв из екстремитета окружених артеријама, које садрже топлу крв, коју примају од језгра тијела. Топлоту из крви у артеријама пребацује се у крвне судове, који затим рецилкулирају, крв назад у језгро.[80] Исте адаптације које чувају топлоту док су у води, спрјечавају губитак топлоте ван воде. Да би спријечиле претјерано загријавање, многе врсте стављају пијесак на леђа, додајући слој хладноће. Влажан пијесак повећава губитак топлоте. Сјеверна фока крзнашица, док морске медвједице обично копају рупе у пијеску како би додали слој хладноће.[81]

Спавање

уреди

Перајари проводе велики број мјесеци на мору, тако да морају и да спавају у води. Научници су их снимили како спавају неколико минута, док лагано плутају са стомаком окренутим на горе. Као и остали морски сисари, фоке спавају у води са једном половином мозга будном, како би примијетили и побјегли од предатора.[82] Када спавају на копну, обје половине мозга спавају.[83]

Расподјела и станиште

уреди
 
Морж на леду на Аљасци. Моржеви имају испрекидану расподјелу око Арктичког поларног круга.

Живи перајари углавном настањују поларне и субполарне регионе, углавном Сјеверни Атлантик, Сјеверни Пацифик и Јужни океан. У потпуности су одсутни из Индомалијских вода.[84] Морска медвједица и неке ушате фоке живе у тропским и субтропским водама. Фокама је углавном потребна хладна вода, богата хранљивим састојцима, са температурама мањим од 20 °C. Чак и оне које живе у топлим или тропским климама, живе у областима која су хладна и богата храном усљед образаца морске струје.[84][85] Једино морске медвједице живе у водама које нису претежно хладне и богате хранљивим састојцима.[84] Каспијска фока и бајкалска фока су пронађене у великим затвореним водама (Каспијско море и Бајкалско језеро).

У цјелини, перајари могу да се нађу на разноврсним воденим стаништима, укључујући воду на обали, отворене океане, брактичну воду, као и свјеже воде у језерима и ријекама. Многе врсте настањују подручја близу обале, мада неки иду даље и хране се у дубоким водама острва. Бајкалска фока једина врста која живи у свјежој води, мада неке прстенасте фоке живе у језерима у Русији, близу Балтичког мора. Обична фока понекад оде у естуаре, језера и ријеке и некада остане и до годину дана. Друге врсте које улазе у свјеже воде су калифорнијски и јужноамерички морски лавови.[86] Перајари такође користе копнена станишта и супстрате, континенталне и острвске. У умјереним и тропским подручјима, излазе на пјешчане и шљунковите плаже, камените обале, спруд, блатно подручје, базене са таласима и морске пећине. Неке врсте такође се одмарају у структурама које је направио човјек, као што су мол, брана бова и нафтне платформе. Такође могу да оду даље на копну и да се одмарају у пјешчаним динама и вегетацији, а могу и да се попењу на литице.[87] Врсте које живе у поларним условима, могу да изађу и на брзи лед и на санту леда.[88]

Понашање и историја живота

уреди
 
Обична фока одмара на стијени.

Перајари имају амфибијски начин живота; већину времена проводе на води, али излазе на копно да се паре, одгајају младе, да се митарају, одмарају, због терморегулације или да би побјегли од водених предатора. Неколико врста знају да мигрирају на великим удаљеностима, посебно као одговор на екстремне еколошке промјене, као што је Ел Нињо или промјене у леденом прекривачу. Морски слонови остају на мору од 8 до 10 мјесеци, а мигрирају током одгоја младих и митарења. Сјеверни морски слон има најдужу дистанцу мигрирања од свих сисара, од 18.000 до 21.000 km. Праве фоке мигрирају чешће него ушате фоке.[89] Фоке које путују могу да узму у обзир разне карактеристике приликом избора дестинације, као што су геомагнетска поља, струјање воде и ваздуха, позиција сунца и мјесеца, као и укус и температура воде.[90]

Перајари могу да роне приликом храњења или да би избјегли предаторе. Када је у потрази за храном, Веделова фока обично рони мање од 15 минута и у дубину од 400 m, али може да рони до 73 минута и у дубину до 600 m. Сјеверни морски слон обично рони од 350 до 650 метара, око 20 минута, а може да рони у дубину од 1259 до 4100 m, најдуже 62 минута. Ушате фоке могу да роне на мањим дубинама и краће временски. Обично остају под водом од 5 до 7 минута, а иду у дубину од 30 до 45 m. Ипак, новозеландски морски лав је снимљен како рони у максималној дубини од 460 m, у трајању од 12 минута.[91] Моржеви не роне у великим дубинама, јер се хране у плитким водама.[92]

Животни вијек им је од 25 до 30 година. Женке обично живе дуже, с обзиром на то да се мужјаци боре и обично умиру прије него што достигну зрелост.[93] Најдужи познати животни вијек износи 43 године за женку прстенасте фоке и 46 година за женку сиве фоке.[94] Године са колико перајари постају сексуално зрели варирају од 2 до 12, у зависности од врсте. Женке обично сазријевају прије мужјака.[95]

Храњење и предатори

уреди
 
Штелеров морски лав и Acipenser transmontanus

Сви перајари су месоједи и предатори. Као цјелина, углавном се хране рибом, главоношцима, раковима и шкољкама, а затим зоопланктонима и ендотдрмима. Топлокрвне врсте воле морске птице.[96] Док су већина врста генералисти и опортјунисти у храњењу, неколико њих су специјалисти. На примјер, Фока ракојед примарно се храни крилом, прстенаста фока љускарима, Росова фока и јужни морски слонови лигњама, брадата фока и моржеви кламовима и осталим бескичмењацима.[84] Перајари могу да лове самостално и у групи. Самостални лов је типичан када лове рибу, врсте које се споро крећу, непокретне бескичмењаке и ендотермички плен. Лов у групама, обично примјењују у водама при обали, заливима и ријекама. Изузетак од овога је сјеверни морски слон, који се храни рибом на великим дубинама у отвореним океанима. Моржеви лове самостално, али су углавном близу осталих моржева, који се налазе на површини у мањим или већим групама и зарањају у складу. Када су доступне велике групе риба или лигњи, перајари, као што су ушате фоке, лове у великим групама. Неке врсте, као што су калифорнијски и јужноамерички морски лав, могу да лове заједно са китовима и морским птицама.[97]

Фоке обично једу плијен испод воде, гдје га цијелог прогутају. Плијен који је превелики или незграпан, носе на површину гдје га искидају.[98] Морски леопарди, који лови пингвине, познати су по томе што насилно замахују плијен напријед—назад док не умре.[99] Једноставно уситњени зуби код врста које се филтрирају храну, као што је фока ракојед, дозвољавају им уклоне воду прије него што прогурају планктонску храну.[84] Моржеви су јединствени по томе што конзумирају плијен тако што га сисају. Користе језик како би сисали месо из шкољке.[50] Док перајари углавном лове под водом, јужноамерички морски слон може да јури пингвине на копну.[100] Неке врсте могу да прогутају камење и шљунак из непознатих разлога.[101] Иако могу да поју морску воду, већину течности узимају из хране коју једу.[43]

 
Морски леопард који је заробио царског пингвина

Перајари су и сами ловина. Већину врста лови кит убица или орка. Да би потчинили и убили фоке, орке их непрестано ударају главом, шамарају репом и бацају у ваздух. Обично их лови група од десет или мање китова, али их повремено лови већа група или један кит индивидуално. Орке чешће узимају младунце, али мете могу да буду и одрасле јединке. Огромне ајкуле су други велики предатор који лови перајаре. Обично их лови велика бијела ајкула, док их такође лове и тигар ајкула и Isurus. Ајкуле обично нападају тако што их нападају из засједе одозго. Плијен обично побјегне и фоке се често могу видјети са ранама од ајкула. Ушате фоке обично имају ране на задњем дијелу, док праве фоке обично имају ране на предњем дијелу тијела.[102] Перајаре такође лове и копнени предатори и предатори који живе на леду. Бјјели медвјед је добро прилагођен лову на арктичке фоке и моржеве, нарочито младунце. Медвједи користе сједи и чекај тактику, као и активно претраживање и лов плијена на леду или у води. Други копнени предатори који их лове су пума, смеђа хијена и разне врсте паса, који углавном лове младунце.[102]

 
Кит убица лови Веделову фоку.

Перајари смањују шансу да постану плијен тако што се скупљају у групе.[103] Неке врсте су способне да задају ране нападачима са својим оштрим очњацима, док су одрасли моржеви у стању и да убију бијеле медвједе.[102] Када су на мору, сјеверни морски слонови зароне дубоко, ван домашаја орки и бијелих ајкула.[82] На Антарктику, гдје је мање копнених предатора, перајари проводе више времена на леду него што је то случај са врстама на Арктику.[104] Арктичке врсте користе више рупа за дисање, немирни су када су ван воде и ријетко се празне на леду. Прстенасте фоке праве јазбине испод брзог леда за заштиту.[105]

Дешава се и интерспецифични лов између перајара. Морски леопард зна да лови бројне друге врсте, посебно фоку ракојед, а обично циљају младунце, који су битни дио њихове дијете од новембра до јануара. Старије фоке ракоједи често носе ожиљке од неуспјешних напада морских леопарда; студија 1977. године, показала је да 75% од 85 јединки фока ракоједа имају те ожиљке.[106] Моржеви, иако су специјализовани за храњење бескичмењацима, повремено лове арктичке фоке. Плијен убијају својим дугим кљовама, а једу њихово сало и кожу. Штелеров морски лав једе младунце обичне фоке, сјеверне фоке крзнашице и калифорнијског морског лава. Новозеландски морски лавови хране се младунцима неких врста фока крзнашица, док јужноамерички морски лав може да лови јужноамеричке фоке крзнашице.[102]

Репродуктивно понашање

уреди
 
Моржеви на санти леда.

Систем парења код перајара варира од екстремне полигније до серијске моногамије.[107] Од 33 врсте, њих 20 се размножава на копну, а 13 на леду.[108] Врсте које се размножавају на копну су обично полигниозни, женке се скупљају у велике групе, и мужјаци могу да се паре са њима, као и да их бране од ривала. Полигниозне врсте укључују морске слонове, сиве фоке и већину ушатих фока.[34] Перајари који се размножавају на копну, траже острва са што мање копнених предатора. Мало острва је погодно за парење, а и она су препуна. С обзиром на то да је копно на којем се паре фиксно, женке се враћају на исто мјесто доста година. Мужјаци стижу раније у току сезоне и чекају их. Мужјаци остају на копну и покушавају да се паре са што је више могуће женки; а неки од њих брзо постају вишак. Уколико мужјак напусти копно због храњења, вјероватно ће изгубити шансу за парењем и доминацију.[109] Полигниозне врсте такође су изузетно полно диморфне у корист мужјака. Диморфизам се манифестује у већим грудима и вратовима, дужим очњацима и гушћим крзном, особинама које помажу мужјацима у борби за женку. Повећана тјелесна маса код мужјака повећава дужину времена колико могу брзо, због довољно количине енергије која је складиштена у салу.[34] Већи мужјаци такође вјероватно уживају у приступу копну којем мањи не могу да приступе због ниских термолегураторних способности и мањим залихама енергије.[36] У неким случајевима, једино највећи мужјаци могу да достигну најдаље, најдубље терене са храном, гдје уживају у максималним енергетским плодовима, који су недоступни за мање мужјаке и женке.[110]

Остали перајари, као што су моржеви и већина правих фока, паре са на леду, док се сношај обично одвија у води (неколико врста које се паре на копну, такође имају сношај у води).[34][111][112] Женке код ових врста крећу се у мањим групама. С обзиром на то да је лед мање стабилнији од копна, женке мијењају локацију парења сваке године к мужјаци нису у стању да предвиде гдје ће женке бити током сезоне размножавања, стога је полигнија ријетка на леду. Изузетак су моржеви, гдје се женке крећу у густим групама, вјероватно због неједнаких извора хране. Перајари који се паре на брзом леду, остају у великим групама више од оних који се паре на леду који се креће полако.[111] Неке од врста су серијски моногами, укључујући и гренландску фоку, фоку ракоједа и фоку мехурачу.[113] Фоке које се паре на леду, имају мало или уопште немају полни диморфизам. Код лободонтина, женке су благо крупније од мужјака. Моржеви и фоке мехураче су јединствени међу врстама које се размножавају на леду, јер имају изражен полни диморфизам у корист мужјака.

 
Колонија сјеверне фоке крзнашице.

Одрасли мужјак перајара има неколико стратегија како би осигурао репродуктивни успјех. Ушате фоке успостављају територију која садржи ресурсе који привлаче женке, као што су хлад, базени са морском струјом или приступ води. Границе територије су обично обиљежене природним паузама на подлози,[114] од којих неки могу бити потпуно или дјелимично под водом.[115][116] Мужјаци бране границе своје територије пријетећим звуцима и држањем, али физички обрачун се углавном избјегава.[117] Индивидуалци се враћају на исту територију сваке сезоне парења. У одређеним врстама, као што су Штелеров морски лав и сјеверна фока крзнашица, доминантни мужјак може да задржи територију најдуже 2—3 мјесеца. Женке обично могу слободно да се крећу између територија, док мужјаци не могу да их присиле да остану на њиховој територији. У неким врстама, као што су сјеверна фока крзнашица, јужноамерички морски лав и аустралијски морски лав, мужјаци могу успјешно да задрже женке у њиховој територији, спрјечавајући их да оду. Неке врсте правих фока, као што је обична фока, Веделова фока и брадата фока, мужјаци праве подводне територије, близу мјеста гдје женке излазе на копно.[114] Ове територије такође бране звуком.[118] Мужјаци Веделове фоке подводну територију могу да замијене женкиним рупама за дисање у леду.[111]

 
Мужјаци сјеверних морских слонова боре се за доминацију и женке.

Познато је да постоји лек систем код моржева, у којем се велики број територија, које заузима по један мужјак, налазе близу.[114] Мужјаци се у групама крећу око женки и покушавају да их привуку помоћу свадбеног плеса и звуковима.[114][119] Сличан начин удварања можда такође постоји и код калифорнијских морских лавова, јужноамеричкх морских лавова, новозеландских морских лавова и обичних фока.[114][120] У неким врстама, укључујући морске слонове и сиве фоке, мужјаци покушавају да искажу право за жељеном женком и одбране их од ривала.[114] Мужјаци морских слонова успостављају хијерархију доминације, гдје највише рангиран мужјак — алфа мужјак, одржава хареме, са од 30 до 100 женки. Ови мужјаци ометају сношај других мужјака, док међусобно могу да се мијешају без сукоба. Ипак, ако је потребно, прекинуће парење да би јурили ривала.[121] Мужјаци сиве фоке обично заузму локацију у групи женки, чији број може да се мијења временом,[122] док мужјаци код неких популација моржева покушавају да монополизују приступ женкама.[114] Мужјаци гренландске фоке, фоке ракојед и фоке мехураче прате и бране женке које доје у својој близини, обично једна или двије истовремено,[123] и чекају док не достигну еструс.[113][114]

Млађи или субдоминантни мужјаци могу да покушају да остваре репродуктивни успјех на друге начине. Полуодрасли мужјак морског слона ушуњаће се у групу женки и покушаће да се уклопи тако што ће их вући за носеве. Такође узнемиравају и покушавају да се паре са женкама које су кренуле у воду. Код неких врста ушатих фока, као што су јужноамерички и аустралијски морски лав, полуодрасли мужјаци који немају територију, формирају „банде“ и узрокују хаос током размножавања, како би повећали своје шансе да се паре са женкама.[124] Алтернативне стратегије парења такође постоје код младих мужјака сиве фоке, који имају неког успјеха.[122]

Женке перајара имају избора код парења, посебно врсте које се паре у групама, као моржеви, али такође и морски слонови, гдје мужјаци покушавају да доминирају свим женкама са којима желе да се паре.[119] Када женку морског слона или сиве фоке покуша да пари непожељни мужјак, она покушава да се измигољи и оде вриштањем и ударањем непожељног мужјака репом. Ово привлачи друге мужјаке, а најдоминантнији прекида сношај и покушава да се сам пари са том женком.[125][126] Доминантна женка морског слона стоји у средини колоније, гдје ће највероватније да се пари са доминантним мужјаком, док ће периферне женке вјероватно да се паре са подређеним мужјацима.[127] Женке Штелеровог морског лава знају да траже парење са њиховим територијалним мужјацима.[119]

Рађање и родитељсво

уреди

Са изузетком моржева, који имају пет до шест година дуг период након рађања, женке перајара улазе у период раздражљивости убрзо након порођаја.[128] Све врсте пролазе кроз одложену имплементацију, у којој се ембрион не развија недељама или мјесецима прије него се усади у материцу. Одложена имплементација одлаже и рађање младих док женка не изађе на копно или док услови за порођај не буду повољни.[128][129] Гестација код фока (укључујући и одложену имплементацију), обично траје годину дана.[128] Већина врста рађа на прољеће или љето.[130] Обично се рађа само једно младунче;[128] близанци су ријетки и имају велику стопу смртности.[129] Младунчад већине врста рађа се спремна за самостално храњење.[128]

 
Гренландска фока доји младунче.

За разлику од копнених сисара, млијеко код перајара има мало лактозе.[131] Мајке имају другачије стратегије за бригу и дојење. Праве фоке, као на примјер морски слонови, сиве фоке и гренландске фоке, остају на копну или леду током њиховог релативно кратког периода дојења, које је код гренландске фоке четири дана, а код морских слонова пет недеља. Млијеко ових врста садржи до 60% масти, због чега младунче расте прилично брзо. Младунче сјеверног морског слона добија по 4 kg сваког дана прије него што га мајка одбије. Неки младунци могу да покушају да украду додатног млијека од других мајки које доје и да добију на тежини брже од осталих. Док већина мајки сјеверног морског слона доје своје младунче и одбијају уљеза, неке прихватају младунче и доје га заједно са својим.[132]

 
Антарктичка фока крзнашица са младунцима.

Код ушатих фока и неких правих фока, као што је обична фока, мајке доје младе у прекидима. Између периода дојења, остављају младунчад незаштићене док трагају за храном у мору. Потрага за храном може да траје између једног дана и двије недјеље, у зависности од обилности хране и удаљености од мјеста гдје је тражи. Док су им мајке одсутне, младунци посте.[128] Дојење код ушатих фока може да траје од 6 до 11 мјесеци; код галапагоске фоке крзнашице, дојење може да траје до три године. Младунчад ових врста одбијају се са доста мањом тежином него младунчад правих фока.[133] Моржеви су јединствени по томе што мајке доје младунчад на мору.[128] Женка се одмара на површини, глава јој је изнад воде, док младунче сиса наглавачке.[134] Младунци углавном сами уче да пливају, док неке врсте умију да пливају чим се роде. Друге врсте морају да чекају неколико дана или недеља прије уласка у воду. Морски слонови не пливају до неколико недеља након што их мајка одбије.[135]

Мужјаци углавном играју малу улогу у одгајању.[136] Мужјаци моржева могу да помогну неискусном младунчету док уче да пливају, док су снимљени како брину о сирочићима.[137] Мужјаци калифорнијског морског лава посматрани су како штите младунце који пливају од предатора.[138] Мужјаци такође могу представљати пријетњу по младунце. У предјелима гдје женке доје, младунци могу бити повријеђени од стране мужјака који се боре.[136] Полуодрасли мужјаци јужноамеричких морских лавова понекад одвлаче младунце од мајки и третирају их као што одрасли мужјаци третирају женке. Ово им помаже да стекну искуство у контролисању женки. Младунци могу да буду вишеструко повријеђени или убијени током отмице.[139]

Комуникација

уреди
 
Мужјаци моржева су познати по томе што користе звукове како би привукли женке за парење.

Перајари могу да производе велики број звукова, као што су лавежи, гроктање, шкрипање, звецкање, режање, шкрипање, ћурликање, треперење, цвркутање, бректање, шкљоцање и звиждање. Док већину вокала може да чује људско ухо, морски леопард је снимљен како прави ултрасоничне звуке испод воде. Звуци сјеверног морског слона могу да проузрокују инфрасоничне вибрације. Гласове могу да производе и у води и изнад воде. Ушате фоке производе више звукова на копну, док праве фоке производе више звукова у води. Антарктичке фоке производе више звукова на копну и на леду него арктичке фоке, због недостатка копнених предатора, као што су поларни медвјед.[118] Мужјаци производе углавном звук слабије фреквенције од женки.[140]

Вокализација је углавном важна током сезоне размножавања. Доминантни мужјаци морског слона оглашавају свој статус и пријете ривалима са пљескањем и звуком налик на гласан бубањ,[141] који може бити модификован помоћу носа.[142] Мужјаци ушатих фока производе гласне звуке лавежа, режања, урлика и звиждања. Мужјаци моржева способни су да производе звук налик на гонг, када покушавају да привуку женку. Такође могу да производе нешто налик на музичке звукове, помоћу својих надуваних грла.[141]

Веделова фока има можда највећи репертоар гласова, који раздваја звукове на оне испод и изнад воде.[118] Подводни гласови које производи укључују треперење, цвркутање, бректање и куцање. Гласови имају префиксе и суфиксе, који служе да нагласе поруку.[143] Подводни гласови Веделових фока могу да трају 70 секунди, што је дуго за звук подводног сисара. Неки звукови имају око седам ритмичких шаблона и упоредиве су са пјесмом птица и пјесмом китова.[144] Слични позиви снимљени су и код осталих лободонтина[145] и брадате фоке.[146]

Код појединих врста постоје географске разлике у вокализацији, познате као дијалекти,[147] док одређене врсте могу имати индивидуалне варијације у изражавању.[148] Ове разлике су углавном битне за мајке и младунчад који треба да остану у контакту на плажама гдје су велике гужве.[140] Женке ушатих фока и њихови младунци користе мајчинске позиве како би им помогли да се саставе када се мајка врати из потраге за храном на мору.[140] Позиви су описани као јако гласни, као викање.[149] Женка морског слона користи зов неупадљиве привлачности када зове младунчад. Када су у опасности од других одраслих или када младунчад хоће да сисају, женке производе груб, пулсирајући позив.[150] Млади такође могу да испуштају звуке када се играју, када су у невољи или када хоће да убиједе мајке да им дозволе да сисају.[149][150]

Комуникација без звука није тако честа код перајара као код китова. У сваком случају, када их омета уљез, обична фока и бајкалска фока запљускују своја задња пераја око њиховог тијела као упозорење. Цвокотање зуба, шиштање и издисање, такође су агресивна упозорења. Визуелни прикази се такође дешавају. Веделова фока прави облик слова S када патролира испод леда, док Росова фока прави штрафте на грудима и зубима када прилази.[118] Мужјаци гренландске фоке користе носне мембране да би привукли женке.[35]

Интелигенција

уреди
 
Морски лав балансира лопту.

Једна студија једноставних задатака показала је да је калифорнијски морски лав способан да разумије симетрију, транзитивност и еквивалентност; друга фока није била у стању да испуни задатак.[151] Демонстрирали су способност да разумију једноставну синтаксу и команде када уче знаковни језик, иако ријетко користе знакове семантике и логике.[152] Године 2011, калифорнијски морски лав, назван Ронан, снимљен је како помјера главу у ритму музике. Помјерање у ритму је раније једино примијећено код људи, папагаја и других птица које посједују гласовну мимикрију.[153] Године 1971, ухваћена је обична фока по имену Хувер, тренирана је да имитира људске ријечи, фразе и смијех.[154] Морским лавовима, који се користе у сврху забаве, тренери им бацају лоптицу, тако да могу случајно да балансирају на њој или да је држе на носу, стичући разумијевање о жељеном начину понашања. Може да буде потребно и до годину дана да би се научио морски лав да изводи трикове пред публиком. Висока меморија омогућава им да изводе трикове и након три мјесеца од последњег наступа.[138]

Односи са људима

уреди

Културни прикази

уреди
 
Бугмутица моржа насликана 1883, у јупијско—ескимској култури.

Бројне људске културе миленијумима приказују перајаре. Антрополог Асбјерн Јен, анализирао је вјеровања Келта са Оркнијских острва и Хебрида, који су вјеровали да селки (фока), може да се претвори у људе и да хода по копну.[155] Фоке су такође од великог значаја за културу Ескима.[156] У митологији Ескима, богиња Седна влада морем и животињама у њему. Она је описана као морска вила, повремено са доњим дијелом тијела фоке. Према једној легенди, фоке и остали морски сисари настали су од њених прстију.[157] Један од најстаријих новчића из времена Античке Грчке садржи главу фоке, док су животиње спомињали Хомер и Аристотел. Грци су их повезали и са морем и сунцем и сматрали су да су под заштитом богова, Посејдона и Аполона.[158] Становници Мочеа обожавали су море и његове животиње, а обично су осликавали морске лавове у својој умјетности.[159] У модерним културама, о перајарима се мисли као о слатким, разиграним и смијешним фигурама.[160]

У заробљеништву

уреди
 
Заробљени морски лав у зоолошком врту Кобе, у Кобеу, Јапан.

Перајари могу да се нађу у постројењима широм свијета, јер их њихова величина и окретност чине популарном атракцијом.[161] Фоке су држане у заробљеништву најмање од Античког Рима, а њихове способности забиљежио је Плиније Старији. Зоолог Жорж Кивје, забиљежио је у 19. вијеку да дивље фоке показују наклоност према људима, напоменувши да се по томе налазе на другом мјесту од дивљих животиња, одмах иза неких врста мајмуна. Френсис Галтон је забиљежио на свом оријентир папиру да су фоке изванредан примјер животиње која вјероватно никада неће бити припитомљена, упркос њиховом пријатељству и жељи за комфором, због чињенице да они немају практичну употребу за људе.[162]

Неки модерни примјерци имају стјеновиту склоништа са вјештачким мјестима за излазак из воде и базенима, док остали имају стјеновита склоништа попут тора, гдје могу да роне у својим базенима. Сложеније врсте имају дубоке базене, који могу да се виде под водом, са стијенама од цимента као области за излазак из воде. Најчешћа врста која се држи у заробљеништву је калифорнијски морски лав, јер га је лако и ухватилти и прилагодити. Друге врсте које су честе су сива и обична фока. Велике животиње, попут моржева и Штелеровог морског лава су најређе.[161] Неке организације, као што су Људско друштво Сједињених Држава и Свјетска заштита животиња, противе се држању перајара и других морских животиња у заробљеништву. Они истичу да им станишта нису довољно велика за животиње које су навикле на мигрицију и да базен не може да им замијени биодиверзитет океана. Такође су истакли да су трикови које раде за публику само претјеране варијације њиховог природног понашања.[163]

Калифорнијског морског лава користи морнарица Сједињених Држава, за детектовање морских мина и непријатељских ронилаца. У Персијском заливу, животиње су трениране да пливају иза ронилаца који прилазе броду морнарице Сједињених Држава и каче им спону са конопцем за ноге. Званичници морнарице истичу да морски лавови раде то за неколико секунди, прије него што непријатељ схвати шта се дешава.[164] Неке организације, као што је PETA, вјерују да овакве акције доводе животиње у опасност.[165] Морнарица истиче да се морски лавови пуштају када заврше мисију.[166]

Лов

уреди
 
Мушкарци убијају сјеверну фоку крзнашицу, на Сент Полу, Аљаска, током 1890-их.

Људи лове фоке још од Каменог доба. Првобитно, фоке су ловљене штапом када би изашле из мора. Временом, ловци су почели да користе харпун, како би поштедјели животиње вуче на чамац и удица за убијање младунаца на леду или копну. Такође су заробљаване у мреже. Појава ватреног оружја у лову у Модерно доба, значајно је увећала број убијених фока. Перајари су углавном ловљене због меса и масти. Кожа фоке крзнашице и правих фока користи се за прављење капута, док се кљове моржева користе за резбарије или орнаменте.[167] Постоје разлике између лова за издржавање аутохтоних народа Арктика и комерцијалног лова: ловци за издржавање користе производе фоке за себе и зависе од њих да би преживјели.[168] Националне и међународне власти третирају посебно домородачке ловце, јер је њихов начин лова мање деструктиван. Постало је упутно да ли постоји разлика, јер домородачки народи користе модерно оружје и механизовани транспорт приликом лова и продају производе од фока у маркетима. Неки антрополози расправљају око тога да ли би термин „издржавање“ требало да се односи и на таква мјеста гдје се врши размјена за новац, све док остају унутар локалне продаје и конзумације. Више од 100.000 правих фока, нарочито прстенастих фока, као и око 10.000 моржева буде убијено годишње од стране природних ловаца.[167]

 
Протести у Канади због лова на фоке.

Комерцијална продаја је историјски битна колико и индустрија као што је китолов. Експлоатисане врсте укључују гренландске фоке, фоке мехураче, каспијске фоке, морске слонове, моржеве и све врсте фока крзнашица.[168] Скала жетве фока значајно је смањена након 1960-их,[167] након што је влада Канаде смањила сезону лова и имплементирала мјере да би заштитила одрасле женке.[169] Бројност неколико врста које су комерцијално искоришћаване је значајно повећана; на примјер антарктичке фоке крзнашице су бројне скоро колико су биле и прије сезоне лова. Сјеверни морски слон је ловљен скоро до истребљења крајем 19. вијека, а остала је мала популација на острву Гвадалупе. Од тада су обновили већину популације.[168] Насупрот њима, популација медитеранске морске медвједице је значајно смањена; настањивале су предио од Медитеранског до Црног мора и сјеверозапада Африке, док су данас остале само на сјевероисточном Медитерану и неким дјеловима сјеверозападне Африке.[170]

Неколико врста перајара и даље се лови. Конвенција за конзервацију Антарктичког мора дозвољава ограничен лов фока ракоједа, морских леопарда и Веделове фоке. Ипак, лов на Веделову фоку забрањен је у периоду од септембра до фебруара ако је животиња старија од једне године, како би обезбиједили дојење и здравље. младунаца. Друге врсте које су заштићене су јужни морски слон, Росова фока и антарктичка фока крзнашица.[168] Влада Канаде дозволила је лов на гренландских фока. Заговорници лова на фоке инсистирају на томе да животиње убијају хумано, док противници истичу да је неразумно убијати гренландске фоке, којима пријети угроженост врсте.[171][172]

Карипска морска медвједица је ловљена и експлоатисана од стране Европљана од 1494, почевши од Кристифора Колумба. Оне су биле лаке мете за организоване рониоце, рибаре, ловце на корњаче и буканире, јер су еволуирале са малим притиском од копнених предатора и биле су генетски припитомљене. На Бахамима, за једну ноћ клато је до 100 примјерака. Средином 19. вијека сматрало се да су нестали, док се није мала група појавила близу Јукатана 1886. године. Убијање је настављено, а последњи поуздани подаци да је врста жива датирају из 1952. године. IUCN их је прогласио изумрлом врстом 1996. године.[173] Јапански морски лав је био уобичајен у предјелима око јапанских острва, али су прекомјерна експлоатација и такмичења између рибара значајно смањила њихову популацију 1930-их. Последњи подаци да је врста жива датирају из 1974. године.[174]

Заштита

уреди

До 2019. године, Међународна унија за заштиту природе (IUCN) препознала је 36 врста перајара. Скорије су изумрли јапански морски лав и карипска морска медвједица, док се за још десет врста сматра да постоји ризик од изумирања. Као угрожене врсте означене су хавајска морска медвједица, медитеранска морска медвједица, галапагоска фока крзнашица, аустралијски морски лав, новозеландски морски лав, каспијска фока и галапагоски морски лав; док су као рањиве врсте означени сјеверна фока крзнашица, фока мјехурача и моржеви.[175] Врсте које живе у поларним предјелима су рањивије због глобалног загријавања, посебно ледника.[176] Вођене су дебате о узроку нестајања Штелеровог морског лава са Аљаске током 1970-их.[177]

 
Сива фока на плажи окупираној људима у Пољској. Људи и перајари могу да се надмећу за простор и ресурсе.

Неке врсте су постале толико бројне да долазе у сукоб са локалним становништвом. У Сједињеним Државама, перајари су заштићени законом о Заштити морских сисара из 1972. (MMPA). Од тада, популација калифорнијског морског лава повећала се на 250.000. Они користе бројна постројења која су људи направили, као што су докови за излазак из воде и одмор. Многи докови нису дизајнирани да издрже тежину морских лавова, зато су неки градови дизајнирали докове тако да издрже њихову тежину, како би их могли користити.[178][179] Морски лавови такође долазе у сукоб са рибарима, јер и једни и други зависе од рибе.[180] Године 2007, MMPA је дозволила смртоносно уклањање морских лавова од лосова на Боневилу.[181] Закон је 207. донесен како би се смањио огромни притисак са пацифичког сјеверозападног лоса.[182] Званични за живот у дивљини, безуспјешно су покушавали да отјерају морске лавове користећи бомбе, гумене метке и јастуке са зрнима.[183] Напор да се морски лавови отјерају из подручја показао се неефикасним.[184] На покушаје убијања морских лавова, упућене су бројне критике, као што су од стране Људске заједнице, која тврди да хидроелектричне бране представљају већу пријетњу за лосове.[183] Слични сукоби постоје у Јужној Африци са смеђом фоком крзнашицом. Током 1980-их и 1990-их, Јужноафрички политичари и рибари захтијевали су да фоке крзнашице буду селектоване, јер су вјеровали да се животиње надмећу са комерцијалним рибарима. Научне студије су утврдиле да би селектовање фока крзнашица имало негативан ефекат на рибарску индустрију и опција селектовања је одбачена 1993.[185]

Људи и даље пријете перајарима индиректно. Ненамјерно бивају ухваћени у рибарске мреже и случајно прогутају мамац за рибе, што изазива велику стопу смртности код фока и осталих морских сисара. Врсте које се такође упетљају у мрежу су калифорнијски морски лав, хавајска морска медвједица, сјеверна фока крзнашица и смеђа фока крзнашица.[168] На перајаре такође утиче и отпад који се баца у море. Велики ниво перистентних органских загађивача се скупља у њима, јер су на врху ланца исхране и имају велике резерве сала. Заражена мајка може да пренесе токсине на младунче. Ови загађивачи могу да изазову Гастроинтестинални рак, који смањује репродуктивност и ствара већу рањивост на инфективне болести.[186] Друге пријетње од људи укључују уништавање животне средине експлоатацијом уља и нафте, повреде од чамаца[168] и бука испод воде.[187]

Напомене

уреди
  1. ^ Од латинског pinna "пераја" и pes, pedis "стопало".[3]
  2. ^ Назив који обично не укључује моржеве и односи се на "праве" фоке из породице Phocidae.

Референце

уреди
  1. ^ Ryan S. Paterson; Natalia Rybczynski; Naoki Kohno; Hillary C. Maddin (2020). „A total evidence phylogenetic analysis of pinniped phylogeny and the possibility of parallel evolution within a monophyletic framework”. Frontiers in Ecology and Evolution. 7: Article 457. doi:10.3389/fevo.2019.00457. 
  2. ^ Gray, J. E. (1821). „On the natural arrangement of vertebrose animals”. London Medical Repository. 15 (1): 296—310. 
  3. ^ Elias, J. S. (2007). Science Terms Made Easy: A Lexicon of Scientific Words and Their Root Language Origins. Greenwood Publishing Group. стр. 157. ISBN 978-0-313-33896-0. 
  4. ^ а б „Carnivora”. Encyclopædia Britannica. William Benton. 1966. B000IYLCBE. 
  5. ^ Arnason, U.; Gullberg, A.; Janke, A.; Kullberg, M. (2007). „Mitogenomic analyses of caniform relationships”. Molecular Phylogenetics and Evolution. 45 (3): 863—74. PMID 17919938. doi:10.1016/j.ympev.2007.06.019. 
  6. ^ а б Berta, A.; Churchill, M. (2012). „Pinniped taxonomy: Review of currently recognized species and subspecies, and evidence used for their description”. Mammal Review. 42 (3): 207—34. doi:10.1111/j.1365-2907.2011.00193.x. 
  7. ^ Scheffer, Victor B. (1958). Seals, Sea Lions, and Walruses: A Review of the Pinnipedia. Stanford University Press. стр. 52. ISBN 978-0-8047-0544-8. 
  8. ^ Allen, J. A. (1880). History of North American pinnipeds, a monograph of the walruses, sea-lions, sea-bears and seals of North America. Miscellaneous publications (Geological and Geographical Survey of the Territories (U.S.)). Washington: Government Printing Office. 
  9. ^ Berta, A.; Ray, C. E.; Wyss, A. R. (1989). „Skeleton of the oldest known pinniped, Enaliarctos mealsi”. Science. 244 (4900): 60—62. Bibcode:1989Sci...244...60B. JSTOR 1703439. PMID 17818847. doi:10.1126/science.244.4900.60. 
  10. ^ Arnason, U.; Gullberg, A.; Janke, A.; Kullberg, M. (2007). „Mitogenomic analyses of caniform relationships”. Molecular Phylogenetics and Evolution. 45 (3): 863—74. PMID 17919938. doi:10.1016/j.ympev.2007.06.019. 
  11. ^ „Superfamily Otarioidea Lucas 1899”. Paleobiology Database. Приступљено 9. 5. 2020. [мртва веза]
  12. ^ „Superfamily Phocoidea Smirnov 1908”. Paleobiology Database. Архивирано из оригинала 09. 03. 2016. г. Приступљено 9. 5. 2020. 
  13. ^ а б Riedman 1990, стр. 64
  14. ^ а б в г д ђ е ж з и ј Berta, A. "Pinniped evolution", pp. 861–66 in Perrin, Würsig and Thewissen(2009)
  15. ^ Riedman 1990, стр. 68–70
  16. ^ Wynen, L. P.; Goldsworthy, S. D.; Insley, S. J.; Adams, M.; Bickham, J. W.; Francis, J.; Gallo, J. P.; Hoelzel, A. R.; Majluf, P.; White, R. W.; Slade, R. (2001). „Phylogenetic relationships within the eared seals (Otariidae: Carnivora): Implications for the historical biogeography of the family”. Molecular Phylogenetics and Evolution. 21 (2): 270—84. PMID 11697921. doi:10.1006/mpev.2001.1012. 
  17. ^ а б в г д ђ Arnason, U.; Gullberg, A.; Janke, A.; Kullberg, M.; Lehman, N.; Petrov, E. A.; Väinölä, R. (2006). „Pinniped phylogeny and a new hypothesis for their origin and dispersal”. Molecular Phylogenetics and Evolution. 41 (2): 345—54. PMID 16815048. doi:10.1016/j.ympev.2006.05.022. 
  18. ^ Riedman 1990, стр. 82–83
  19. ^ Deméré, T. A.; Berta, A.; Adam, P. J. (2003). „Pinnipedimorph evolutionary biogeography” (PDF). Bulletin of the American Museum of Natural History. 279: 32—76. doi:10.1206/0003-0090(2003)279<0032:C>2.0.CO;2. 
  20. ^ Lento, G. M.; Hickson, R. E.; Chambers, G. K.; Penny, D. (1995). „Use of spectral analysis to test hypotheses on the origin of pinnipeds”. Molecular Biology and Evolution. 12 (1): 28—52. PMID 7877495. doi:10.1093/oxfordjournals.molbev.a040189  . 
  21. ^ Hunt, R. M. Jr.; Barnes, L. G. (1994). „Basicranial evidence for ursid affinity of the oldest pinnipeds” (PDF). Proceedings of the San Diego Society of Natural History. 29: 57—67. 
  22. ^ Higdon, J. W.; Bininda-Emonds, O. R.; Beck, R. M.; Ferguson, S. H. (2007). „Phylogeny and divergence of the pinnipeds (Carnivora: Mammalia) assessed using a multigene dataset”. BMC Evolutionary Biology. 7: 216. PMC 2245807  . PMID 17996107. doi:10.1186/1471-2148-7-216. 
  23. ^ Sato, J. J.; Wolsan, M.; Suzuki, H.; Hosoda, T.; Yamaguchi, Y.; Hiyama, K.; Kobayashi, M.; Minami, S. (2006). „Evidence from nuclear DNA sequences sheds light on the phylogenetic relationships of Pinnipedia: Single origin with affinity to Musteloidea”. Zoological Science. 23 (2): 125—46. PMID 16603806. doi:10.2108/zsj.23.125. hdl:2115/13508  . 
  24. ^ Flynn, J. J.; Finarelli, J. A.; Zehr, S.; Hsu, J.; Nedbal, M. A. (2005). „Molecular phylogeny of the Carnivora (Mammalia): Assessing the impact of increased sampling on resolving enigmatic relationships”. Systematic Biology. 54 (2): 317—37. PMID 16012099. doi:10.1080/10635150590923326  . 
  25. ^ а б Hammond JA, Hauton C, Bennett KA, Hall AJ (2012). Nikolaidis, Nikolas, ур. „Phocid seal leptin: Tertiary structure and hydrophobic receptor binding site preservation during distinct leptin gene evolution”. PLOS ONE. 7 (4): e35395. Bibcode:2012PLoSO...735395H. PMC 3334926  . PMID 22536379. doi:10.1371/journal.pone.0035395. 
  26. ^ Rybczynski, N.; Dawson, M. R.; Tedford, R. H. (2009). „A semi-aquatic Arctic mammalian carnivore from the Miocene epoch and origin of Pinnipedia”. Nature. 458 (7241): 1021—24. Bibcode:2009Natur.458.1021R. PMID 19396145. doi:10.1038/nature07985. 
  27. ^ Cullen, T. M.; Fraser, D.; Rybczynski, N.; Shroder-Adams, C. (2014). „Early Evolution of sexual dimorphism and polygyny in Pinnipeda”. Evolution. 68 (5): 1469—1484. PMID 24548136. doi:10.1111/evo.12360. 
  28. ^ а б Fyler, C. A.; Reeder, T. W.; Berta, A.; Antonelis, G.; Aguilar, A.; Androukaki, E. (2005). „Historical biogeography and phylogeny of monachine seals (Pinnipedia: Phocidae) based on mitochondrial and nuclear DNA data”. Journal of Biogeography. 32 (7): 1267—79. doi:10.1111/j.1365-2699.2005.01281.x. 
  29. ^ а б в г Berta, A. (2009). "Pinnipedia, overview", pp. 881–884 in Perrin, Würsig and Thewissen
  30. ^ Karleskin, G.; Turner, R. L.; Small, J. W. (2009). Introduction to Marine Biology. Cengage Learning. стр. 328. ISBN 978-0-495-56197-2. 
  31. ^ Berta, Sumich, and Kovacs, p. 165.
  32. ^ Scheffer, стр. 16–17
  33. ^ Riedman 1990, стр. 162–64
  34. ^ а б в г Ralls, K.; Mesnick, S. (2009). "Sexual dimorphism", pp. 1005–1011 in Perrin, Würsig and Thewissen.
  35. ^ а б Berta, стр. 73–74
  36. ^ а б Gonzalez-Suarez, M.; Cassini, M. H. (2014). „Variance in male reproductive success and sexual size dimorphism in pinnipeds: testing an assumption of sexual selection theory” (PDF). Mammal Review. 44 (2): 88—93. doi:10.1111/mam.12012. hdl:10261/94542. 
  37. ^ Kruger, O.; Wolf, J. B. W.; Jonker, R. M.; Hoffman, J. I.; Trillmich, F. (2014). „Disentangling the contribution of sexual selection and ecology to the evolution of size dimorphism in pinnipeds”. Evolution. 68 (5): 1485—1496. PMID 24475921. doi:10.1111/evo.12370. 
  38. ^ а б в г д ђ Riedman 1990, стр. 3–9
  39. ^ а б Riedman 1990, стр. 16
  40. ^ Berta, стр. 62
  41. ^ Riedman 1990, стр. 253–255
  42. ^ Berta, Sumich, and Kovacs, p. 317.
  43. ^ а б Riedman 1990, стр. 31–32
  44. ^ а б в Berta, стр. 62–64
  45. ^ а б Fish, F. E. (2003). „Maneuverability by the sea lion Zalophus californianus: Turning performance of an unstable body design”. Journal of Experimental Biology. 206 (4): 667—74. PMID 12517984. doi:10.1242/jeb.00144  . 
  46. ^ а б Fish, F. E. (1996). „Transitions from drag-based to lift-based propulsion in mammalian swimming”. Integrative and Comparative Biology. 36 (6): 628—41. doi:10.1093/icb/36.6.628  . 
  47. ^ а б Riedman 1990, стр. 11–12
  48. ^ English, A. W. (2009). „Limb movements and locomotor function in the California sea lion (Zalophus californianus)”. Journal of Zoology. 178 (3): 341—364. doi:10.1111/j.1469-7998.1976.tb02274.x. 
  49. ^ а б в Riedman 1990, стр. 43–45
  50. ^ а б Berta, стр. 67
  51. ^ Mass, A. M.; Supin, A. Y. (2007). „Adaptive features of aquatic mammals' eye”. The Anatomical Record. 290 (6): 701—15. PMID 17516421. doi:10.1002/ar.20529. 
  52. ^ Lavigne, D. M. "Harp seal", pp. 542–546 in Perrin, Würsig and Thewissen(2009)
  53. ^ Griebel, U.; Peichl, L. (2003). „Colour vision in aquatic mammals—facts and open questions” (PDF). Aquatic Mammals. 29: 18—30. doi:10.1578/016754203101024040. 
  54. ^ Hanke, F. D.; Hanke, W.; Scholtyssek, C.; Dehnhardt, G. (2009). „Basic mechanisms in pinniped vision”. Experimental Brain Research. 199 (3–4): 299—311. PMID 19396435. doi:10.1007/s00221-009-1793-6. 
  55. ^ Kastelein, R. A. "Walrus", pp. 1212–1216 in Perrin, Würsig and Thewissen(2009)
  56. ^ Riedman 1990, стр. 49
  57. ^ Riedman 1990, стр. 39
  58. ^ Kastak, D.; Schusterman, R. J. (1998). „Low-frequency amphibious hearing in pinnipeds: Methods, measurements, noise, and ecology”. The Journal of the Acoustical Society of America. 103 (4): 2216—2228. Bibcode:1998ASAJ..103.2216K. PMID 9566340. doi:10.1121/1.421367. 
  59. ^ Kowalewsky, S.; Dambach, M.; Mauck, B.; Dehnhardt, G. (2006). „High olfactory sensitivity for dimethyl sulphide in harbour seals”. Biology Letters. 2 (1): 106—09. PMC 1617201  . PMID 17148339. doi:10.1098/rsbl.2005.0380. 
  60. ^ Riedman 1990, стр. 40
  61. ^ Schusterman, R. J.; Kastak, D.; Levenson, D. H.; Reichmuth, C. J.; Southall, B. L. (2000). „Why pinnipeds don't echolocate”. The Journal of the Acoustical Society of America. 107 (4): 2256—64. Bibcode:2000ASAJ..107.2256S. PMID 10790051. doi:10.1121/1.428506. 
  62. ^ а б Miersch, L.; Hanke, W.; Wieskotten, S.; Hanke, F. D.; Oeffner, J.; Leder, A.; Brede, M.; Witte, M.; Dehnhardt, G. (2011). „Flow sensing by pinniped whiskers”. Philosophical Transactions of the Royal Society B: Biological Sciences. 366 (1581): 3077—84. PMC 3172597  . PMID 21969689. doi:10.1098/rstb.2011.0155. 
  63. ^ Dehnhardt, G. (2001). „Hydrodynamic trail-following in harbor seals (Phoca vitulina)”. Science. 293 (5527): 102—104. PMID 11441183. doi:10.1126/science.1060514. 
  64. ^ Schulte-Pelkum N, Wieskotten S, Hanke W, Dehnhardt G, Mauck B (2007). „Tracking of biogenic hydrodynamic trails in harbour seals (Phoca vitulina)”. Journal of Experimental Biology. 210 (Pt 5): 781—787. PMID 17297138. doi:10.1242/jeb.02708  . 
  65. ^ Grant R, Wieskotten S, Wengst N, Prescott T, Dehnhardt G (2013). „Vibrissal touch sensing in the harbor seal (Phoca vitulina): how do seals judge size?”. Journal of Comparative Physiology A. 199 (6): 521—531. PMID 23397461. doi:10.1007/s00359-013-0797-7. 
  66. ^ Hyvärinen H. (1989). „Diving in darkness: whiskers as sense organs of the ringed seal (Phoca hispida saimensis)”. Journal of Zoology. 218 (4): 663—678. doi:10.1111/j.1469-7998.1989.tb05008.x. 
  67. ^ а б Murphy, T.C.; Eberhardt, W.C.; Calhoun, B.H.; Mann, K.A.; Mann, D.A. (2013). „Effect of Angle on Flow-Induced Vibrations of Pinniped Vibrissae”. PLoS ONE. 8 (7): e69872. Bibcode:2013PLoSO...869872M. PMC 3724740  . PMID 23922834. doi:10.1371/journal.pone.0069872. 
  68. ^ Ginter CC & Fish FE (2010). „Morphological analysis of the bumpy profile of phocid vibrissae.”. Marine Mammal Science. 26: 733—743. doi:10.1111/j.1748-7692.2009.00365.x. 
  69. ^ Renouf, D. (1991). „Sensory reception and processing in Phocidae and Otariidae”. Ур.: Renouf, D. Behaviour of Pinnipeds. Chapman and Hall. стр. 373. ISBN 978-0-412-30540-5. 
  70. ^ Riedman 1990, стр. 42
  71. ^ а б Riedman 1990, стр. 25
  72. ^ Berta, стр. 69
  73. ^ Berta, Sumich, and Kovacs, p. 245.
  74. ^ Kooyman, G.L.; Castellini, M.A.; Davis, R.W. (1981). „Physiology of diving in marine mammals”. Annual Review of Physiology. 43: 343—56. PMID 7011189. doi:10.1146/annurev.ph.43.030181.002015. 
  75. ^ Miller, N. J.; Postle, A. D.; Orgeig, S.; Koster, G.; Daniels, C. B. (2006b). „The composition of pulmonary surfactant from diving mammals”. Respiratory Physiology & Neurobiology. 152 (2): 152—68. PMID 16140043. doi:10.1016/j.resp.2005.08.001. 
  76. ^ Denison, D.M.; Kooyman, G.L. (1973). „Structure and function of small airways in pinniped and sea otter lungs”. Respiration Physiology. 17 (1): 1—10. PMID 4688284. doi:10.1016/0034-5687(73)90105-9. 
  77. ^ а б в Costa, D. P. (2007). Diving physiology of marine vertebrates (PDF). Encyclopedia of Life Sciences. ISBN 978-0-470-01617-6. doi:10.1002/9780470015902.a0004230. 
  78. ^ Berta, Sumich, and Kovacs, p. 241.
  79. ^ Riedman 1990, стр. 14
  80. ^ Berta, стр. 65
  81. ^ Berta, Sumich, and Kovacs, p. 220.
  82. ^ а б Mitani, Y.; Andrews, R. D.; Sato, K.; Kato, A.; Naito, Y.; Costa, D. P. (2009). „Three-dimensional resting behaviour of northern elephant seals: Drifting like a falling leaf”. Biology Letters. 6 (2): 163—166. PMC 2865059  . PMID 19864274. doi:10.1098/rsbl.2009.0719. 
  83. ^ Lapierre, J. L.; Kosenko, P. O.; Kodama, T.; Peever, J. H.; Mukhametov, L. M.; Lyamin, O. I.; Siegel, J. M. (2013). „Symmetrical serotonin release during asymmetrical slow-wave sleep: Implications for the neurochemistry of sleep–waking states”. The Journal of Neuroscience. 33 (6): 2555—2561. PMC 3711592  . PMID 23392683. doi:10.1523/JNEUROSCI.2603-12.2013. 
  84. ^ а б в г д Lavinge, D. M.; Kovacs, K. M.; Bonner, W. N. "Seals and Sea lions" 147–155 in MacDonald (2001)
  85. ^ Riedman 1990, стр. 61
  86. ^ Riedman 1990, стр. 94–95
  87. ^ Riedman 1990, стр. 96
  88. ^ Riedman 1990, стр. 99
  89. ^ Forcada, J. "Distribution", pp. 316–321 in Perrin, Würsig and Thewissen (2009)
  90. ^ Riedman 1990, стр. 256–257
  91. ^ Riedman 1990, стр. 172–175
  92. ^ Berta, стр. 70
  93. ^ Berta, стр. 78
  94. ^ Riedman 1990, стр. 242
  95. ^ Riedman 1990, стр. 234–37
  96. ^ Riedman 1990, стр. 144–145
  97. ^ Riedman 1990, стр. 166–68
  98. ^ Roffe, T. J.; Mate, B. R. (1984). „Abundances and feeding habits of Pinnipeds in the Rogue River, Oregon”. The Journal of Wildlife Management. 48 (4): 1262—1274. JSTOR 3801787. doi:10.2307/3801787. 
  99. ^ Riedman 1990, стр. 153
  100. ^ Riedman 1990, стр. 155
  101. ^ Riedman 1990, стр. 161–162
  102. ^ а б в г Weller, D. W. "Predation on marine mammals", pp. 923–931 in Perrin, Würsig and Thewissen (2009)
  103. ^ Riedman 1990, стр. 218
  104. ^ Riedman 1990, стр. 138
  105. ^ Ovsyanikov, N. (1998). Polar Bears . Voyageur Press. стр. 23. ISBN 978-0-89658-358-0. 
  106. ^ Siniff, D. B.; Bengtson, J. L. (1977). „Observations and hypotheses concerning the interactions among crabeater seals, leopard seals, and killer whales”. Journal of Mammalogy. 58 (3): 414—416. JSTOR 1379341. doi:10.2307/1379341. 
  107. ^ Riedman 1990, стр. 176
  108. ^ Cappozzo, H. L. (2001). „New perspectives on the behavioural ecology of pinnipeds”. Ур.: Evans, P. G.; Raga, J. A. Marine Mammals: Biology and Conservation. Kluwer Academic/Plenum Publishers. стр. 243. ISBN 978-0-306-46573-4. 
  109. ^ Riedman 1990, стр. 178–179
  110. ^ Le Boeuf, B. J.; Crocker, D. E.; Costa, D. P.; Blackwell, S. B.; Webb, P. M.; Houser, D. S. (2000). „Foraging ecology of northern elephant seals”. Ecological Monographs. 70 (3): 353—382. JSTOR 2657207. doi:10.1890/0012-9615(2000)070[0353:feones]2.0.co;2. 
  111. ^ а б в Riedman 1990, стр. 184–188
  112. ^ Riedman, стр. 212
  113. ^ а б Riedman 1990, стр. 196
  114. ^ а б в г д ђ е ж Mesnick, S. L.; Ralls, K. "Mating systems", pp. 712–18 in Perrin, Würsig and Thewissen (2009)
  115. ^ Sandergen, F. E. (1970). 'Breeding and Maternal Behavior of the Steller’s Sea Lion (Eumetopias jubatus) in Alaska', M. S. Thesis, University of Alaska, College.
  116. ^ Odell, D. K. "The Fight to Mate: Breeding strategy of California sea lions" in 172–173 of MacDonald (2001)
  117. ^ Campagna, C. "Aggressive behavior, intraspecific", pp. 18–22 in Perrin, Würsig and Thewissen (2009)
  118. ^ а б в г Dubzinski, K. M.; Thomas, J. A.; Gregg, J. D. (2009). "Communication in marine mammals", pp. 260–68 in Perrin, Würsig and Thewissen
  119. ^ а б в Riedman 1990, стр. 212–215
  120. ^ Boness, D. J.; Bowen, D.; Buhleier, B. M.; Marshall, G. J. (2006). „Mating tactics and mating system of an aquatic-mating pinniped: the harbor seal, Phoca vitulina”. Behavioral Ecology and Sociobiology. 61: 119—30. doi:10.1007/s00265-006-0242-9. 
  121. ^ Leboeuf, J. B. (1972). „Sexual behavior in the northern elephant seal Mirounga angustirostris”. Behaviour. 41 (1): 1—26. JSTOR 4533425. PMID 5062032. doi:10.1163/156853972X00167. 
  122. ^ а б Lidgard, D. C.; Boness, D. J.; Bowen, W. D.; McMillan, J. I. (2005). „State-dependent male mating tactics in the grey seal: The importance of body size”. Behavioral Ecology. 16 (3): 541—549. doi:10.1093/beheco/ari023  . 
  123. ^ Bones, D. J.; Bowen, W. B.; Oftedal, O. T. (1988). „Evidence of polygyny from spatial patterns of hooded seals (Cystophora cristata)”. Canadian Journal of Zoology. 66 (3): 703—706. doi:10.1139/z88-104. 
  124. ^ Riedman 1990, стр. 209–210
  125. ^ Cox, C. R.; Le Boeuf, B. J. (1977). „Female incitation of male competition: A mechanism in sexual selection”. The American Naturalist. 111 (978): 317—35. JSTOR 2460066. doi:10.1086/283163. 
  126. ^ Boness, D. J.; Anderson, S. S.; Cox, C. R. (1982). „Functions of female aggression during the pupping and mating season of grey seals, Halichoerus grypus (Fabricius)”. Canadian Journal of Zoology. 60 (10): 2270—2278. doi:10.1139/z82-293. 
  127. ^ Reiter, J.; Panken, K. J.; Le Boeuf, B. J. (1981). „Female competition and reproductive success in northern elephant seals”. Animal Behaviour. 29 (3): 670—687. doi:10.1016/S0003-3472(81)80002-4. 
  128. ^ а б в г д ђ е Berta, стр. 76–78
  129. ^ а б Riedman 1990, стр. 222–224
  130. ^ Riedman 1990, стр. 245
  131. ^ Riedman 1990, стр. 265
  132. ^ Riedman, M. L.; Le Boeuf, B. J. (1982). „Mother-pup separation and adoption in northern elephant seals”. Behavioral Ecology and Sociobiology. 11 (3): 203—13. JSTOR 4599535. doi:10.1007/BF00300063. 
  133. ^ Mann, J. (2009). "Parental behavior", pp. 830–835 in Perrin, Würsig and Thewissen
  134. ^ „Walrus”. Arctic Studies Center –. Smithsonian National Museum of Natural History. Приступљено 12. 5. 2020. 
  135. ^ Renouf, D. (2012). The Behaviour of Pinnipeds. Springer Science & Business Media. стр. 263. ISBN 9789401131001. 
  136. ^ а б Cassini, M. H. (1999). „The evolution of reproductive systems in pinnipeds”. Behavioral Ecology. 10 (5): 612—616. doi:10.1093/beheco/10.5.612  . 
  137. ^ Riedman 1990, стр. 290
  138. ^ а б Nowak, R. M. (2003). Walker's Marine Mammals of the World. Johns Hopkins University Press. стр. 80–83. ISBN 978-0-8018-7343-0. 
  139. ^ Campagna, C.; Le Boeuf, B. J.; Cappozzo, J. H. (1988). „Pup abduction and infanticide in southern sea lions”. Behaviour. 107 (1–2): 44—60. JSTOR 4534718. doi:10.1163/156853988X00188. 
  140. ^ а б в Riedman 1990, стр. 335
  141. ^ а б Riedman 1990, стр. 327–330
  142. ^ Sanvito, S.; Galimberti, F.; Miller, E. H. (2007). „Having a big nose: Structure, ontogeny, and function of the elephant seal proboscis” (PDF). Canadian Journal of Zoology. 85 (2): 207—220. doi:10.1139/z06-193. Архивирано из оригинала (PDF) 3. 3. 2016. г. 
  143. ^ Terhune, J. M.; Healey, S. R.; Burton, H. R. (2001). „Easily measured call attributes can detect vocal differences between Weddell seals from two areas”. Bioacoustics. 11 (3): 211—22. doi:10.1080/09524622.2001.9753463. 
  144. ^ Thomas, J. A.; Terhune, J. "Weddell seal Leptonychotes weddellii", pp. 1217–19 in Perrin, Würsig and Thewissen (2009)
  145. ^ Opzeeland, I. V.; Parijs, S. V.; Bornemann, H.; Frickenhaus, S.; Kindermann, L.; Klinck, H.; Plötz, J.; Boebel, O. (2010). „Acoustic ecology of Antarctic pinnipeds” (PDF). Marine Ecology Progress Series. 414: 267—291. Bibcode:2010MEPS..414..267V. doi:10.3354/meps08683. 
  146. ^ Riedman 1990, стр. 325–26
  147. ^ Riedman 1990, стр. 332
  148. ^ Riedman 1990, стр. 328–330
  149. ^ а б Peterson, Richard S.; Bartholomew, George A. (1969). „Airborne vocal communication in the California sea lion, Zalophus californianus”. Animal Behaviour. 17 (1): 17—24. doi:10.1016/0003-3472(69)90108-0. 
  150. ^ а б Steward, B. S.; Huber, H. R. (1993). „Mirounga angustirostris” (PDF). Mammalian Species. 449 (449): 1—10. JSTOR 3504174. doi:10.2307/3504174. Архивирано из оригинала (PDF) 18. 3. 2014. г. 
  151. ^ Schusterman, R. J.; Kastak, D. (1993). „A California sea lion (Zalophus californianus) is capable of forming equivalence relations” (PDF). Psychological Record. 43 (4): 823—39. ISSN 0033-2933. doi:10.1007/BF03395915. Архивирано из оригинала (PDF) 13. 5. 2013. г. Приступљено 12. 5. 2020. 
  152. ^ Gisiner, R.; Schusterman, R. J. (1992). „Sequence, syntax, and semantics: Responses of a language-trained sea lion (Zalophus californianus) to novel sign combinations” (PDF). Journal of Comparative Psychology. 106 (1): 78—91. doi:10.1037/0735-7036.106.1.78. Архивирано из оригинала (PDF) 19. 11. 2018. г. Приступљено 12. 5. 2020. 
  153. ^ Cook, F.; Rouse, A.; Wilson, M.; Reichmuth, M. (2013). „A California sea lion (Zalophus californianus) can keep the beat: Motor entrainment to rhythmic auditory stimuli in a non vocal mimic”. Journal of Comparative Psychology. 127 (4): 412—427. PMID 23544769. doi:10.1037/a0032345. 
  154. ^ Riedman 1990, стр. 331
  155. ^ Jøn, A. Asbjørn (1998). „Dugongs and Mermaids, Selkies and Seals”. Australian Folklore: A Yearly Journal of Folklore Studies (13): 94—98. Приступљено 12. 5. 2020. 
  156. ^ Riedman p. xxi
  157. ^ Rosen, B. (2009). The Mythical Creatures Bible: The definitive guide to legendary beings. Sterling Publishing Company. стр. 131. ISBN 978-1-4027-6536-0. 
  158. ^ Johnson, G. (7. 7. 2004). „The Mediterranean Monk Seal”. PBS.org. Приступљено 12. 5. 2020. 
  159. ^ Berrinjk, K. (1997). The Spirit of Ancient Peru: Treasures from the Museo Arqueológico Rafael Larco Herrera. Thames and Hudson. ISBN 978-0-500-01802-6. 
  160. ^ Sigvaldadóttir, Sigurrós Björg (2012). „Seals as Humans—Ideas of Anthropomorphism and Disneyfication” (PDF). Selasetur Working Paper (107). Архивирано из оригинала (PDF) 15. 9. 2016. г. 
  161. ^ а б Larson, S. (1999). „Seal and Sea lion”. Ур.: Bell, C. E. Encyclopedia of the World's Zoos. 3. стр. 1148—50. ISBN 978-1-57958-174-9. 
  162. ^ Dickenson, V. (2016). Seal. Reaktion Books. стр. 59—61. ISBN 978-1780234892. 
  163. ^ „The Case Against Marine Mammals in Captivity” (PDF). Humane Society of the United States and World Animal Protection. стр. 3, 18. Архивирано из оригинала (PDF) 30. 09. 2018. г. Приступљено 12. 5. 2020. 
  164. ^ Leinwand, D. (27. 2. 2003). „Sea lions called to duty in Persian Gulf”. USA Today. Приступљено 12. 5. 2020. 
  165. ^ Kreider, R. (31. 5. 2011). „The Real Navy Seals – and Sea Lions and Dolphins and Whales”. ABC News. Приступљено 12. 5. 2020. 
  166. ^ „Frequently Asked Questions”. U.S. Navy Marine Mammal Program. Архивирано из оригинала 19. 6. 2013. г. Приступљено 12. 5. 2020. 
  167. ^ а б в Reeves, R. (2009). "Hunting of marine mammals", pp. 585–588 in Perrin, Würsig and Thewissen
  168. ^ а б в г д ђ Riedman 1990, стр. 111–115
  169. ^ Beckman D. W. (2012). Marine Environmental Biology and Conservation. Jones & Bartlett Publishers. стр. 315. ISBN 978-0-7637-7350-2. 
  170. ^ Johnson, W. M.; Karamanlidis, A. A.; Dendrinos, P.; de Larrinoa, P. F.; Gazo, M.; González, L. M.; Güçlüsoy, H.; Pires, R.; Schnellmann, M. „Monk Seal Fact Files”. monachus-guardian.org. Приступљено 9. 9. 2013. 
  171. ^ Noronha, C. (4. 4. 2010). „Canada's harp seal hunt kicks off”. NBCnews.com. Приступљено 12. 5. 2020. 
  172. ^ Gillies, R. (23. 3. 2009). „Canada seal hunt begins amid controversy”. Huffington Post. Архивирано из оригинала 21. 9. 2013. г. Приступљено 12. 5. 2020. 
  173. ^ Duffield, D. A. "Extinction, specific", pp. 402–04 in Perrin, Würsig and Thewissen (2009)
  174. ^ „Zalophus californianus japonicus (CR)”. Japan Integrated Biodiversity Information System. Red Data Book (на језику: јапански). Ministry of the Environment (Japan). Архивирано из оригинала 5. 6. 2011. г. Приступљено 12. 5. 2020. 
  175. ^ „Taxonomy search: Phocidae, Otarridae, Odobenidae”. The IUCN Red List of Threatened species. IUCN. 2013.1. Приступљено 12. 5. 2020. 
  176. ^ Laidre, K. L.; Stirling, I.; Lowry, L. F.; Wiig, Ø.; Heide-Jørgensen, M. P.; Ferguson, S.H. (2008). „Quantifying the sensitivity of Arctic marine mammals to climate-induced habitat change” (PDF). Ecological Applications. 18 (2 Suppl): S97—S125. PMID 18494365. doi:10.1890/06-0546.1. Архивирано из оригинала (PDF) 24. 9. 2015. г. 
  177. ^ Miller, A. J. „Ocean Climate Changes and the Steller Sea Lion Decline” (PDF). NSF.gov. Приступљено 12. 5. 2020. 
  178. ^ French, C. (10. 4. 2013). „Sea lions take over Ventura docks”. the Log.com. Приступљено 12. 5. 2020. 
  179. ^ Bruscas, A. (27. 7. 2012). „Shocking new idea for sea lion control”. The Daily World. Архивирано из оригинала 21. 9. 2013. г. Приступљено 12. 5. 2020. 
  180. ^ Sheets, B. (3. 2. 2012). „As sea lion populations grow, conflicts increase”. Herald Net. Архивирано из оригинала 21. 9. 2013. г. Приступљено 12. 5. 2020. 
  181. ^ „Endangered Salmon Predation Prevention Act”. Northwest Regional Office, National Oceanic and Atmospheric Administration. 26. 7. 2012. Архивирано из оригинала 15. 10. 2011. г. Приступљено 12. 5. 2020. 
  182. ^ „Lethal Removal of Sea Lions Necessary to Ensure Survival of Endangered Salmon Populations in Pacific Northwest”. United States House Committee on Natural Resources. 14. 6. 2011. Архивирано из оригинала 16. 9. 2012. г. Приступљено 12. 5. 2020. 
  183. ^ а б Haight, A. (9. 3. 2010). „Sea lion death warrants”. KATU. Архивирано из оригинала 10. 5. 2013. г. Приступљено 12. 5. 2020. 
  184. ^ „Columbia River Sea Lion Management: Restoring balance between predators and salmon”. Washington State Department of Fish & Wildlife. Архивирано из оригинала 2. 10. 2017. г. Приступљено 12. 5. 2020. 
  185. ^ Lavigne, D. (2003). „Marine mammals and fisheries: The role of science in the culling debate”. Ур.: Gales, N.; Hindell, M.; Kirkwood, R. Marine Mammals: Fisheries, Tourism and Management Issues: Fisheries, Tourism and Management. Csiro Publishing. стр. 41. ISBN 978-0-643-06953-4. 
  186. ^ Metchalfe, C. (23. 2. 2012). „Persistent organic pollutants in the marine food chain”. United Nations University. Архивирано из оригинала 22. 10. 2019. г. Приступљено 12. 5. 2020. 
  187. ^ Richardson, W. J.; Greene Jr, C. R.; Malme, C. I.; Thomson, D. H. (1995). Marine Mammals and Noise. New York, NY: Academic. 

Библиографија

уреди

Спољашње везе

уреди
 
Перајари на Викимедијиној остави.
 
Викиврсте имају више информација о чланку Перајари.
Преузето из „https://sr.wikipedia.org/w/index.php?title=Перајари&oldid=27789331”